Winfried MEIER

Flora y vegetación del

Parque Nacional El Ávila
(Venezuela, Cordillera de la Costa),
con especial énfasis en los bosques nublados

con 88 figuras y 38 tablas en el texto

y una galería de fotos en la parte III

Freiburg, 2004
Dirección del autor:
Winfried MEIER
Universität Freiburg
Fakultät für Forst- und Umweltwissenschaften
Waldbau-Institut
Abteilung Standorts- und Vegetationskunde
Tennenbacherstrasse 4
79085 Freiburg im Breisgau
Germany

email: [Link]@[Link]

Título de la versión original:

"Flora und Vegetation des Ávila-Nationalparks (Venezuela/Küstenkordillere) unter
besonderer Berücksichtigung der Nebelwaldstufe"

publicada 1998 en Dissertationes Botanicae Tomo 296, 485 páginas

J. Cramer in der Gebr. Borntraerger Verlagsbuchhandlung – Berlin - Stuttgart

con el permiso de traducción al español del editor de la versión alemana

Ferdinand Bellermann: Bosque nublado cerca de Galipán, 1844–45
(F U N D A C I Ó N G A L E R Í A D E A R T E N A C I O N A L 1991).
 I

Introducción a la traducción española

Ya pasaron cinco años desde la publicación de mi tesis doctoral y pensé mucho como
hacer accesible esta tesis a los venezolanos. En primer lugar pensé en un libro, porque
con un libro es la única manera de incluir toda la información relevante, especialmente
la información valiosa de la parte florística. Pronto descarté esta alternativa por los altos
costos de la imprenta y la traducción.

En una salida de campo Glen Forbes me propusó publicar la tésis en contenido

original en forma digital, una manera barata y de buscar la ayuda de amigos para
mejorar y pulir mi traducción alemañola.

Quiero decir gracias en primer lugar a Bruno Manara, que revisó casi la totalidad del
manuscrito y me hizo sugerencias muy valiosas.

Y quiero agradecer a todas las personas que se tomaron el tiempo para revisar partes
del manuscrito, como Juan Díaz, Alexandra Dorante, Cristabel Durán, Glen Forbes,
Nestor Gutierrez, Sven Nehlin, Cristina Puech, Leyda Rodríguez y que me ayudaron en
problemas de computación (Mathias Frowein y Hoang Hodacthai).

Por estas razones quiero dedicar esta traducción a todos los amigos que me apoyaron
y ayudaron en los esfuerzos de realizar esta versión española, siendo conciente que sin
la ayuda de ellos, esta obra no habia sido posible de ninguna manera.

Quiero destacar que los errores en este libro son de mi sola responsabilidad.

Prof. Dr. Jürgen Bauhus y Prof. Dr. Albert Reif me ayudaron mucho en permitirme
de usar la infraestructura del Instituto de Silvicultura de la Universidad de Freiburg.

Muchas gracias también al Sr. Dr. E. Nägele de la Schweizerbart´sche Verlagsbuch-

handlung (Naegele u. Obermiller) Science Publishers para otorgarme el permiso de
publicar el texto en español.

Adicionalmente la traducción en español contiene en la parte III una "galería de

fotos" con fotos sobre el tema de mi tésis. Una gran parte de estas fotos son marcadas
como hyperlink en el texto.

Espero que me perdonen los errores y haber cumplido con el compromiso de hacer
accesible la información a un público interesado en el tema que no puede hablar alemán.

Winfried Meier,
Friburgo de Brisgovia, septiembre de 2004
II

Indice
INTRODUCCIÓN A LA TRADUCCIÓN ESPAÑOLA ............................................ I
INDICE...........................................................................................................................II
PARTE I ..........................................................................................................................1
1 INTRODUCCIÓN Y AGRADECIMIENTOS ........................................................3
1.1 INTRODUCCIÓN ....................................................................................... 3
1.2 AGRADECIMIENTOS ................................................................................ 4
2 ÁREA DE ESTUDIO .................................................................................................5
2.1 GEOGRAFÍA Y GEOLOGÍA ........................................................................ 5
2.1.1 Geografía ............................................................................................................5
2.1.2 Geología y tectónica ...........................................................................................9
2.2 CLIMA .................................................................................................. 13
2.2.1 Clima general....................................................................................................13
2.2.2 Temperatura......................................................................................................16
2.2.3 Viento ................................................................................................................17
2.2.4 Precipitaciones, tormentas eléctricas y granizo ...............................................17
2.2.5 Neblina ..............................................................................................................18
2.3 SUELOS................................................................................................. 21
2.4 INFLUENCIAS DE EVENTOS NATURALES SOBRE LA VEGETACIÓN DEL
PARQUE NACIONAL ..................................................................................... 22
2.4.1 Eventos de fuertes lluvias con inundaciones.....................................................22
2.4.2 Sequía y fuego ...................................................................................................24
2.4.3 Huracanes .........................................................................................................24
2.4.4 Terremotos ........................................................................................................24
2.5 VEGETACIÓN – VISTA PANORÁMICA ..................................................... 25
2.5.1 Exploración .......................................................................................................25
2.5.2 Tipos de vegetación............................................................................................27
3 MATERIALES Y MÉTODOS ................................................................................32
3.1 CONDICIONES GENERALES DE LAS INVESTIGACIONES ........................... 32
3.1.1 Determinación de las especies ..........................................................................32
3.1.2 Dificultad de acceso al área de estudio .............................................................33
3.1.3 Factores climáticos ...........................................................................................33
3.2 FLORÍSTICA DEL PARQUE NACIONAL ................................................... 34
3.2.1 Elaboración de un suplemento de la "Flora del Ávila" ....................................34
3.2.2 Elaboración de bancos de datos .......................................................................36
3.3 FITOSOCIOLOGÍA DE LOS BOSQUES NUBLADOS ..................................... 36
3.3.1 Levantamiento de la vegetación........................................................................36
3.3.2 Resultados .........................................................................................................37
3.3.3 Fitosociología y otros sistemas de clasificación en los trópicos ......................38
3.4 ESTRUCTURA DE LA VEGETACIÓN ......................................................... 39
3.5 PERFILES DE VEGETACIÓN .................................................................... 40
3.6 FENOLOGÍA .......................................................................................... 41
3.7 FITOGEOGRAFÍA ................................................................................... 41
 III

4 ANÁLISIS Y DISCUSIÓN ......................................................................................43

4.1 PARTE FLORÍSTICA ............................................................................... 43
4.1.1 Importancia de la florística y sistemática para la investigación de los bosques
tropicales.....................................................................................................................43
4.1.2 Resumen de los cambios florísticos y taxonómicos del presente trabajo en
comparación con la "Flora del Ávila" ........................................................................44
4.1.3 Especies endémicas del Parque Nacional.........................................................47
4.1.4 Diferencias entre las vertientes norte y sur del Ávila ......................................49
4.2 CARACTERIZACIÓN DE LOS BOSQUES NUBLADOS .................................. 52
4.3 COMUNIDADES DEL BOSQUE NUBLADO ............................................... 54
4.3.1 Grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda- (Tab. 11 y Tab. 33:
Com. 1–3) ....................................................................................................................56
Composición florística y fisionomía............................................................................71
4.3.2 Grupo de comunidades de Protium tovarense (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 4–7) 75
4.3.3 Grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 8–
10)................................................................................................................................82
4.3.4 Grupo de comunidades de Diplazium celtidifolium y comunidad de Diplazium
celtidifolium (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 11).................................................................92
4.3.5 Discusión de las diferentes comunidades .........................................................94
4.4 ANÁLISIS ESTRUCTURAL DE COMUNIDADES SELECCIONADAS ........... 102
4.4.1 Comunidad de Clusia multiflora.....................................................................102
4.4.2 Comunidad de Micropholis crotonoides .........................................................106
4.4.3 Bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes ........................................110
4.4.4 Comunidad de Myrcianthes karsteniana ........................................................116
4.4.5 Bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior de bosque nublado 120
4.4.6 Comparación de los tipos de bosques en virtud de los parámetros
estructurales ...................................................................................................124
4.5 FENOLOGÍA ........................................................................................ 130
4.6 FITOGEOGRAFÍA ................................................................................. 135
4.6.1 Espectros fitogeográficos de los bosques nublados........................................135
4.6.2 Límite oriental de distribución de especies en el Parque Nacional El Ávila......146
5 AMENAZA Y PROTECCIÓN..............................................................................152
5.1 AMENAZA A LOS BOSQUES NUBLADOS................................................ 152
5.1.1 Amenaza global a los bosques nublados.........................................................152
5.1.2 Amenazas contra los bosques nublados de Venezuela....................................153
5.1.3 Consecuencia de la destrucción de los bosques nublados..............................154
5.2 INFLUENCIAS DEL HOMBRE SOBRE EL PARQUE NACIONAL EL ÁVILA . 156
5.2.1 Fuego...............................................................................................................156
5.2.2 Asentamientos humanos ..................................................................................158
Barrios en el borde occidental del Parque Nacional El Ávila..................................158
Asentamientos en la parte rural del Parque Nacional El Ávila................................158
5.2.3 Uso agrícola....................................................................................................159
Floricultura y otros cultivos especiales ....................................................................160
Agricultura no regulada: Conucos ...........................................................................160
5.2.4 Carreteras y senderos .....................................................................................160
5.2.5 Emisiones contaminantes ................................................................................161
5.2.6 Turismo ...........................................................................................................161
5.2.7 Desechos .........................................................................................................162
5.2.8 Uso del agua ...................................................................................................162
IV

5.2.9 Carbonería y otros usos de la madera ............................................................163

5.3 PROTECCIÓN DE VEGETACIÓN Y FAUNA .............................................. 164
5.3.1 Historia del pensamiento de la protección de la naturaleza y los sistemas de
protección en Venezuela ...........................................................................................164
5.3.2 Medidas de protección existentes en el Parque Nacional El Ávila.................169
5.3.3 Protección por parte de organizaciones privadas y pequeñas .......................170
5.4 PROPUESTAS PARA EL MANEJO DEL PARQUE NACIONAL EL ÁVILA .... 172
6 RESUMEN - SUMMARY - ZUSAMMENFASSUNG........................................183
7 BIBLIOGRAFÍA (PARTE I Y PARTE II)..........................................................188
ANEXO DE LA PARTE I: TABLA DE VEGETACIÓN ......................................215
PARTE II ....................................................................................................................231
1 INTRODUCCIÓN AL SUPLEMENTO DE LA “FLORA DEL ÁVILA” .......233
2 SUPLEMENTO ......................................................................................................237
2.1 PTERIDOPHYTA ................................................................................... 237
2.2 SPERMATOPHYTA ............................................................................... 274
ACANTHACEAE .......................................................................................... 274
ACTINIDIACEAE ......................................................................................... 274
AMARYLLIDACEAE .................................................................................... 274
ANACARDIACEAE ...................................................................................... 274
ANNONACEAE ........................................................................................... 276
APOCYNACEAE .......................................................................................... 276
AQUIFOLIACEAE ........................................................................................ 278
ARACEAE................................................................................................... 278
ARALIACEAE ............................................................................................. 280
ARECACEAE .............................................................................................. 284
ASCLEPIADACEAE...................................................................................... 284
ASTERACEAE ............................................................................................. 286
BEGONIACEAE ........................................................................................... 288
BIGNONIACEAE.......................................................................................... 288
BIXACEAE.................................................................................................. 289
BOMBACACEAE ......................................................................................... 289
BORAGINACEAE......................................................................................... 290
BROMELIACEAE ......................................................................................... 292
BRUNELLIACEAE ....................................................................................... 293
BURSERACEAE ........................................................................................... 294
CACTACEAE............................................................................................... 297
CAESALPINIACEAE..................................................................................... 297
CANNACEAE .............................................................................................. 297
CAPPARACEAE (CAPPARIDACEAE) ............................................................ 297
CAPRIFOLIACEAE ....................................................................................... 299
CARYOPHYLLACEAE .................................................................................. 300
CELASTRACEAE ......................................................................................... 300
CHLORANTHACEAE ................................................................................... 301
 V

CHRYSOBALANACEAE ............................................................................... 301

COCHLOSPERMACEAE................................................................................ 302
COMBRETACEAE ........................................................................................ 303
COMMELINACEAE ...................................................................................... 303
COMPOSITAE ............................................................................................. 303
CRASSULACEAE ......................................................................................... 311
CUCURBITACEAE ....................................................................................... 311
CUNONIACEAE ........................................................................................... 312
CYCLANTHACEAE ...................................................................................... 312
CYPERACEAE ............................................................................................. 312
ELAEOCARPACEAE .................................................................................... 316
ERICACEAE ................................................................................................ 317
ERYTHROXYLACEAE.................................................................................. 318
EUPHORBIACEAE ....................................................................................... 319
FLACOURTIACEAE ..................................................................................... 323
GENTIANACEAE ......................................................................................... 324
GESNERIACEAE.......................................................................................... 324
GRAMINEAE .............................................................................................. 325
Bambusoideae ...........................................................................................................325
Otras gramíneas........................................................................................................332
GUTTIFERAE .............................................................................................. 333
HIPPOCRATEACEAE ................................................................................... 335
JUGLANDACEAE ......................................................................................... 335
LAURACEAE .............................................................................................. 338
LECYTHIDACEAE ....................................................................................... 347
LEGUMINOSAE ........................................................................................... 348
Subfamilia Caesalpinioideae (Familia Caesalpiniaceae) ........................................348
Subfamilia Mimosoideae (Familia Mimosaceae) .....................................................350
Subfamilia Papilionoideae (Familia Papilionaceae)................................................352
LILIACEAE ................................................................................................. 356
LORANTHACEAE (SENSU LATO) ................................................................. 356
LYTHRACEAE ............................................................................................ 360
MAGNOLIACEAE ........................................................................................ 362
MALPIGHIACEAE ....................................................................................... 362
MALVACEAE ............................................................................................. 363
MARANTACEAE ......................................................................................... 364
MARCGRAVIACEAE ................................................................................... 364
MELASTOMATACEAE ................................................................................. 365
MELIACEAE ............................................................................................... 369
MENISPERMACEAE .................................................................................... 373
MIMOSACEAE ............................................................................................ 374
MORACEAE................................................................................................ 374
MUSACEAE ................................................................................................ 381
MYRICACEAE ............................................................................................ 381
MYRSINACEAE .......................................................................................... 382
VI

MYRTACEAE .............................................................................................. 387

OLACACEAE .............................................................................................. 405
OLEACEAE ................................................................................................. 405
ORCHIDACEAE ........................................................................................... 407
PALMAE..................................................................................................... 410
PAPILIONACEAE ......................................................................................... 419
PASSIFLORACEAE ...................................................................................... 419
PHYTOLACCACEAE .................................................................................... 420
PIPERACEAE .............................................................................................. 422
POACEAE ................................................................................................... 426
PODOCARPACEAE ...................................................................................... 426
POLYGALACEAE ........................................................................................ 429
POLYGONACEAE ........................................................................................ 429
PROTEACEAE ............................................................................................. 430
RHAMNACEAE ........................................................................................... 434
ROSACEAE ................................................................................................. 434
RUBIACEAE ............................................................................................... 434
RUTACEAE ................................................................................................. 438
SABIACEAE ................................................................................................ 438
SAPINDACEAE ............................................................................................ 439
SAPOTACEAE ............................................................................................. 441
SAXIFRAGACEAE ....................................................................................... 444
SCROPHULARIACEAE ................................................................................. 445
SIMAROUBACEAE ...................................................................................... 446
SOLANACEAE............................................................................................. 446
STAPHYLEACEAE ....................................................................................... 452
STERCULIACEAE ........................................................................................ 452
STYRACACEAE........................................................................................... 453
SYMPLOCACEAE ........................................................................................ 453
THEACEAE ................................................................................................. 456
THEOPHRASTACEAE .................................................................................. 457
THYMELAEACEAE ...................................................................................... 457
TILIACEAE ................................................................................................. 458
ULMACEAE ................................................................................................ 461
URTICACEAE ............................................................................................. 461
VALERIANACEAE ....................................................................................... 462
VERBENACEAE .......................................................................................... 462
VOCHYSIACEAE ......................................................................................... 464
ZINGIBERACEAE ........................................................................................ 464
PARTE III: GALERÍA DE FOTOS.........................................................................465
 1

Parte I

Introducción, flora,

vegetación,
amenazas y protección
2
1 Introducción y agradecimientos 3

1 Introducción y agradecimientos
1.1 Introducción
En los comienzos de mi trabajo el objetivo fué estudiar la vegetación en los diferentes
pisos altitudinales del Ávila desde Caracas (1000 m s.n.m.) por el Pico Naiguatá
(2765 m s.n.m.) hasta la costa. Pero el reconocimiento del terreno pronto me convenció
que la realización de esta meta presentaba obstáculos casi insuperables. El terreno era
tan accidentado y los caminos tan largos, que tuve que restringir drásticamente el área
de estudio. Además, la alta diversidad de especies de toda la región exigió una limita-
ción, como la que ciertamente tienen que experimentar muchos botánicos que trabajan
en zonas tropicales. Especialmente difícil fué la determinación de las plantas en estado
estéril. Finalmente restringí mis investigaciones de vegetación al ecosistema quizás más
interesante y valioso del Ávila: los bosques nublados de la vertiente sur. En efecto,
parecía tener poco sentido, dedicarse a investigar en áreas lejanas de difícil acceso, si
sabemos tan poco sobre las áreas que se encuentran en las inmediaciones de la ciudad.
Además, se intentó durante el trabajo actualizar la florística de los taxa más importantes
de todo el Parque Nacional.
Hoy, no solo es necesaria una documentación de la diversidad de las especies, sino
también de la información sobre las especies que crecen juntas ("co-occurrence data
base": ERWIN 1991, ERWIN & KABEL 1991, ERWIN & PEARSON 1991). El método fito-
sociológico es un posible camino de adquirir esta información. Según este método se
distinguen once diferentes unidades de vegetación.
En el presente trabajo se intenta dar una primer visión de la vegetación de la zona del
bosque nublado en la vertiente sur del Ávila entre 1700 y 2200 m s.n.m. Además, se
trata, sobre los fundamentos de la Flora del Ávila (STEYERMARK & HUBER 1978), y se
busca formar las bases para investigaciones futuras como la estructura, dinámica, bio-
geografía y clasificación de la vegetación. Para muchos parques nacionales de Vene-
zuela no existe un plan de manejo (generalmente por falta de información), a pesar de
que es obligatorio por ley para cada parque nacional. Este trabajo da las bases para el
manejo de los ecosistemas más interesantes y valiosos del Parque Nacional El Ávila.
Se requerirán decenas de años de intensas investigaciones hasta que se conozcan
todos los secretos del Ávila. A pesar de que mi área de estudio intensivo comprendió
menos de una trigésima parte del Parque Nacional y de que se encontraba en las inme-
diaciones de Caracas, no pasó ningun día sin sorpresas y se descubrieron muchas espe-
cies nuevas para el Parque Nacional. Yo deseo y espero, que este trabajo despierte en el
futuro el interés de los científicos para que se prosiga con las investigaciónes de estos
fascinantes ecosistemas.
El trabajo se divide en dos partes. En la primera se presenta el área de estudio, la
florística del Parque Nacional, las diferentes comunidades del bosque nublado, la
estructura de los bosques nublados, fitogeografía, fenología y amenazas y posibilidades
de protección. En la segunda parte se encuentra el suplemento a la "Flora del Ávila" de
STEYERMARK & HUBER (1978), porque así adquiere un carácter más enciclopédico y
facilita la busqueda de información. Un índice al final del trabajo permitirá la ubicación
de las especies.
4 1 Introducción y agradecimientos

1.2 Agradecimientos
Quiero agradecer sinceramente a mi tutor, el Profesor Dr. Albert Reif, que propuso el
tema de la tesis doctoral. Al Dr. Otto Huber (Caracas) igualmente debo mis sinceros
agradecimientos por sus muchas sugerencias, su paciencia en preguntas básicas, su
ayuda en la determinación de muestras y en la tramitación de formalidades. Además me
ayudaron la Dr. Thora y el Dr. Stephan Amend con sus oportunos consejos y el apoyo
logístico, sobre todo durante los primeros meses de mi estadía en Venezuela.
Al Servicio Alemán de Intercambio Académico le agradezco el financiamiento de mi
estadía entre 1991 y 1992, y a la Sociedad Científica de Freiburg el financiamiento de
una corta estadía en el año 1994. El apoyo financiero de la Deutsche Forschungsge-
meinschaft hizo posible la presente publicación.
Agradezco a INPARQUES por el permiso de colección e investigación.
Al Herbario Nacional de Venezuela en Caracas (VEN) y sus curadoras debo un agra-
decimiento especial, sobre todo a Giovanna de Martino.
A "Corpoturismo" agradezco el permiso de uso temporal del teleférico.
La Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela (SCAV) de Caracas y el
Centro Excursionista Manuel Ángel González (CEMAG) de Guatire me hicieron
posible la exploración de áreas lejanas del Parque Nacional.
A Bruno Manara le agradezco mucho por compartir sus conocimientos florísticos del
área, así como su ayuda como "baqueano" en nuestras excursiones por el Ávila.
Sin la ayuda de numerosos especialistas este trabajo no habría sido posible en la
forma como se presenta (ver capítulo 3.2.1).
Además, quiero dar las gracias a Argelia Silva (Herbario Nacional, Caracas), al
"grupo de Ecología y Botánica" de la Facultad de Ciencias Forestales de la ULA
(Mérida), al "grupo de Ecología Tropical" de la Facultad de Ciencias U.C.V. (Caracas),
a la Dirección de Vegetación del Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales
Renovables (MARNR, Caracas) por valiosas discusiones y sugerencias.
El Dr. Franco Kämmer (Freiburg) me presentó ideas y sugerencias en muchas áreas
de mi trabajo y me involucró en discusiones interesantes. La revisión crítica del
manuscrito fue hecha por el Dr. Andreas Gröger, Wendelin Eisele, Dr. Wolfgang Hoch-
hardt, Dr. Frank Hohlfeld, Dr. Dorothea Koppisch, Heike Pfeifer, Aslan Ünal y sobre
todo Ulrike Wagner y Dietrich Knoerzer. Wendelin Eisele y Jürgen Bayer me ayudaron
mucho en asuntos de computación.
A Heike Pfeifer le agradezco por muchas fructíferas discusiones "in situ" y el
permiso para utilizar los resultados de su maestría.
Además, quiero agradecer a los miembros del Instituto de Paisajismo de la Universi-
dad de Freiburg, que amablemente pusieron a mi disposicón su infraestructura, me
dieron consejos y me facilitaron el excelente ambiente de trabajo, sobre todo Sonja
Markert, Klaus Marx, Dr. Evelyn Rusdea y Ewald Zähringer.
Al Prof. Dr. Konold le agradezco mucho por posibilitarme el uso de la infraestructura
de su Instituto.
Finalmente, un especial agradecimiento a todos los amigos que me apoyaron en
horas difíciles.
2 Área de estudio 5

2 Área de estudio
2.1 Geografía y geología
2.1.1 Geografía
El sistema montañoso del Caribe, un complejo de montañas a lo largo de la región
costera del norte de Sudamérica, se extiende en dirección oeste-este desde la Sierra
Nevada de Santa Marta y la península de la Guajira en Colombia hasta Tobago y el
norte de Trinidad (BELLIZZIA & DENGO 1990). La elevación más alta se encuentra en la
aislada Sierra Nevada de Santa Marta, con 5775 m s.n.m.
Las diferentes secciones tienen una génesis distinta. La verdadera Cordillera de la
Costa se encuentra en el norte de Venezuela y se extiende desde la depresión del Yara-
cuy en el oeste hasta el Golfo de Paria en el este (Fig. 1). La depresión de Unare divide
el sistema en dos macisos: la rama central y la rama oriental. Cada uno de estas ramas a
su vez está dividida en otras dos: una cadena exterior y una interior. Una excepción es la
parte occidental de la Cordillera de la Costa central, donde la cadena exterior no está
separada de la cadena interior, sino que forma un solo macizo cerrado, que se llama
Macizo de Nirgua, donde las alturas máximas se elevan hasta 1800 m.
En el sector oriental de la Cordillera de la Costa Central, la cadena exterior es sepa-
rada de la interior por diferentes depresiones, por ejemplo, la depresión del lago de Va-
lencia y el alto valle de Caracas (CÁRDENAS 1959). La cadena exterior alcanza mayores
alturas que la cadena interior. El Pico Naiguatá (2765 m s.n.m.) dentro del Parque
Nacional El Ávila es la elevación más alta de la Cordillera de la Costa. La elevación
más alta de la Cordillera Interior es alcanzada por el Cerro Platillón con 1931 m s.n.m.
La cadena exterior del sector oriental de la Cordillera de la Costa está formada por la
doble península de Araya y Paria. Aquí las montañas raras veces sobrepasan los 1000 m
s.n.m., mientras la cadena interior forma un macizo imponente que alcanza con el Cerro
Turimiquire hasta 2595 m s.n.m. (CÁRDENAS 1959).
Al este de la península de Paria la Cordillera de la Costa tiene su prolongación en la
Northern Range de Trinidad, cuya elevación más alta es el Aripo (1000 m s.n.m.). La
isla de Margarita, ubicada al norte del Cerro Turimiquire, alcanza en el Cerro Copey
solo 930 m s.n.m.
El Parque Nacional El Ávila se ubica entre 10°32’ y 10°37’ latitud norte y entre 66°
y 67° longitud oeste en el ramal exterior de la Cordillera de la Costa central. Pertenece a
dos diferentes unidades administrativas: el Distrito Federal y el Estado Miranda (Fig. 2).
Al Distrito Federal pertenecen en la vertiente sur las áreas desde el límite occidental
hasta la Quebrada Chacaíto, y en la vertiente norte hasta el pueblo de Chuspa. El área
restante pertenece al Estado Miranda. En el sur el Parque Nacional colinda con la
Avenida Boyacá o Cota Mil a aprox. 1000 m s.n.m., y con Caracas (Fig. 3). Las pobla-
ciones costeras La Guaira, Macuto, y Caraballeda forman el límite norte. La autopista
Caracas-La Guaira se encuentra dentro del Parque Nacional, cerca de su límite oeste
(AMEND, S. 1990). Al norte (desde Macuto hasta Los Caracas) el límite es la cota
120 m, mientras al este del Río Los Caracas la cota es 400 m.
 6
2 Área de estudio

Fig. 1: Venezuela con los diferentes sistemas de montañas (según MARNR 1979, Atlas de Venezuela).
 2 Área de estudio

Fig. 2: Límites del Parque Nacional El Ávila (según AMEND 1990).

7
 8
2 Área de estudio

Fig. 3: Nombres de lugares en el Parque Nacional El Ávila inmediatamente arriba de Caracas.

2 Área de estudio 9

El término geográfico "Ávila" tiene diferentes significativos. Pico del Ávila solo in-
cluye el pico donde se encuentra el Hotel Humboldt. En la Flora del Ávila se utiliza el
término Cerro del Ávila, que abarca la parte del macizo desde la Quebrada Chacaíto
hacia el oeste hasta el límite del Parque Nacional. Sierra del Ávila (y el termino
Macizo del Ávila usado en esta publicación) incluye la totalidad del macizo desde la
Quebrada de Tacagua hasta el Cabo Codera. El termino Serranía del Ávila, aplicado
por el Ministerio del Ambiente (MARNR) en el Atlas de Venezuela comprende un área
mucho más amplia, que se extiende al oeste hasta el límite Distrito Federal/Estado
Aragua incluyendo el Pico Codazzi (AMEND 1990). Recientemente se trató de divulgar
el nombre "caribe" Guararia Repano (PEREIRA & ASO 1978), pero sin éxito. El signifi-
cado de esta palabra se traduce como Sierra Grande, pero MANARA (1992) ofrece otros
posibles significados.
Se supone que en las altitudes superiores algunas áreas fueron influenciadas de los
tiempos glaciares, como por ejemplo la Laguneta (Lagunazo) en la Silla (CÁRDENAS
1959, RÖHL 1949). También VARESCHI (1955) afirma que entre 2500 y 2765 m s.n.m.
en el área del Pico Naiguatá habían existidos muy localmente glaciares menores, pero
no pudo encontrar pruebas contundentes (como por ejemplo piedras raspadas por
glaciares). Son notables las esplanadas en la parte superior del Ávila, como por ejemplo,
cerca del Lagunazo a 2300 m s.n.m., y La Pradera a 2500 m directamente al suroeste del
Pico de Naiguatá en la vertiente sur. Debajo de las esplanadas, el terreno cae abrupta-
mente. MANARA (1996: Fig. 3) supone que el área de La Pradera había podido ser un
lago de origen glaciar que se colmó. Fig. 2 en MANARA (1996) muestra una probable
raspadura de glaciar entre el Pico Naiguatá y el Anfiteatro. El anfiteatro del Pico Nai-
guatá a 2700 m s.n.m. recuerda un circo glaciar (Fig. 5 en MANARA 1996).
En la cúspide de la glaciación de Mérida en el Pleistoceno tardío (18.000 a 13.000
a. C.) los glaciares bajaron en los Andes de Mérida hasta 2600 m s.n.m. (SCHUBERT
1984). Con los cambios de las temperaturas en los Andes de Colombia el límite superior
del bosque se desplazó desde 1800 m s.n.m. en los tiempos glaciares hasta 3500 m
s.n.m. en los tiempos entre los glaciares (HOOGHIEMSTRA & RAN 1994). Por esta razón
es posible que en aquel tiempo algunos pequeños glaciares también cubrieran las
cumbres de mayor altitud del Parque Nacional El Ávila. Todo lo anterior son especula-
ciones, ya que hasta ahora no se ha realizado estudios glaciológicos en el macizo del
Ávila.
Mediante la composición del polen de los sedimentos lacustres del lago de Valencia,
que se encuentra aprox. 90 km distancia aérea al oeste de Caracas, se han podido sacar
conclusiones sobre la vegetación de las montañas adyacentes, después del último
período glaciar. En la parte sur de Rancho Grande (Parque Nacional Henri Pittier), que
se encuentra en la cuenca hidrográfica del lago de Valencia, faltaban elementos de
bosques pluviales hace 13.000 años; ellos aparecieron por primera vez hace 11.000
años. Probablemente las regiones superiores de las montañas no fueron tan húmedas
como hoy y también fueron más frías (SALGADO-LABOURIAU 1986).

2.1.2 Geología y tectónica

[Link] Geología
El macizo del Ávila consta en gran parte de diferentes rocas de gneis, entre las cuales
predomina el gneis de la formación Peña de Mora (MINISTERIO DE MINAS E HIDROCAR-
BUROS 1976). En el sector inferior de la formación se encuentra asi exclusivamente au-
gengneis con bandas uniformes y capas de cuarcita. En el sector superior de la forma-
ción este Gneis contiene granate. En la vertiente el gneis es principalmente del tipo ban-
deado. No obstante, en algunas quebradas, como en la Quebrada Anauco o en la Que-
10 2 Área de estudio

brada Chacaíto, se puede también encontrar augengneis. El gneis consiste principal-

mente de óxidos de silicio y aluminio (SiO2 69,7 % y Al2O3 12,88 %) y contiene muy
poco calcio (1,96 %) (DENGO 1951). Mucho menos distribuidas en el Parque Nacional
son las rocas mesozoicas básicas efusivas e intrusivas (aquí, anfibolitas) y rocas intrusi-
vas ácidas. Los mayores hallazgos se encuentran directamente al norte de Caracas, en
los alrededores de El Infiernito. Se extiende desde Sanchorquiz, a lo largo de viejo
Camino de los Españoles, hasta cerca de Boca de Tigre, por donde pasa la carretera
desde Caracas hacia Galipán (DENGO 1951). Más al este se realizó un mayor hallazgo al
sur de Todasana. Rocas intrusivas ácidas existen al norte de Guatire y al noreste de
Petare, rocas ultramáficas y complejos ofiolitas en el límite occidental del Parque
Nacional (autopista Caracas-La Guaira) y en áreas de menores superficies en la vertien-
te norte entre Anare y Osma a lo largo de una falla geológica. En el mapa estructural
geológico de Venezuela (MINISTERIO DE MINAS E HIDROCARBUROS 1976) se indican
más sitios con rocas intrusivas ácidas y rocas efusivas e infusivas basicas. Se puede
suponer que existen muchos otros sitios más, pero hasta el momento no son conocidos,
porque el terreno es de difícil acceso y en gran parte cubierto de bosques.

[Link] Tectónica
La Cordillera de la Costa se distingue de la Cordillera de los Andes en sus aspectos
estructurales y geológicos (SIEVERS 1888, ZEIL 1986, BELLIZZIA & DENGO 1990). Series
de rocas altamente metamórficas del Cretáceo y del Mesozoico, deformaciones tectóni-
cas violentas con la formación de capas, así como series de "Flysch" y "Wildflysch"
determinan este sistema, por lo que hacen esta cordillera única en el continente sud-
americano (ZEIL 1986). La edad de la Cordillera de la Costa es calculada en 80 millones
de años, mientras que los Andes son mucho más jóvenes. Igualmente mucho más
jóvenes son las cadenas montañosas al oeste de la depresión del Yaracuy, que forman
un sistema aparte, denominado Sistema Coriano (PETRÓLEOS DE VENEZUELA 1993).
Geológicamente la Sierra de Aroa pertenece a la Cordillera de la Costa (SIEVERS 1888,
PETRÓLEOS DE VENEZUELA 1993), a pesar de estar separada de ella por la depresión del
Yaracuy.
Toda la Cordillera de la Costa está fuertemente segmentada por fallas y atravesada
adicionalmente por el sistema interregional de fallas de Boconó-Oca-Morón-El Pilar.
Las fallas de Boconó y de Oca se extienden hacia el oeste hasta los Andes. Son activas
desde el Terciario y han producidas dislocaciones laterales entre 100 y 125 km. En estas
áreas se encuentran las zonas activas de terremotos de Caracas y del noreste de Vene-
zuela. El sistema de fallas corta la más vieja sobrelevación de la placa caribeña sobre la
sudamericana (ZEIL 1986). El macizo del Ávila todavía sigue elevándose 1 cm/año
(WEHRMANN 1972 cit. en AMEND 1990).
El sistema montañoso del Caribe consta de una serie polifásica de unidades tectóni-
cas que se produjeron por la sorbeposición de varias capas (BELLIZZIA & DENGO 1990).
Hoy para la explicación de este sistema complicado se aplica un modelo tectónico de
placas (ZEIL 1986). El continente primordial Pangaea se resquebrajó hace aprox. 180
millones de años. Durante el terciario se movió una costra oceánica del Pacífico entre
Norte y Sudamérica. Con este evento comenzó una fase de compresión, en la cual, en
los bordes orientales y occidentales del Caribe se sumergió una parte de la costra por
debajo de la adyacente y se produjeron arcos volcánicos. Estos arcos colisionaron con la
costra continental al norte y al sur del Caribe (por ejemplo, el Escudo Guayanés) y oca-
2 Área de estudio 11

sionaron un movimiento de la placa Caribe hacia Sudamérica y grandes zonas de fallas,

y la placa del Caribe se desplazó hacia el este (en relación a Norte y Sudamérica). En
Mesoamérica otro arco volcánico, que se produjo por el deslizamiento de la placa de
Cocos debajo de la placa del Caribe, interrumpió la conección del Pacífico con el Atlán-
tico. Durante el Terciario y Cuaternario continuó la actividad volcánica y el desplaza-
miento de la placa caribeña hacia el este (PETRÓLEOS DE VENEZUELA 1993). Actualmen-
te este movimiento hacia el este, en relación a Norte y Sudamérica, se calcula entre dos
hasta cuatro centímetros por año. Los límites actuales de la placa caribeña se definen
generalmente por la distribución de la actividad sísmica. El límite oriental y occidental
están formados por las zonas de subducción de Mesoamérica y las Antillas Menores.
Los límites al norte y al sur están marcados menos distintamente. Estas zonas de los
límites de las placas son áreas anchas, dominadas por movimientos "strike-slip" desde la
parte central de Guatemala hasta la fosa de Puerto Rico al norte y desde Colombia hasta
Trinidad al sur (MANN & BURKE 1984, PINDELL & BARRETT 1990).
También el macizo del Ávila está atravesado por fallas tectónicas. El macizo está de-
limitado en el lado norte y sur por fallas de orientación oeste-este. Además atraviesan el
área unas fallas en dirección Norte 10 - 60 Oeste, que son caracterizadas por quebradas
profundamente cortadas (por ejemplo la falla de Chacaíto) (compare AMEND, S. 1990).
Las laderas de la vertiente norte del Ávila son muy escarpadas y abruptas, y están
caracterizadas por valles profundamente incisos. Todos los ríos desembocan en el mar
Caribe. La mayoría de los ríos son muy cortos, ya que sus nacientes se encuentran solo
desde 5 a 9 km de la costa. El río más largo es la Quebrada de Tacagua, que nace en el
lado suroeste del macizo del Ávila (DENGO 1951). Notables son las laderas escarpadas
en la vertiente norte del Pico Naiguatá y La Silla, sobre las cuales reporta Humboldt en
el relato de su ascensión a La Silla (HUMBOLDT 1860). Entre el Cerro del Ávila y el Pico
Zamurito, el macizo del Ávila en una distancia de casi 40 km forma un muro continuo
de más de 2000 m de alto (Fig. 4). Solo el Pico Oriental (2637 m), el Topo Galindo
(2592 m) y el Pico Naiguatá (2765 m) sobrepasan los 2500 m s.n.m.
La línea de la costa, con la excepción de pocas irregularidades, sigue la orientación
de oeste hacia este, y está determinada por fallas en la misma dirección. En la mayor
parte de la costa, la montaña se eleva bruscamente sobre el mar, con excepción de las
áreas donde los ríos han acumulados conos de deyección (Mamo, Cabo Blanco,
Maiquetía, Punta El Cojo, y El Caribe). En la vertiente norte del macizo del Ávila hasta
300 m s.n.m. se encuentran varios restos de terrazas, que indican elevados períodos de
levantamientos tectónicos (DENGO 1951).
 12

Fig. 4: Mapa hipsométrico del macizo del Ávila (según AMEND, S. 1990).
2 Área de estudio
2.2 Clima 13

2.2 Clima
2.2.1 Clima general
Venezuela se ubica en el hemisferio norte en la región tropical con clima diurno. El
clima está determinado por la influencia de dos diferentes sistemas de viento: En la esta-
ción de sequía (diciembre hasta abril) está influenciado por las corrientes de los alisios
(que soplan mayormente desde el noreste) y en la estación de lluvia por la zona de con-
vergencia intertropical. Las estaciones en Venezuela no son caracterizadas térmicamen-
te, como es el caso en las latidudes del norte, sino hidricamente, es decir por la distribu-
ción muy desigual de las precipitaciones. La estación de sequía se llama en analogía con
la estación de sequía en la zona mediterranea como verano y la estación de lluvia como
invierno, correspondiente a la estación de lluvia en la zona mediterránea. Los términos
verano y invierno probablemente fueron aplicados por los conquistadores porque en su
país en el invierno el movimiento se dificultaba por el mal tiempo (VILA 1975).
En la temporada de los alisios (estación de sequía) reposa sobre una capa de aire rela-
tivamente fría y húmeda, una capa de aire más caliente y más seca. Estas dos capas
están separadas por una discontinuidad, la llamada inversión de alisio. La diferencia de
temperatura entre ellas a menudo alcanza 10 °C. Por convección y turbulencia se
forman en el borde de la capa de inversión extensos bancos de nubes estrato-cumulus,
que se llaman por la superficie lisa mar de nube y que son característicos para el tiempo
veranero de los alisios. La existencia de aire cálido y seco en la capa superior impide la
formación de nubes cumulus y lluvias orográficas (KÄMMER 1974, HENNIG 1978).
Según WEISCHET (1988) la inversión de alisio sube desde 500–600 m s.n.m. en el borde
de los trópicos hasta 1500–2000 m s.n.m. en el centro de los trópicos. En el Ávila este
estrato se encuentra entre 1700 y 2200 m s.n.m. Solo en eventos raros se producen por
el norte (ingresiones de aire frío de origen polar) lluvias torrenciales, que son causadas
por el paso de un frente frío (AMEND, S. 1990, WEISCHET 1988). La estación de lluvia se
debe al desplazamiento al norte de la zona de convergencia intertropical con la simultá-
nea debilitación de los vientos alisios, hasta que llega a la disolución de los estratos de
aire. Ahora se pueden formar las nubes cúmulo-nimbo (nubes cúmulo de forma de
yunque). Tormentas eléctricas y lluvias fuertes (precipitaciones convectivas) son la con-
secuencia.
Los vientos alisios son desviados por la costa norte de Venezuela y por tal motivo so-
plan paralelos a la costa. Precipitaciones solo se producen en aquel sitios donde las
masas de aire chocan contra una montaña y están forzadas a subir (KÄMMER 1974).
Venezuela siendo muy montañoso en la parte norte, origina contrastes climáticos muy
extremos en un área muy pequeña (WALTER & BRECKLE 1991). Las montañas del
Parque Nacional Guatopo y la parte oriental del macizo del Ávila, ambas en el lado
barlovento de la cordillera, y en las cuales los vientos alisios por primera vez están
forzadas a subir, reciben precipitaciones mayores. En las áreas donde las masas de aire
se mueven paralelas al macizo, como es el caso en la parte occidental del macizo del
Ávila, las precipitaciones son mucho menores (Fig. 5). Aún menos precipitaciones hay
en la sombra del macizo del Ávila, como por ejemplo en la Quebrada Tacagua entre
Caracas y Maiquetía.
Para la descripción del clima se presenta aquí los climadiagramas, según WALTER &
LIETH 1960–67 y WALTER & MEDINA 1971, de algunas estaciones de diferentes altitu-
des de la región del Ávila: El Ávila (2129 m s.n.m.), Subida Pico Ávila (1250 m s.n.m.),
 14

Fig. 5: Distribución de las precipitaciones anuales en la región del Parque Nacional El Ávila y sus alrededores
(según AMEND 1990). Además está presentada la ubicación de las estaciones meteorológicas mencionadas en
Fig. 6.
2.2 Clima
2.2 Clima 15

San José del Ávila (999 m s.n.m.), así como

de La Guaira (5 m s.n.m.) (Fig. 6). En Caracas
(San José del Ávila) existe una estación de
sequía pronunciada desde la mitad de di-
ciembre hasta la mitad de abril. Los meses
restantes son húmedos (mitad de abril hasta
comienzo de agosto; final de octubre hasta
mitad de diciembre) hasta perhúmedos (mitad
de agosto hasta final de octubre). Con la altitud
creciente la severidad y la duración de la
estación de sequía disminuye. En la Subida
Pico Ávila la estación de sequía dura solo des-
de el final de enero hasta el comienzo de abril
y cerca del Hotel Humboldt aproximadamente
seis semanas desde la mitad del enero hasta el
final de febrero. De todas las estaciones
climatológicas mencionadas arriba la estación
Subida Pico Ávila a 1250 m s.n.m. registra la
tasa más alta de precipitaciones anuales con
1121 mm. Esto corresponde a FLOHN (1968),
que constata que en la mayor parte de las
montañas tropicales el máximo de las
precipitaciones se encuentra entre 900–1500 m
s.n.m. La estación Los Castillitos se ubica más
al oeste. Por su ubicación en la sombra de
lluvia del Ávila las precipitaciones anuales
promedio bajan a 695 mm. Las condiciones
más extremas prevalecen en la vertiente
noroeste del macizo del Ávila en los alrede-
dores de La Guaira cerca de la costa. Aquí la
precipitación anual sólo es 567 mm con una
temperatura anual promedio de 27 °C. La esta-
ción de sequía dura hasta ocho meses. Además,
el máximo de las precipitaciones al final de la
estación de lluvia es desfavorable para el
desarrollo de la vegetación. Al contrario, en el
lado barlovento de la Cordillera de la Costa
hacia el este caen precipitaciones relativamente
altas; en Caucagua (62 m s.n.m.) son 2120 mm.

________________________________
Fig. 6: Climadiagramas de diferentes estaciones (los
tres diagramas arriba según STEYERMARK & HUBER
1978, y el abajo según WALTER & MEDINA 1971). La
ubicación de las estaciones se puede ver en Fig. 5.
16 2.2 Clima

Los climadiagramas muestran valores medias de períodos largos. No obstante años

extremos a menudo son de importancia decisiva para la vegetación natural que se ha
adaptada a estas irregularidades a lo largo del tiempo. Para la visualización de estos
cambios climáticos se usa los climatogramas, es decir, son diagramas continuas, para
cual presentación no se usa los valores promedios, sino los de los años siguientes. Por lo
demás la manera de presentación corresponde a los climadiagramas (WALTER & LIETH
1960–67, WALTER & MEDINA 1971). Como ejemplo se presenta en Fig. 7 un climato-
grama de Caracas de los años 1951–1960, que muestra el cambio entre años húmedos y
secos (WALTER & MEDINA 1971).

Fig. 7: Climatograma de Caracas entre los años 1951 y 1960 (según WALTER & MEDINA 1971) como un
ejemplo de fluctuaciones anuales de las precipitaciones.

A pesar de la cercanía a la capital los registros meteorológicos del Ávila en las

altitudes superiores son insuficientes. En la zona de bosque nublado se mantuvo la
estación Fila del Ávila hasta los comienzos de 90. Los datos climatológicos de esta
estación no son representativos para la zona de bosque nublado, por su ubicación en las
inmediaciones de la cumbre donde prevalecen condiciones climátologicas particulares.
De la estación Los Venados, que se encuentra a 1500 m [Link]. debajo de la zona de
bosque nublado, existen registros climatológicos hasta los comienzos de 90. De la zona
de subpáramo carecen datos climatológicos de intervalos de tiempos más prolongados.

2.2.2 Temperatura
En los trópicos rige un clima diurno, es decir los cambios diurnos de la temperatura
son más grandes que los anuales. Las diferencias de los promedios mensuales entre el
mes más frío y más caliente solo son 1,2–2,5 °C, mientras la fluctuación diurna pro-
medio de la temperatura para todo Venezuela está señalada en 8,5 °C. Las temperaturas
más bajas se producen en la culminación de la estación de sequía, y las más altas en la
estación de lluvia. La temperatura disminuye 0,57 °C por cada incremento de la altitud
de 100 m (WALTER & BRECKLE 1991).
La temperatura más baja registrada hasta el momento de –2,5 °C fue medida por
JAHN (1934b) en la cumbre del Pico de Naiguatá a 2703 m s.n.m. el 15.1.1910 a nivel
2.2 Clima 17

del suelo. VARESCHI (1955) midió como temperatura mínima 5,5 °C y como temperatu-
ra máxima 28 °C a 2600 m s.n.m. El autor pudo observar en la madrugada del 7 de
febrero de 1993 en La Pradera a 2500 m s.n.m. escarcha sobre la carpa. Esta noche fue
extraordinariamente clara y totalmente despejada. El sitio fue una turbera en una hondo-
nada. También cerca de la Colonia Tovar a 1820 m s.n.m. y Los Teques a 1175 m
s.n.m. se constataron escarcha (JAHN 1934b). En la Sierra de Portuguesa (Estado
Portuguesa) se produce a 2000 m s.n.m. una helada cada dos hasta tres años. Este
fenómeno se puede observar en todo el norte de Venezuela (SMITH, R. 1991). Sobre sus
investigaciones en los bosques nublados de las montañas de Uluguru en Tanzania PÓCS
(1976) escribe que la helada no es un fenómeno diario, pero pudo constatar daños
distinctivos por la helada en la zona de bosque nublado hasta 1800 m s.n.m. (sobre todo
en los helechos arborescentes). STEYERMARK & HUBER (1978) anotan, que es muy
improbable que temperaturas bajas tienen una influencia decisiva sobre la vegetación de
la región del Ávila.

2.2.3 Viento
Los vientos predominantes en el área metropolitana de Caracas (observatorio
Cajigal) vienen de las direcciones sureste, estesureste, sursureste (51 %), en segundo
lugar de las direcciones noroeste, oestenoroeste, nornoroeste (19 %). En 17 % de los
días hay calma (ALVAREZ et al. 1968). Esta distribución se explica por la fuerte influen-
cia de los vientos alisios, que soplan en el verano constantemente desde el este.
Localmente la dirección del viento puede desviar fuertmente de la dirección principal
de los vientos alisios. Aqui juegan un papel decisivo el relieve y la hora del día, porque
causan las brisas de tierra y mar así como los vientos de montaña y valle (KÄMMER
1974, HENNIG 1978). Sobre la fuerte influencia del viento, la topografía del terreno, y el
"massenerhebungseffekt", así como la formación de la vegetación en el sector norte de
la Sierra de Perijá en el estado venezolano andino del Zulia escribe SMITH, R. (1985).
La velocidad del viento puede ser tanto antenuada fuertemente como acelerada esencial-
mente por la orografía de un macizo de montaña. El efecto de embudo entre dos
montañas puede ser tan fuerte, que la influencia del viento es mucho más fuerte en la
ladera que en la cumbre misma (WERNER 1982).

2.2.4 Precipitaciones, tormentas eléctricas y granizo

En lo que se refiere a las precipitaciones, influencias locales, sobre todo el relieve, se
hace notable de mayor manera que la temperatura. Esto conduce en el norte de Vene-
zuela a un mosaico de clima, que no puede ser reproducida correctamente por ningun
mapa climático (WALTER & BRECKLE 1991).
De Caracas y sus alrededores son reportados desde el año 1600 algunos períodos de
sequía de duración por varios años, como por ejemplo, entre 1616 y 1627, entre 1713 y
1734, 1759 hasta 1760, 1771 hasta 1780, 1823, entre 1867 y 1874, así como entre 1894
y 1899. Durante las grandes sequías se hacían en Caracas procesiones de la Virgen de
Nuestra Señora de Copacabana, las cuales fueron formuladas por escrito, teniendo así
documentos exactos sobre las sequías (por ejemplo desde 1728 hasta 1780): 5.6.1728,
30.7.1760, 20.4.1772, 11.6.1776, 9.5.1777, 22.7.1778, 15.9.1779, 11.4.1780. Unas
fechas muestran que en algunos años la sequía se prolongó hasta junio y julio, meses,
que generalmente son meses de la estación de lluvia. También para el siglo veinte están
documentados algunos períodos de sequía (VILA 1975).
Bosques nublados pueden ser serveramente afectados por tiempos de sequía. Se usa
como ejemplo la Colonia Tovar en el Estado Aragua, porque este sitio se encuentra en
la altitud del área de estudio. A pesar de que la Colonia Tovar tiene más precipitaciones
18 2.2 Clima

que los bosques nublados por encima de Caracas, se produjeron entre 1931 y 1972 seis
períodos de sequía, de una duración de hasta cinco meses (Tab. 1).

Tab. 1: Períodos de sequía en la Colonia Tovar (1790 m s.n.m.) desde 1931 hasta 1972 (según VILA
1975).

Período de sequía Precipitaciones (mm) Precipitaciones promedio (mm)

1935–36 54 de diciembre a abril 208

1939–40 42 de diciembre a marzo 139
1945–46 26 de diciembre a marzo 139
1958–59 28 de diciembre a abril 208
1963–64 73 de diciembre a abril 208
1971 394 de enero a julio 604

Tormentas eléctricas no son típicas para la estación de lluvia. En la estación de

sequía no ocurren o son raros. Según SIEVERS (1888) granizo es muy raro en el área de
estudio; en Caracas suele ocurrir cada cuatro o cinco año una sola vez. Tal evento se
pudo observar el 23.11.1992, cuando en el Jardín Botánico de Caracas los árboles
fueron fuertemente desfoliados por el impacto de los granos de hielo.

2.2.5 Neblina
[Link] Frecuencia de neblina y precipitaciones por la neblina
En los trabajos de BRAUN (1977a, b) y GORDON et al. (1994a) se investigó la
frecuencia de la neblina dentro del Parque Nacional.
En el estudio de BRAUN (1977a, b) los sitios de investigación se encuentran por en-
cima de Los Venados entre 1650 y 1850 m s.n.m. y en la Quebrada Chacaíto a 1900 m
s.n.m. En la Quebrada Chacaíto el cielo totalmente cubierto fue tres veces mayor que
por encima de Los Venados; días con cielo totalmente despejado fueron por encima de
Los Venados hasta cuatro veces más comunes que en la Quebrada Chacaíto (Tab. 2).

Tab. 2: Frecuencia de neblina en el área de estudio en días (según BRAUN 1977b).

Área Vertiente sur del Ávila Quebrada Chacaíto
Altitud en m s.n.m. 1650–1850 1900
Año de estudio 1973 1974 1958 1959
Cielo totalmente cubierto 57 45 199 179
Cielo cubierto por la mitad 114 160 62 145
Cielo totalmente despejado 184 159 103 41
Días estudiados 355 364 364 365

Los datos de BRAUN (1977b) también indican que la frecuencia de neblina suele fluctuar
fuertemente de año a año.
Los sitios de investigación de GORDON et al. (1994a) estuvieron en los Altos de Pipe
en el terreno del IVIC (Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas), al suroeste
de Caracas a 1750 m s.n.m. y en el Pico El Ávila a 2150 m s.n.m. No solo en la estación
de lluvia sino también en la estación de sequía prevalece en ambos sitios a las 8 de la
mañana una extrema frecuencia de neblina (Tab. 3). La neblina puede estar presente
hasta 326 días por año. Frecuencias más bajas de neblina ocurren en las horas de la
tarde, hacia la noche incrementan otra vez. Durante los eventos de neblina la vegetación
generalmente es mojada. El Ávila siempre tiene una presencia de neblina más elevada
2.2 Clima 19

que los Altos de Pipe (Tab. 4). La húmedad relativa promedio en ambos sitios de
estudio es estable en todo el año y se eleva desde 76 hasta 89 %. Se estimó, que en los
Altos de Pipe el 35 % y en el Pico El Ávila el 71 % de las precipitaciones anuales
provienen de la neblina.
Tab. 3: Frecuencia de neblina (en %) en Altos de Pipe y El Ávila en cinco diferentes tiempos de día en la
estación de lluvia y sequía desde 1989 hasta 1990 (GORDON et al. 1994a).

Lugar Días de observación 8h 12 h 16 h 20 h Media

noche

Estación de lluvia (mayo hasta septiembre 1989)

Altos de Pipe 68 92,6 19,1 10,8 33,8 61,8
El Ávila 24 91,7 62,5 52,4 66,7 66,7
Estación de sequía (enero hasta mayo 1990)
Altos de Pipe 73 87,7 10,9 9,1 37,0 37,0
El Ávila 27 81,5 33,3 52,4 25,9 22,2

Se tiene que tomar en consideración que estos estudios no son representativos para la
mayoría de los bosques nublados del Ávila, porque fueron efectuados en las cumbres,
donde prevalecen condiciones especiales. Las precipitaciones por lluvia y sobre todo la
condensación de neblina son mucho menos en los otros sitios (a una corta distancia de
la cumbre). Los mismos autores mencionan que la neblina a menudo solo ocurrió en la
region superior de la cumbre de ambas áreas de investigación. Este fenómeo era más
común en la estación de sequía (GORDON et al. 1994a).
Tab. 4: Horas totales de la frecuencia de neblina en un día de 17 horas (desde 7°° hasta medianoche) en
el Pico El Ávila y Altos de Pipe en la estación de lluvia y sequía de 1989 a 1990. Los valores son
indicados en valores promedios + la desviación estandar (GORDON et al. 1994a).

Lugar Días de observación Horas/día de 17 horas

Estación de lluvia (mayo hasta septiembre 1989)

Altos de Pipe 51 5,1 ± 2,9
El Ávila 22 8,6 ± 3,3
Estación de sequía (enero hasta mayo 1990)
Altos de Pipe 50 4,5 ± 3,0
El Ávila 21 7,4 ± 3,8

En investigaciones en la cordillera central de Panamá (CAVELIER et al. 1996) la inter-

cepción por la neblina fue más alta en las cumbres y incrementó con la altitud. Alcanzó
entre 2,4 y 60,6 % de la precipitación total (desde 142 hasta 2295 mm), dependiendo de
la altitud y exposición a los vientos predominantes. En bosques nublados de zonas infe-
riores se originó de la intercepción de la neblina 66 % de la deposición húmeda en el
Cerro Santa Ana (815 m s.n.m., Venezuela) y 63 % en la Serranía de Macuira (865 m
s.n.m., Colombia) (CAVELIER & GOLDSTEIN 1989). Durante la estación de lluvia la
neblina aun aporta 33 % de los ingresos de agua en el Cerro Santa Ana y 12 % en la
Serranía de Macuira. No obstante la neblina no puede impedir, que la mayoría de los
bosques nublados ocasionalmente (o periodicamente) sufran de sequía (WERNER 1982).
El viento es de gran importancia para "peinar" neblina (MARLOTH 1906, KERFOOT
1968, FLEMMING 1971, KÄMMER 1974, HENNIG 1978, STADTMÜLLER & AGUDELO
1990). El movimiento de la neblina es especialmente pronunciado en los lados
expuestos y en el área del paso porque la neblina aquí está mejor desarrollada (HENNIG
20 2.2 Clima

1978). En la Quebrada Chacaíto, una de las quebradas más grandes y profundas del
Parque Nacional, existen tanto el efecto de paso como los efectos de valle y quebrada.
La quebrada que sigue una falla tectónica se estrecha al final. Para las masas de neblina
no hay escape por la altura de montañas aledañas. Las masas de neblina se cuelan por el
paso, se entorbelinan y por ende se disuelven en la vertiente norte. La Quebrada
Chacaíto es el área más nublada de la vertiente sur del área de estudio, en ella casi
siempre se forma primero la neblina.
SCHÄFER (1952) describe el efecto del paso en los alrededores de Rancho Grande,
ubicado al norte de Maracay en el Parque Nacional Henri Pittier:
"Una vista desde la planicie del Lago de Valencia hacia el sur es suficiente, para visualizar la
ubicación ideal de Rancho Grande y por ende de la Estación Biológica. Se nota que el bosque virgen solo
se extiende ampliamente hacia el sur en las cercanías inmediatas de la Estación Biológica, mientras las
lomas colindantes al este y oeste, que por parte son mucho más altas, son cubiertas de vegetación rala de
sabana. Aun más claro es el imagen cuando en las horas de la tarde ha comenzado en la Cordillera de la
Costa el cubrimiento por las nubes. Entonces brillan las cadenas baldías de montañas al este y oeste de
Rancho Grande hacia la cumbre en pleno sol, mientras las masas de neblina surgen del lado caribeño por
el paso de Portachuelo, siguiendo en un flujo interminable al valle de erosión profundamente disectado
del Río Limon en dirección sur."
El gigante muro de neblina, que muy a menudo se puede ver desde Maracay por en-
cima de Rancho Grande (paso de Portachuelo), es en el Ávila un raro evento. En el área
de estudio se pudo observar en pocas ocasiones como las masas de nubes, llegando
desde el norte, caen como un salto de agua por la Fila del Ávila, disolviendose poco
después. Una posible explicación para la baja frecuencia de este evento es la altura de la
montaña, que generalmente sobrepasa la capa de inversión. En contraste a esto las
masas de neblina penetran regularmente por el valle de Tacagua desde el mar hasta el
área metropolitana.
Además de la velocidad del viento es indispensable para la cantidad de la precipita-
ción ocasionada por la neblina la existencia de un obstaculo. Precipitaciones de neblina
frecuentes y cuantiosas, como por ejemplo en Tenerife, casi solamente se encuentra en
cadenas de montañas que se extienden perpendicularmente a la dirección principal del
viento, sobre la cual se mueven frecuentemente las nubes (KÄMMER 1974). La in-
fluencia de un obstáculo se puede observar muy bien en la Fila del Ávila. En movimien-
tos fuertes de la neblina la fila angosta no está mojada, pero en sitios donde están indivi-
duos de Casuarina equisetifolia, se han formado por el "peine" de la neblina verdaderos
charcos. El mismo fenómeno lo observó OBERLANDER (1956) en la península de San
Francisco (Estados Unidos).

[Link] Distribución de neblina

En el macizo del Ávila existe un gradiente fuerte de húmedad desde el este hacia el
oeste y desde el norte hacia el sur. En el sector oriental los vientos alisios chocan por
primera vez contra una montaña y son por primera vez forzada a subir. Porque los
vientos provienen del lado del mar, están fuertemente cargadas con húmedad. Así en el
sector oriental del Ávila el nivel de condensación todavía se encuentra debajo de
1000 m s.n.m. Aqui existen los bosques nublados más majestuosos del Ávila. Más al
oeste las nubes se mueven paralelo al macizo del Ávila, sin encontrar mucha resistencia.
En la sombre de lluvia del Ávila aun existen condiciones semiáridas (la quebrada de
Tacagua hasta Maiquetía). En el Ávila la neblina ocurre en la vertiente norte entre 1200
y 2000/2200 m s.n.m., en la vertiente sur desde 1700/1800 m s.n.m. (STEYERMARK &
HUBER 1978). Por esta razón se encuentra en la vertiente sur bosques nublados en altitu-
des superiores.
Tiempos alargados sin neblina suceden periodicamente en los ecosistemas de
bosques nublados. La consecuencia es el estrés hídrico de la vegetación (sobre todo en
2.3 Suelos 21

la estación de sequía). En el Ávila se pudo constatar que en la estación de sequía todo el

macizo estaba hasta más de una semana sin cobertura de alguna neblina. GRUBB &
WHITMORE (1966) informan un tiempo sin neblina de una hasta dos semanas de
duración en un bosque nublado en Ecuador. De períodos sin neblina asimismo informan
SHREVE (1914) de los Blue Mountains en Jamaica, BEARD (1946, 1949) de Trinidad y
las Antillas Menores, WENT (1940) del Mt. Pangerango en Java, así como BRASS (1956)
de diferentes montañas en Nueva Guinea.
A menudo la precipitación de la neblina no es el factor predominante para el
ecosistema de bosques nublado, sino la disminución de la evaporación por la cobertura
del cielo (KÄMMER 1974, HUBER 1986).

[Link] Química de la neblina

GORDON et al. (1994b) examinó la química de la neblina en los Altos de Pipe y en el
Cerro del Ávila en la estación de sequía y de lluvia entre 1989 y 1990. La neblina
resultó un aporte químico muy importante en estos bosques de altura. La concentrción
de ionos en la neblina fue hasta más de veinte veces más alta que en las precipitaciones
de lluvia en el mismo sitio. En ambos sitios de estudio la neblina fue generalmente
ácida con un pH promedio entre 4,6–5,0; el valor más bajo medido fue 3,7. Las concen-
traciónes de nitrato en la neblina fueron muy altas. El análisis de los oligoelementos evi-
denció que la neblina de ambos sitios contenía muy altas concentraciones de plomo,
mangano y zinc, que tienen sus origines en fuentes antropógenas (en Venezuela todavía
se usa gasolina con plomo). Además, se midió altas concentraciones de aluminio y
hierro que muy probablemente vienen del polvo del suelo. Plomo alcanzó 0,27 y zinc
1,03 mgl-1. El valor de plomo por ende exede el valor máximo permitido del estandar de
agua potable de la WHO por un factor de cinco (ver además capítulo 5.2.5).

2.3 Suelos
Los suelos son muy ácidos. En la zona del subpáramo el pH oscila entre 4,3 y 5,2
(BARUCH 1970); en el bosque nublado del Cerro del Ávila a 2100 m s.n.m. el pH tiene
un valor menos de 4,5 (GORDON et al. 1994a). Un pH bajo se midió también en otros
bosques nublados, como por ejemplo: Loma de Hierro pH 3,5 (MONEDERO &
GONZÁLEZ 1994), Altos de Pipe pH menos de 4,5 (GORDON et al. 1994a), Rancho
Grande pH de 4,3 a 6,7, dependiendo de la ubicación topográfica (ZINCK 1986b), San
Eusebio (La Carbonera, en los Andes de Mérida) pH de 3,5 a 4 (GRIMM & FASSBENDER
1981).
En las áreas de las sabanas dominan suelos lateríticos (Oxisols) (STEYERMARK &
HUBER 1978). Para la zona de bosques nublados se supone inceptisols (GORDON et al.
1994a). Los suelos de Altos de Pipe son inceptisols (GORDON et al. 1994a) con un muy
alto contenido de materia orgánica, una baja capacidad de intercambio de cationes, así
como un alto contenido de aluminio y hierro (CUENCA et al. 1990). ZINCK (1986 a, b, c)
señala para la zona del bosque nublado del Parque Nacional Henri Pittier ultisols e
inceptisols. Los suelos del transecto Buritaca-La Cumbre (norte de Colombia, Sierra
Nevada de Santa Marta) entre 500 y 4100 m s.n.m. muy probablemente también son
inceptisols (SEVINK 1984).
Suelos con estancamiento de agua y con turba, que a menudo se describen de otros
bosques nublados, como por ejemplo, del Pico del Este en Puerto Rico (LYFORD 1969),
del volcán Barva en Costa Rica (GRIEVE & PROCTOR 1990), de Nueva Guinea
(REYNDERS 1964), del Kinabalu en Borneo (BURNHAM 1974), faltan en el Ávila o sola-
mente se encuentran en sitios especiales.
22 2.4 Influencias de eventos naturales sobre la vegetación del Parque Nacional

Las investigaciones de ZINCK (1986a, b, c) en el Parque Nacional Henri Pittier se

basan en ocho perfiles de suelo que se hicieron a lo largo de un transecto altitudinal,
desde 1140 m s.n.m. cerca de la estación de Rancho Grande hasta 1670 m s.n.m. en la
Cumbre de Rancho Grande en dirección al Pico Guacamaya, y el material parental son
esquistos cuarzo-micáceos con intercalaciones de cuarcita (ZINCK 1986b). La tempera-
tura promedio anual es de 21 a 19°C. Las precipitaciones, las condiciones topográficas e
edáficas favorecen el inicio de movimientos en masa. Las lluvias son abundantes y bien
distribuidas por todo el año con la excepción de una estación de sequía muy corta y
suave. El agua de lluvia puede fácilmente penetrar el suelo. La permeabilidad de los
suelos generalmente es suficiente, para que el agua pueda llegar a los horizontes con el
material solifluidal. Los contenidos efectivos de humedad de los suelos son altos, sobre
todo en la estación de lluvias. Los movimientos de masas ocurren raras veces por la
función estabilizadora y protectora de la vegetación del bosque. Por esta razón ZINCK
(1986c) exige que se tendrán que impedir las intervenciones humanas en estos ecosiste-
mas frágiles, para garantizar su función como reservorio de agua. En el caso de los
suelos se constató una clara dependencia del pH de la topografía. Los suelos son muy
ácidos en las partes superiores de las pendientes, ácidos en las partes medias y ácidos
hasta neutros en las partes inferiores (ZINCK 1986b). No hay indicaciones actuales de
que se pierda materia orgánica en las partes superiores y medias de las pendientes y de
que se acumule en las hondonadas. También en Altos de Pipe (GARCÍA & HERRERA
1971) se incrementa continuamente el pH desde las partes superiores de las pendientes
hacia las hondonadas. Se observó una acumulación de arcilla, materia orgánica, sesqui-
óxidos de Fe y Al y vermiculita hacia la pendiente inferior. Los autores lo interpretan
como un transporte de material desde las partes superiores de las pendientes hacia abajo.
Se puede suponer que en la mayor parte del área de estudio la roca está
profundamente meteorizada. Esto se evidencia en la carretera Caracas - Galipán
parcialmente honda, donde el material meteorizado está expuesto en muros de hasta 5 m
de alto. La estructura de la roca madre (bandas en el Gneis) es fácilmente reconocible
(saprolita). También en la región de la cumbre el suelo está profundamente meteorizado.
En el sitio del Hotel Humboldt, durante los trabajos de construcción se halló material
meteorizado en una capa de 9 a 20 m de grosor (TELLO 1968). En el Mount Kinabalu en
Borneo se encontró saprolita hasta un grosor de 10 m (BURNHAM 1974). En el Ávila la
roca madre no meteorizada se encuentra en pendientes fuertes, en quebradas profundas
y en el Subpáramo (sobre todo en los alrededores del Pico Naiguatá).

2.4 Influencias de eventos naturales sobre la vegetación del Parque

Nacional
Para el entendimiento de la composición de la vegetación se debe prestar más
atención a eventos naturales seculares como son deslizamientos, actividad volcánica,
períodos de sequía, fuego, helada, nieve, relámpagos y vientos causados por ciclones.
Sin conocimientos detallados sobre estos eventos una interpretación de la estructura de
la vegetación y su composición no es posible (GARWOOD et al. 1979, JOHNS 1986,
SUGDEN 1992, LARSEN et al. 1992).
Las influencias antropógenas y sus consecuencias para el Parque Nacional se
presentan en el capítulo 5.2.

2.4.1 Eventos de fuertes lluvias con inundaciones

Con cierta regularidad se producen durante la estación de sequía, en los meses de
diciembre hasta febrero, fuertes lluvias, que son ocasionadas por la llegada de un frente
2.4 Influencias de eventos naturales sobre la vegetación del Parque Nacional 23

frío (llamadas nortes). Estas precipitaciones cíclicas, que ocurren aproximadamente

cada tres años, pueden aumentar considerablemente el promedio mensual de los meses
correspondientes. Como un ejemplo de estos eventos, se puede tomar la tormenta que
tuvo lugar en la mitad de febrero de 1951. En 24 horas se midió hasta 153 mm de preci-
pitación en la estación Subida del Ávila (17 de febrero de 1951). Al mismo tiempo se
registró en Maiquetía 193 mm y en Petaquire 185 mm. En la estación Subida del Ávila
se midió en tres días 308 mm de precipitación (15, 16 y 17 de febrero) (ALVAREZ et al.
1968). Un mapa de ALVAREZ et al. (1968) ilustra las isolíneas de este evento, se puede
ver el área que fue afectada por más de 200 mm de precipitaciones (sector norte de
Caracas y el Ávila). En las tormentas entre 20 y 21 de julio de 1961 la región fue some-
tida al área de influencia del ciclón Anna (ALVAREZ et al. 1968). En la tormenta del
huracan Bret, que rozó el 8 de agosto de 1993 a Venezuela, se produjeron en un periodo
de 6 hasta 24 horas precipitaciones entre 130 y 151 mm en cinco estaciones meteoroló-
gicas en la vertiente sur del Ávila (SILVA 1994); en el Jardín Botánico de Caracas las
precipitaciones sobrepasaron en ocho horas la marca de 150 mm (Braun, com. pers.).
Vinculado a estas tormentas hubo a menudo inundaciones con consecuencias
catastróficas. Eventos con lluvias fuertes pueden ocurrir en todos los meses del año.
HUMBOLDT (1860) escribe sobre la inundación de 1798, la cual ocurrió en la estación de
sequía, cuando el Río Osorio, que normalmente tiene una profundidad de solo 25 cm,
creció después de 60 horas de lluvia a una anchura de 8 hasta 11 m y una profundidad
de hasta 2,8 m. Más de 30 personas perdieron su vida y los daños materiales fueron muy
altos. Descripciones detalladas de la dimensión de esta catástrofe se encuentra en RÖHL
(1948). En la catástrofe de Puerto Cruz en la hacienda de café y cacao Puerto Cruz
fueron devastadas las plantaciones de cacao en las áreas en las cercanías de los ríos. En
las pendientes adyacentes ocurrieron grandes derrumbes. Muchas casas fueron destrui-
das, 20 personas murieron. La precipitación promedio anual en esta región se eleva a
1.489 mm (calculado de los valores de 1914 a 1939), es decir dentro de seis horas cayó
casi el promedio anual de las precipitaciones (Tab. 5). En las inundaciones de 1912
fueron destruidas más de 100.000 plantas de cacao en la hacienda de cacao de Osma.
Del mismo modo sufrieron pérdidas considerables las plantaciones a lo largo de los ríos
Los Caracas, Uritapo, Todasana, así como Santa Clara. Enormes derrumbes se pro-
dujeron en el Pico La Montera en la región superior de la montaña (RÖHL 1948). Cabe
mencionar las inundaciones que se ocasionaron el seis de septiembre de 1987 en las ca-
beceras del Río Limón en el Estado Aragua. En esta tormenta cayó en cuatro horas y
media 174 mm lluvia (SILVA 1994). La consecuencia fue un gran derrumbe en el área de
bosque nublado. Otros eventos de lluvias fuertes se produjeron en Las Trincheras (Cara-
bobo) el 30.10.1927, entre Anare y Caruao (Distrito Federal) el agosto de 1912, en
Maiquetía (Distrito Federal) el 25.11.1938 y en los alrededores del Mamo cerca de La
Guaira (Distrito Federal) el 15.11.1944 (RÖHL 1948).

Tab. 5: Eventos de lluvias fuertes en la parte central de la Cordillera de la Costa (tomado de RÖHL 1948).

Lugar Fecha Precipitación Duración

(mm) (h)

La Guaira (Distrito Federal) febrero 1798 ? 60

Puerto Cruz (Distrito Federal) 14.2.1914 1200 5–6
Hacienda de café Chichiriviche (Distrito Federal) 9.5.1944 250 2
Cerca de Maiquetía (Distrito Federal) 4.8.1948 455 3,5
El Limón (Aragua) 6.9.1987 174 4,5
24 2.4 Influencias de eventos naturales sobre la vegetación del Parque Nacional

2.4.2 Sequía y fuego

En los trópicos húmedos pueden ocurrir severas sequías, como por ejemplo en
Borneo en el Kinabalu en 1972 y 1973 (LOWRY et al. 1973, BURNHAM 1974) o en
Nueva Guinea en 1914, 1941 y 1972 (JOHNS 1986). También cortos períodos de sequía
parecen dejar efectos visibles en la vegetación (BURGESS 1969). SCHNELL (1971) señala,
que para el entendimiento de los ecosistemas de montaña pueden ser de relevancia
fuegos antropógenos. Mundialmente hay ejemplos que el fuego puede afectar a eco-
sistemas de bosques de montaña, como por ejemplo en Sri Lanka (WERNER 1982).
Durante una sequía muy fuerte en la isla de Trinidad en el año 1869 los incendios
también fueron comunes en los bosques pluviales del Northern Range (BEARD 1946).

2.4.3 Huracanes
A pesar de que Venezuela está ubicada fuera del cinturón de los huracanes,
ocasionalmente puede ser rozada de tales ciclones. Cuando ocurre alguno de estos
eventos las destrucciones pueden ser considerables (compare JOHNS (1986) en Nueva
Guinea; WERNER (1982) en Sri Lanka, SUGDEN 1992 en la zona del Caribe, LARSEN et
al. (1992) en Puerto Rico, BEARD (1946) en Trinidad).
El ocho de agosto de 1993 el huracan Bret rozó el norte de Venezuela. Precipita-
ciones de intensidad relativamentre baja pero larga duración fueron la consecuencia
(SILVA 1994), así como un derrumbe en la vertiente sur del Pico Oriental, que se
extendió como una banda angosta por varios cientos de metros altitudinales. En El
Papelón fue destruida una plantación entre 1600 y 1650 m s.n.m. En el Cerro del Ávila,
en el área expuesta del bosque nublado superior (2050 hasta 2100 m s.n.m.) llamó la
atención la desfolicación parcial de los árboles por el huracan. Localmente fueron des-
arraigados los árboles o quebrados los troncos.

2.4.4 Terremotos
Numerosos grandes terremotos han sacudido el norte de Sudamérica en los últimos
siglos (MANN & BURKE 1984). Los sigientes terremotos tuvieron importancia para la
Cordillera der la Costa (recopilado de El Diario de Caracas del 23 de octubre de 1992,
del 29 de julio de 1992 y de MANN & BURKE 1984):
- 1530 en el este de Venezuela
- 11.6.1641 con el epicentro en Caracas-La Guaira: destrucción de Caracas y La
Guaira, más de 200 muertos, M 6,3
- 1766 en el este de Venezuela
- 26.3.1812 con tres epicentros: Caracas, Mérida y Barquisimeto: el evento sismico
más destructivo en Venezuela, más de 20.000 muertos, de estos 10.000 en Caracas, es
decir una cuarta parte de los habitantes de la cuidad; el noventa por ciento de la ciudad
fue destruido; M 7,1
- 29.10.1900 con epicentro en Caracas: 40 muertos, M 6,3
- 29.7.1967 con epicentro en Caracas: severos daños en Caracas y Caraballeda, más
de 300 muertos y 200 heridos, M 6,5.

HUMBOLDT (1860) describe los efectos del terremoto del 26.3.1812 de la siguiente
manera:
página 154: "... La explosión fue lo más fuerte en el lado norte, en la urbanización ubicada más cerca a la
montaña Ávila y la Silla.“; página 158: "... El cinco de abril ocurrió un terremoto, casi de la misma
magnitud de el, en cual se quedó en ruinas la capital. El suelo se movió por varias horas en ondulaciones.
En las montañas se produjeron gigantes derrumbes; masas inmensas de rocas se desprendieron de la Silla
....“.
2.5 Vegetación – vista panorámica 25

No se ha podido encontrar información más detallada sobre la envergadura de la

destrucción, pero de tiempos más recientes es conocido que las áreas desnudadas suelen
tener enormes dimensiones. El terremoto de Panamá en el año 1976 causó 54 km2 de
área deslizada; el de Nueva Guinea en el año 1935 desnudó un área de 130 km2
(GARWOOD et al. 1979).

2.5 Vegetación – vista panorámica

2.5.1 Exploración
La exploración del Ávila comenzó con la ascención de la Silla por Alejandro de
Humboldt y Aimé Bonpland el dos de enero de 1800 (HUMBOLDT 1860). Subieron por
la loma entre la Quebrada Chacaíto y la Quebrada Quintero, al norte del actual Country
Club de Caracas, a través de Sabás Nieves y No Te Apures. Antes de von Humboldt
poca gente se había atrevido a subir hasta la cumbre del Ávila, solo algunos cazadores y
colectores de plantas. El 17 de diciembre de 1822 Boussingault subió el Ávila a través
de la ruta Hacienda Ávila-Pico Ávila-Pico Occidental-Silla, regresando por la Quebrada
Anauco. El 12 de enero de 1823 realizó otra ascención. SPENCE (1878 tomo II: 15) men-
ciona a un comerciante de La Guaira, que junto a su grupo de 25 personas bien equipa-
das, intentó en el año 1823 subir al Naiguatá. Después de ocho o nueve días, la expedi-
ción fracasó por falta de agua, llegando sólo al pie de la cumbre. La subida de Cagigal,
el 31 de agosto de 1833, siguió la ruta de von Humboldt (cadena de lomas en el lado
derecho de la Quebrada Chacaíto, Matamoros, Lagunazo, Pico Occidental, Silla). Su
ruta de descenso pasó delante del actual Hotel Humboldt (Pico El Ávila). La ruta de
Williamson en el año 1840 también pasó delante del actual Hotel Humboldt (BIERN
1985). El 20 de marzo de 1840 Ernst Otto y Cagigal subieron con un equipo de 23
hombres a la Silla (OTTO 1843). La ruta fue la siguiente: Caracas-Sabana Grande-
Chacao-Matamoros-Papelón?-Fila del Ávila?-Boquerón?-La Cienega (el actual Lagu-
nazo). Junto con la subida del Ávila, Otto también describió la vegetación cerca de La
Guaira. El 21 de febrero de 1842 Linden siguió la misma ruta que la de von Humboldt y
Bonpland. Linden se quedó más tiempo en los alrededores de Caracas y en los años
1841 y 1842 colectó plantas en las quebradas de los ríos Macuto y Maiquetía y en los
alrededores de Macuto, Maiquetía y Cabo Blanco, todas áreas, que actualmente se en-
cuentran en gran parte dentro del Parque Nacional. Durante su estadía en Caracas
colectó aproximadamente 300 especies, de las cuales 75 fueron helechos. Sus coleccio-
nes de material vivo fueron más grandes que las colecciones prensadas, porque en los
tres meses que el permaneció en los alrededores de Caracas, envió quince cajas de mate-
rial vivo a Europa (RÖHL 1938). La subida a la Silla por Linden tuvo una gran importan-
cia científica, ya que encontró especies que no son mencionadas por von Humboldt ni
por Cagigal (TELLO 1968). El 28 de marzo de 1843 Karl Moritz sube con el botánico
Funk a la Silla, siguiendo la misma ruta de Humboldt y Bonpland (MORITZ 1844). Entre
el 6 y 8 de abril de 1872 el inglés James Mudie Spence subió, con Goering entre otros, a
la Silla a través de Los Dos Caminos y Cachimbo. SPENCE (1878), en su libro "The
Land of Bolivar", presenta, después de las descripciones de HUMBOLDT (1860), las
informaciones más detalladas sobre el Ávila. Adolfo Ernst ha procesado científicamente
las colecciones de Spence en el artículo "Sertulum naiguatense" (ERNST 1872).
Herrmann Karsten comenzó desde 1848 sus viajes extendidos en Venezuela y exploró la
franja costera desde Barlovento hasta Cabo Codera y más lejos hasta el Golfo de
Cariaco. Principalmente realizó estudios sobre la morfología de las plantas. El segundo
enfoque fueron las investigaciones geológicas sobre la composición, génesis, y la edad
de la Cordillera de la Costa, lo que preocupó al mundo científico profundamente
(ALERT 1995). En el Ávila, realizó a menudo estadías en los alrededores de Galipán
26 2.5 Vegetación – vista panorámica

(KAMMANN WILSON 1980, ver además PITTIER 1948). Moritz describió el valle boscoso
del Catuche y los alrededores de Cabo Blanco cerca de La Guaira (aquí colectó un gran
número de muestras, pero principalmente material vivo). Más tarde el British Museum
adquirió su herbario privado por la cantidad de 1000 libras esterlinas. La mayor parte de
sus colecciones son albergadas en el museo botánico de Berlin (KAMMANN WILSON
1980). Gollmer, entre 1852 y 1857, colectó plantas en los alrededores de Caracas y la
Colonia Tovar. Birschell hizo antes de 1890 algunas colecciones en los alrededores de
Caracas, se presume que algunas de las áreas de colección están dentro del actual
Parque Nacional. Sus colecciones permanecen en el Gray Herbarium. M. W. Lyon y
Capitán Wirt Robinson colectaron muestras en el año 1900 en La Guaira, Macuto y San
Julián (todos en la vertiente norte del Ávila), estas muestras se encuentran en el
Herbario Nacional de los Estados Unidos. H. H. Curran y Miles Haman investigaron en
1917 los bosques de la Cordillera de la Costa desde Maracaibo hasta la desembocadura
del Río Orinoco (PITTIER 1948).
Con el empeño del botánico Henri Pittier (1913–1948, ver TAMAYO 1985), se inició
en Venezuela una epoca de intensas colecciones. Pittier colectó en los primeros años de
su estadía en Venezuela, a lo largo de la carretera Caracas-La Guaira y en los alrede-
dores de Cotiza. J. A. Steyermark colectó en la vertiente norte, sobre todo al sur de Nai-
guatá, a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas y los cerros adyacentes
(Lomas de las Delicias), así como en la vertiente sur, como en el Cerro del Ávila
(Guayabo Mocho) y la Quebrada Tacamahaca. Muchos reportes nuevos para el Parque
Nacional resultaron de las colecciones de Bruno Manara y Gilberto Morillo en sus
excursiones a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas entre 1971 y 1973.
Desde los comienzos de los 60, Bruno Manara ha colectado en diferentes áreas del
Ávila, en la vertiente sur del Cerro del Ávila, a lo largo de los canales de la Electricidad
de Caracas, a lo largo del sendero desde La Julia hacia el Pico Naiguatá y desde allí
hacia el pueblo de Naiguatá. Schwabe visitó el Ávila repetitidas ocasiones: 15.1.1965,
20.12.1964, 21.12.1972, 11.–12.1.1973. Sus colecciones están depositadas en el herba-
rio de Berlin-Dahlem. Hasta el momento, las regiones orientales del macizo del Ávila
han sido visitadas por pocos botánicos. Gilberto Morillo y J. Jangoux realizaron colec-
ciones a lo largo del sendero que sigue desde Guatire en la vertiente sur hacia La Sabana
en la vertiente norte.
Adicionalmente contribuyeron al conocimiento de la flora del Ávila: Aristeguieta,
Badillo, Baruch, Benitez, Blanco, Braun, Croat, Delgado, Fendler, García, Huber,
Lasser, Nee & Whalen, Oberwinkler, Ortega, Rodriguez, Röhl, Silva, Tamayo, Tillet,
Trujillo, Vareschi, Vogl y Williams. El Ávila fue visitado por muchos especialistas en
diferentes ocasiones, pero solo por un corto tiempo y por eso no se ha podido nombrar
todas las personas.
Un hito en la investigacón florística del Ávila es la publicación de la Flora del Ávila
de STEYERMARK & HUBER (1978). En esta publicación fueron por primera vez procesa-
da las colecciones del Ávila que se encuentran depositadas en el Herbario Nacional en
Caracas. Especialmente de las colecciones de Manara y colegas, resultaron muchos re-
portes nuevos para el Parque Nacional.
En el Ávila se sometieron primero a estudios más detallados las áreas abiertas, como
la zona de subpáramo del Pico de Naiguatá (ARISTEGUIETA & RAMIA 1951, VARESCHI
1955) y los alrededores de Lagunazo (BARUCH 1970), así como las sabanas en las altitu-
des inferiores (VARESCHI 1969b).
Trabajos más recientes tratan de la ecología de palmas (BRAUN 1976, 1977a), la
fenología de los árboles en las dos vertientes (SILVA 1991a, 1993a), investigaciones
sobre la estructura de un bosque secundario en El Lirón en la brecha del teleférico en la
vertiente norte (SILVA 1994), anatomía de la madera de especies arbóreas del bosque de
2.5 Vegetación – vista panorámica 27

galería en la vertiente sur (SILVA 1991b), la recuperación de áreas devastadas en La

Zamurera en la vertiente sur (SILVA 1993b), heterogeneidad espacial y regeneración de
la vegetación después de los incendios (ARRATIA 1993).

2.5.2 Tipos de vegetación

La vegetación del Ávila ha sido clasificada según diferentes criterios dependiendo
del autor.
Según el concepto de Holdridge (ver EWEL et al. 1968), que clasifica la vegetación
según criterios climáticos y bióticos, son representados en el Ávila los siguientes tipos
de bosque: Bosque muy seco tropical, Bosque seco tropical, Bosque seco premontano,
Bosque húmedo premontano, Bosque húmedo montano bajo, y Bosque muy húmedo
montano bajo (EWEL et al. 1968, VEILLON 1989).
El mapa de vegetación de Venezuela de HUBER & ALARCON (1988) fue elaborado
principalmente con criterios florísticos, fitogeográficos, fisiográficos y ecológicos.
Según ello se pueden diferenciar dentro del macizo del Ávila, a pesar de la escala
(1:2.000.000), siete diferentes tipos de vegetación (nueve si se incluye áreas con urbani-
zaciones y zonas industriales así como áreas intervenidas), un indicio de la extra-
ordinaria variedad de la vegetación en un área pequeña. Solo la vegetación litoral haló-
fita y psamófita en las inmediaciones de la costa se encuentran fuera de los límites del
Parque Nacional (límite inferior del Parque Nacional a 120 m s.n.m.). Los tipos de
vegetación son presentados a continuación según STEYERMARK & ALARCÓN (1988),
entre paréntesis aparece el número que corresponde al tipo de vegetación.

a) Arbustales xerófilos litorales (No. 2)

Este tipo de vegetación se extiende en una franja estrecha a lo largo de la costa vene-
zolana entre 50 y 100 m s.n.m. Es un arbustal ralo bajo hasta mediano (0,5–5 m) con
plantas armadas. Cactáceas columnares son características para esta vegetación. El
sustrato es arenoso y rocoso. En Venezuela a menudo se llama este tipo de vegetación
espinar.
En la Flora del Ávila las especies de este tipo de vegetación son insuficientemente
representadas. Por tal motivo se menciona la lista de BETANCOURT 1989 (citado en
MEZA 1996), nombrando las especies de la región de Mamo al suroeste de Maiquetía
desde 90 hasta 180 m s.n.m. en las cercanías del Parque Nacional El Ávila (las especies
con (*) no son mencionadas en la Flora del Ávila, pero hay una muy alta probabilidad
de que existen dentro los límites del Parque Nacional El Ávila):
28 2.5 Vegetación – vista panorámica

Amaryllidaceae Agave cocui Convolvulaceae Ipomoea hederifolia

Apocynaceae Aspidosperma cuspa (*) Jacquemontia cumanensis (*)
Plumeria pudica (*) Euphorbiaceae Croton niveus (*)
Asclepiadaceae Marsdenia condensiflora (*) Pedilanthus tithymaloides (*)
Boraginaceae Cordia curassavica Gramineae Brachiaria fasciculata (*)
Bourreria cumanensis (*) Trichachne insularis
Bromeliaceae Bromelia humilis (*) Leguminosae Acacia tortuosa
Tillandsia flexuosa Dioclea guianensis
Cactaceae Acanthocereus pentagonus (*) Loranthaceae Phoradendron mucronatum
Mammillaria mammillaris (*) Malpighiaceae Malpighia emarginata (*)
Melocactus curvispinus (*) Malvaceae Bastardia viscosa
Pereskia guamacho (*) Hibiscus phoeniceus (*)
Opuntia caracasana (*) Passifloraceae Passiflora serrulata (*)
Pilosocereus moritzianus (*) Portulacaceae Portulaca elatior (*)
Stenocereus griseus (*) Talinum triangulare (*)
Capparidaceae Capparis flexuosa Rubiaceae Randia armata (*)
Capparis odoratissima (*) Sapindaceae Urvillea ulmacea
Capparis tenuisiliqua (*) Sterculiaceae Melochia tomentosa
Capparis verrucosa (*) Theophrastaceae Jacquinia revoluta (*)
Compositae Wedelia calycina (*)

b) Bosques tropófilos basimontanos, deciduos (no. 96)

Este tipo de vegetación se encuentra en la vertiente norte entre 300 y 600 m s.n.m. y
en los valles inferiores de Aragua y Caracas. Es un bosque bajo hasta medio alto (10–
20 m) con un estrato arbustivo de 1 a 2 m de alto y un sotobosque denso. Durante la
estación de sequía por lo menos el 75 % de los árboles y arbustos pierden las hojas.
En la vertiente sur del Ávila este tipo de vegetación fue casi totalmente destruido por
la influencia permanente de los incendios, siendo degradado a sabanas. Por tal motivo,
las especies pertenecientes a este tipo de vegetación son insuficientemente representadas
en la Flora del Ávila (STEYERMARK & HUBER 1978). Al sur del río Guaire todavía
existen restos de este tipo de vegetación. BERRY & STEYERMARK (1983) presentan una
lista detallada de especies. A continuación se menciona solo las especies comunes (las
especies con (*) no son mencionadas en la Flora del Ávila):
2.5 Vegetación – vista panorámica 29

Capparidaceae Capparis flexuosa Moraceae Sorocea sprucei

Celastraceae Maytenus pittieriana Myrtaceae Eugenia casearioides (*)
Convolvulaceae Evolvolus tenuis Eugenia mcvaughii (*)
Erythroxylaceae Erythroxylon densum (*) Nyctaginaceae Guapira ferruginea
Erythroxylon orinocense (*) Orchidaceae Beadlea lindleyana (*)
Flacourtiaceae Prockia flava Eltroplectris rosea-alba (*)
Xylosma benthamii Govenia utriculata
Gramineae Oplismenus hirtellus Oeceoclades maculata (*)
Guttiferae Clusia minor Polygalaceae Bredemeyera floribunda (*)
Leguminosae Acacia glomerosa (*) Rubiaceae Guettarda roupalaefolia
Bauhinia aculeata Randia dioica
Machaerium acutifolium (*) Rutaceae Zanthoxylum ciliatum
Machaerium robiniifolium Zanthoxylum fagara (*)
Malpighiaceae Malpighia glabra Verbenacae Citharexylum subthyrsoideum
Meliaceae Trichilia hirta

c) Bosques ombrófilos submontanos, semi-decidous estacionales (bosques

alisios) (no. 97)
Se encuentra en la vertiente norte entre 600 y 800 m s.n.m., así como en el valle de
Caracas entre 900 y 1200 m s.n.m., en el este del Ávila alcanza casi el nivel del mar.
Este bosque medio alto se compone de dos hasta tres estratos arbóreos.

d) Bosques ombrófilos montanos, sub-siempreverdes (no. 98)

Este tipo se encuentra en la vertiente norte entre 800 y 1300/1500 m s.n.m., en la
vertiente sur entre 1200 y 1600 m s.n.m. Es un bosque medio alto (25–30 m) con dos
hasta tres estratos arbóreos con muchos epífitas y un sotobosque relativamente denso.
Este tipo de vegetación presenta la transición entre los bosques deciduos y siempre-
verdes (selva de transición). Los árboles emergentes pierden sus hojas por partes. En la
vertiente norte del Ávila existe entre 800 y 1500 m s.n.m., y en la vertiente sur entre
1200 y 1700 m s.n.m. Aquí se encuentra el área principal de los cultivos de café.

e) Bosques ombrófilos submontanos y montanos, siempreverdes (bosques nublados

costeros) (no. 99)
Este tipo de bosque se encuentra entre 1200 y 2200 m s.n.m. en la Cordillera de la
Costa. Es un bosque siempreverde de media altura (20–25 m). Algunos árboles
emergentes pueden alcanzar una altura de hasta 40 m. Dos hasta tres estratos arbóreos y
un estrato inferior bien desarrollado están presentes. La riqueza en epífitas es caracte-
rística. A esta categoría se puede atribuir los bosques nublados del Ávila, los cuales se
describe detalladamente en la parte de vegetación (ver capítulo 4.2 y 4.3).

f) Subpáramos arbustivos costeros (no. 100)

Por encima de la región de bosque nublado, crece desde aproximadamente 2200 m
s.n.m. en el Pico Occidental, el Pico Oriental y el Pico Naiguatá, y en algunas cumbres
del Estado Aragua una vegetación arbustiva, entre 1–3 m de alto con un estrato herbá-
ceo relativamente bien desarrollado. También se encuentra esta vegetación en la
Cordillera de la Costa en el macizo del Turimiquire en los estados Anzoátegui,
Monagas y Sucre.
La vegetación del subpáramo con sus sitios especiales está tratado en VARESCHI
(1955). Distingue nueve diferentes comunidades: stignemetum, usneetum laevis, espele-
tietum neriifoliae, arthrostylidietum subpectinati, chusqueetum spencei, excremidetum
30 2.5 Vegetación – vista panorámica

coarctatae, agrostidetum humboldtianae, rhynchosporetum setaceae, sphagnetum

magellanici.

g) Sabanas arbustivas y otros herbazales (no. 101)

Es una vegetación herbácea con diferente cobertura y altura. Esta vegetación tiene a
menudo un origen antropógeno.
Las sabanas se encuentran en la vertiente sur del Ávila entre 800 y 1500 (1600) m
s.n.m.
Según VARESCHI (1969b) se puede dividir las sabanas en dos grupos: sabanas prima-
rias y sabanas secundarias. Las sabanas primarias, representadas por la comunidad
Axonopetum pulchri (rodales de micay) se encuentran en sitios especiales como crestas
acantiladas, con suelos superficiales, pobres de elementos, expuestas al viento entre
1100 y 1500 m s.n.m. Ocupan solo superficies pequeñas. Las sabanas secundarias de
orígen antropógeno se dividen en tres comunidades. El Agrostidetum humboldtiani
(rodales de grama de Humboldt) se encuentra en altitudes superiores del Ávila (por
encima de 1900 m s.n.m.). El Melinetum minutiflorae (pasto melado) ocupa en las
sabanas la mayor superficie. En tiempo de floración de Melinis minutiflora las laderas
inferiores del Ávila son sumergidas en un color rosa. También el Panicetum maximi
(gamelotal) se encuenta en grandes superficies, sobre todo en las laderas inferiores del
Ávila. Grandes rodales dominadas por Panicum maximum existen por ejemplo entre la
Quebrada Cotiza y Quebrada Catuche entre 1000 y 1200 m s.n.m. Melinis minutiflora y
Panicum maximum fueron introducidas de África. Gracias al combate de los incendios,
desde la fundación del Parque Nacinal, los arbustos han sucesivamente colonizado las
sabanas, sobre todo Oyedaea verbesinoides (Compositae).
El mapa de vegetación de VARESCHI (1955, Fig. 19) es detallado, pero solamente
cubre la región de la vertiente sur entre la Silla de Caracas y el Pico de Naiguatá, sin
embargo presenta veinte diferentes unidades de mapeo, entre ellos Panicetum maximi,
sabana pura, sabana arbustiva, selva secundaria, colonias de Klopstockia, selva de
Clusia, espeletietea, praderas cenagosas, selva de quebrada, selva con muchas trepa-
doras, Oyedaea verbesinoides, Fourcroya humboldtiana, Pteridium caudatum, bambu-
sal, Espeletia (límit. infer.), Espeletia (estribos), y Sphagneta.

MEZA (1996) realizó una clasificación y cuantificación de la vegetación del Ávila

(Tab. 6). En la clasificación aplicó los siguientes criterios:
- formación: árbol (bosque), arbusto (arbustal, matorral), herbácea, abierta (sabana)
- características fisonómicas
- cobertura (densa, media, abierta)
- altura del rodal (media, baja);
- pisos altitudinales (tropical, premontano, montano bajo, montano),
- fisiografía (montaña, loma, valle),
- grado de intervencion humana (moderado, fuerte),
- uso (áreas cultivadas, áreas recreacionales, uso urbano).

Casi el 70 % de la superficie del Parque Nacional consiste de bosques (Tab. 6), que
están intervenidos en diferente grado (sin intervención del área boscosa 79,27 %
= 46.790 ha; moderada intervención 4,24 % = 2.500 ha, mediada intervención 4,4 %
= 2.595 ha, así como fuerte intervención 12,10 % = 7.140 ha) (MEZA 1996). Los
bosques están distribuídos muy desigualmente en los diferentes pisos altitudinales.
Mientras que en el piso premontano (500 hasta 1500 m s.n.n.) los bosques ocupan
67,84 % del área boscosa (= 40.045 ha), y en el piso montano bajo (por encima de
1500 m s.n.m.) 31,28 % del área boscosa (= 18.460 ha), en el piso tropical (0 a 500 m
2.5 Vegetación – vista panorámica 31

s.n.m.) la parte boscosa es representada sólo en 0,88 % del área total del bosque (= 520
ha).

Tab. 6: Clasificación según unidades de vegetación y el uso actual según MEZA (1996). El área total
planimetrada es de 85.135 ha. Abreviaciones: Kd = cobertura del dosel, Bh = altura del bosque.

Formación o uso Área en % de Área en ha

85.135 ha

Bosques total 69,33 59.025

a) Bosque bajo-denso (Kd >75 %, Bh 5–15 m) 14,94 12.720
b) Bosque bajo-medio (Kd 50–75 %, Bh 5–15 m) 9,14 7.780
c) Bosque bajo-ralo (Kd <50 %, Bh 5–15 m) 6,05 5.150
d) Bosque medio-denso (Kd >75 %, Bh 15–25 m) 25,60 21.790
e) Bosque medio-medio (Kd 50–75 %, Bh 15–25 m) 11,27 9.595
f) Bosque medio-ralo (Kd <50 %, Bh 15–25 m) 2,34 1.990

Formaciones arbustivas total 23,17 19.723

a) Matorrales 16,49 14.038
b) Espinares 6,68 5.685

Sabanas 2,35 2.000

Uso urbano, recreación, agricultura total 5,15 4.387

a) Áreas cultivadas 4,28 3.647
b) Urbanizaciones 0,66 560
c) Áreas de recreación 0,21 180

La vegetación arbustiva, que ocupa con 14.038 ha 16,49 % de la superficie del

Parque Nacional, esta representada en los diferentes pisos altitudinales de manera muy
desigual. Entre 0 y 500 m s.n.m. se encuentran 35,40 % de los arbustales (4.970 ha) y
entre 500 y 1500 m s.n.m. 62,53 % (= 8.778 ha). El subpáramo solo comprende 2,07 %
de la totalidad de la vegetación arbustiva (= 290 ha).
Los espinares representados entre 0 y 500 m s.n.m., ocupan 5.685 ha, lo equivalente
al 6,68 % del área total del Parque Nacional.
Las sabanas ocupan dentro del Parque Nacional 2000 ha, de ellas 67 % entre 500 y
1500 m s.n.m. La mayor parte de las sabanas se encuentra en las inmediaciones de Cara-
cas. En la vertiente norte, entre 0 y 500 m s.n.m. las sabanas son actualmente esporádi-
cas (aprox. 5 % de las sabanas).
La Flora del Parque Nacional Morrocoy en el Estado Falcón (MANARA 1994) sería
un buen complemento a la Flora del Ávila (STEYERMARK & HUBER 1978). Mientras la
Flora del Ávila solo considera la vegetación desde los 700 m s.n.m. (bosques deciduos
hasta el subpáramo), la flora del Parque Nacional Morrocoy trata los tipos de vegetación
correspondientes a altitudes inferiores, que tienen en común muchas especies con la
vegetación del Ávila y que esperan por su investigación y pueden servir como primera
orientación.
32 3 Materiales y métodos

3 Materiales y métodos
3.1 Condiciones generales de las investigaciones
3.1.1 Determinación de las especies
La problemática de la determinación de las plantas en los trópicos generalmente es
conocida (HOHEISEL 1976, HUBER 1986). A pesar de la existencia de una flora ("Flora
del Ávila" de STEYERMARK & HUBER 1978), la determinación de las especies todavía
resultó muy difícil. Se puede suponer que la "Flora del Ávila" es incompleta, y por eso
se investigó todas las listas de especies de las zonas de bosques nublados de la
Cordillera de la Costa y de los Andes disponibles, para obtener una impresión de las
especies que potencialmente se podría encontrar. Se consideraron las listas de las
siguientes publicaciones:

- ARISTEGUIETA & MATOS 1959: Bosque nublado de Los Guayabitos en el Estado

Miranda (al sureste de Caracas),
- BADILLO et al. 1984: El Parque Nacional Henri Pittier en el Estado de Aragua
(todas las plantas vasculares con la excepción de los helechos),
- CARDOZO 1993: Pico Guacamaya en el Parque Nacional Henri Pittier,
- STEYERMARK 1975a: Sierra de San Luis en el Estado Falcón,
- STEYERMARK & AGOSTINI 1966: Península de Paria en el Estado Sucre,
- STEYERMARK 1966: Cerro Turimiquire en los estados Sucre, Anzoátegui y Monagas,
- COLELLA 1986: Loma de Hierro en los estados Aragua y Miranda,
- DELASCIO CHITTY 1976: Hacienda El Limón en el Distrito Federal,
- DELASCIO CHITTY 1977: Región de Yurubí en el Estado Yaracuy,
- KELLY et al. 1994: Sierra Nevada en el Estado Mérida (Andes),
- ORTEGA et al. 1987: Guaramacal en el Estado de Trujillo (Andes).

Adicionalmente se revisaron en el Herbario Nacional los libros de campo de

Steyermark, Liesner y Elisabeth Diederichs por colecciones de las regiones de Cerro La
Chapa, El Amparo y Sierra de Aroa, todos lugares en el Estado Yaracuy.
Para la determinación de las especies se tomaron muestras, las cuales permiten gene-
ralmente una segura determinación por medio de material fértil. La ausencia de un
lugareño con profundos conocimientos de especies dificultó el proceso de determina-
ción. En el primer año se recorrió toda el área de estudio para encontrar la máxima can-
tidad de especies en un estado identificable. Luego de determinar las especies con mate-
rial fértil, se intentó su identificación a partir de características vegetativas, ya que son
rasgos permanentes que pueden observarse a lo largo del año (forma de la corteza, co-
lor, látex, olor, sabor, forma de copa, manera de ramificación). Muchas especies son fá-
cilmente reconocibles por tales rasgos específicos, pero estos son conocidos únicamente
por los biólogos de campo, mientras en las etiquetas del herbario solo se mencionan
raras veces. PENNINGTON (1990) señala que la corteza es importante para la determina-
ción de las Sapotaceae. ROLLET (1980) y WYATT-SMITH (1954) se dedican a la defini-
ción de las diferentes características de las cortezas y los troncos. Por la prohibición de
talar árboles en un parque nacional y por razones de seguridad, ya que no es prudente
trepar los árboles estando solo, estas características tienen una especial importancia.
Cabe mencionar que sobre todo en la determinación de plantas jóvenes es fácil que
ocurran errores, porque las hojas de las plantas adultas pueden ser morfológicamente
muy distintas a las de las plantas jóvenes. Por ejemplo, en Aegiphila ternifolia las hojas
de las plantas jóvenes son dentadas, mientras las de las plantas adultas son enteras. En
Ocotea sp. nov. las hojas de plantas jóvenes son membranáceas y verdes, mientras las
3 Materiales y métodos 33

de los árboles adultos son fuertemente coriáceas y tienen en el envés una pubescencia
densa ferrugínea.
Por estas razones, en las determinaciones de las especies no se pueden aplicar las
medidas del centro de Europa. BEARD (1946) indica en sus investigaciones de la vegeta-
ción de Trinidad, que las determinaciones están correctas hasta un 90 %, siendo esto ya
un porcentaje relativamente alto. En muchos grupos sistemáticos apenas es posible
hacer determinaciones apropiadas hasta el nivel específico, por ejemplo solo en VEN se
mencionan 75 especies del género Ocotea (Lauraceae), las cuales en parte son tan simi-
lares que solo un especialista es capaz de diferenciarlas.

3.1.2 Dificultad de acceso al área de estudio

Un gran problema resultó la accesiblidad del área. Desde junio 1991 hasta febrero
1993 se pudo usar el teleférico, que subió cada día una sola vez para transportar a
guardias nacionales y a los empleados del Hotel Humboldt. No obstante, se tuvo que
recorrer largas distancias, y no se pudo usar el teleférico por el regreso, porque la última
cabina bajó muy temprano (a las dos de la tarde).
Desafortunadamente no fue posible encontrar un asistente de campo permanente y un
baquiano. Sobre las dificultades de conseguir un guía para subir al Ávila se quejaron en
tiempos anteriores botánicos como Linden (RÖHL 1938) y HUMBOLDT (1860). Parece
paradójico que hoy en día la subida al Pico de Naiguatá y al Ávila es mucho más difícil
que en tiempos de antaño cuando existían asentamientos hasta arriba de 1700 m s.n.m. y
se podían usar los caminos de mulas (VARESCHI 1955). Hoy una gran parte de los viejos
caminos están tapados y el botáncio tiene que abrir sus propios caminos. La mayoría de
los caminos existentes recorren las lomas de la montaña. Por esta razón no se habría
podido describir una gran parte de los tipos de vegetación, si se hubiesen instalado las
parcelas solamente a lo largo de los caminos. Por ejemplo, en la vertiente sur el bosque
de Podocarpus oleifolius solamente existe arriba de Gárate a lo largo de un sendero.
Adicionalmente, las lomas son las áreas más transformadas por el hombre, sobre todo
por incendios antropógenos, con la consecuencia de que esta vegetación está constituida
casi totalmente por especies pioneras. Por las quebradas pasan pocos caminos, porque
en la estación de lluvia son inundadas y muchos peñascos a menudo imposibilitan el
paso. Exactamente en estas áreas inaccesibles en el marco de este trabajo, se descubrió
el mayor número de particularidades florísticas.
También distancias cortas requieren grandes esfuerzos para la movilización, dentro la
densa vegetación. Diferentres especies de bambú (Arthrostylidium spp., Rhipidocladum
spp., Aulonemia spp., Chusquea spp., Olyra latifolia) forman rodales tan densos que sin
una ayuda apenas es posible penetrar por ellas. LICHY 1979 (página 57) en su libro "Ya
Kú. Las fuentes del Orinoco", de la expedición franco-venezolana al Orinoco, describe
cuán fácil es la travesía de los bosques primarios de la región amazónica en contraste
con los bosques de la Cordillera de la Costa. Estos suelen ser muy densos y sin la ayuda
de hacha y machete son intransitables (compare también con SCHULTZE-RHONHOF
1950). En los relatos de las subidas al Ávila se informa repetidas veces sobre los
problemas con la densa vegetación (OTTO 1843, SPENCE 1878).

3.1.3 Factores climáticos

El trabajo de campo a menudo tuvo que ser interrumpido por cierto tiempo por las
malas condiciones climáticas; sobre todo en diciembre 1991 y 1992 fue casi imposible
trabajar en el Ávila. Por esta razón se estudiaron diferentes áreas dependiendo de la
estación del año. La Quebrada Chacaíto fue principalmente trabajada en la estación de
sequía, porque en aquel tiempo la incidencia de neblina es más baja, y porque en la
34 3 Materiales y métodos

estación de lluvias, por el peligro de resbalar sobre el suelo húmedo, es casi intran-
sitable. En la estación de lluvia se investigaron parcelas cerca de los caminos y refugios.
También se hicieron muchas excursiones de colecta, cuando las condiciones para un
levantamiento fitosociológico eran desfavorables. En la madrugada (6:00) el cielo
generalmente estaba despejado, pero a las ocho de la mañana a menudo una parte de la
Quebrada Chacaíto o de la estación del teleférico fueron cubiertas por nubes y las copas
de los árboles desaparecían en la neblina. En la tarde temprana, a menudo el trabajo
tuvo que ser interrumpido por las fuertes tormentas eléctricas.

3.2 Florística del Parque Nacional

3.2.1 Elaboración de un suplemento de la "Flora del Ávila"
Como base y comparación se usó la "Flora del Ávila" (STEYERMARK & HUBER
1978), en la cual solo se incluyeron fanerógamas, gimnospermas, helechos y aliados de
los helechos que son documentados por muestras en el Herbario Nacional de Venezuela
en Caracas. No fueron incluidos especies cultivadas en jardines, que no se podían docu-
mentar en estado silvestre. La "Flora del Ávila" incluye las áreas del Cerro El Ávila, de
la Silla y del Naiguatá. En la vertiente sur el área se extiende desde 850 hasta 2765 m
(la cumbre del Pico Naiguatá), en la vertiente norte desde 700 m s.n.m. hasta las
cumbres. En la vertiente sur el límite oriental está formado por el Pico Naiguatá, el
Topo Macanillal y la Quebrada Ayala, ubicados al norte de la urbanización Miranda. El
límite occidental lo forma la carretera vieja desde Caracas a La Guaira (hasta Las
Trincheras). En la vertiente norte el límite oriental lo forman el Topo Tamanaco y el Río
Camuri Grande, luego el límite sigue al norte hasta Cocuizal (al sur de la población de
Naiguatá) y al oeste hasta San José de Galipán, Cariaco, la hacienda Curucutí (ubicada a
lo largo de la línea de tren) y más al oeste hasta Guaracarumbo y El Copey.
En la parte florística de este trabajo, que se entiende como suplemento y actualiza-
ción de la "Flora del Ávila", está compilada toda la información accesible en esto
momento sobre la totalidad del Parque Nacional. Se incluyeron los resultados de
colecciones propias, citaciones en la bibliografía y las muestras encontradas el en
Herbario Nacional de Venezuela en Caracas. En casos de excepción se mencionan en el
suplemento especies cultivadas y especies observadas en el campo, de las cuales no se
hicieron colecciones.
Entre 1991 y 1994 se recogieron ca. 1500 números propios de colección. En general,
cada número de colección fue documentado por tres muestras, de las cuales la primera
se encuentra en el Herbario Nacional de Venezuela; el segundo juego se mandó, si
existe, a un especialista de los diferentes taxa. El tercer juego, se encuentra, por parte,
en el herbario de Berlin-Dahlem.
A los siguientes especialistas se enviaron muestras para su determinación (abre-
viaciones de los herbarios según HOLMGREN et al. 1990):
Badillo, V. M. (MY) Compositae, Caricaceae
Barneby, R. (NY) Leguminosae, Menispermaceae
Berg, C. C. (BG) Moraceae
Benítez (MY) Solanaceae
Cárdenas, L. (MY) Leguminosae
Carnevali (MO) Bromeliaceae, Orchidaceae
Clark, L. G. (ISC) Bambusoideae
Croat, Th. (MO) Araceae
deMartino, G. (MY) Leguminosae (Inga)
Eriksen, B. (GB) Polygalaceae (Monnina)
Foldats, E. (VEN) Orchidaceae
3 Materiales y métodos 35

Fritsch, P. (CAS) Styracaceae

Frodin, D. G. (K) Araliaceae
Gaviria, J. (MERF) Boraginaceae
Henderson, A. (NY) Palmae
Holst, B. K. (MO) Myrtaceae
Kuijt, J. (V) Loranthaceae
Lellinger, D. B. (US) Pteridophyta
Llamozas, S. (VEN) Acanthaceae
Luteyn, J. (NYBG) Ericaceae
Maas, P. J. M. (U) Annonaceae, Gentianaceae,
Zingiberaceae
Mickel, J. T. (NYBG) Pteridophyta (Elaphoglossum)
Morillo, G. (MERF) Apocynaceae, Asclepiadaceae
Ølgaard, B. (AAU) Lycopodiaceae
Pennington, T. D. (K) Meliaceae, Sapotaceae
Prance, G. T. (K) Chrysobalanaceae
Ramia, M. (VEN) Gramineae
Ramirez, Y. (MO) Bromeliaceae
Rohwer, J. (HEI) Lauraceae
Skog, L. E. (US) Gesneriaceae
Smith, A. R. (UC) Pteridophyta
Ståhl, B. (GB) Symplocaceae
Trujillo, B. (MY) Cucurbitaceae
Valdespino, I. A. (CAS) Selaginellaceae
Werff, H. (MO) Lauraceae
Weitzman, A. L. (US) Theaceae
Wurdack, J. J. (US) Melastomataceae.

La mayoría de las muestras de las colecciones propias se tomaron en la vertiente sur

del Cerro El Ávila, en el área entre la carretera entre Caracas y Galipán y el sendero
desde Sabás Nieves hacia el Pico Occidental (Quebrada Chacaíto, la "Pica Los
Pinabetes", la "Pica Guayabo Mocho", Quebrada Anauco, Fila del Ávila, sendero Hotel
Humboldt-Papelón, sendero Papelón-Los Venados, carretera Caracas-Galipán, sendero
Hotel Humboldt-Pico Occidental). Con menos intensidad se hicieron colecciones: a lo
largo de diferentes senderos que suben al Pico Naiguatá en la vertiente sur y del sendero
por la Fila El Corozo hacia la población de Naiguatá en la vertiente norte; por los
canales de la Electricidad de Caracas en la vertiente norte; entre Los Caracas y Osma
(entre 50 y 600 m s.n.m.) en la vertiente norte, así como por senderos al noreste de
Guatire, que por la cumbre de la Cordillera pasan al lado norte hacia Caruao y Guayabal
(Chuspa).
Para la determinación de las especies, además de la "Flora del Ávila" (STEYERMARK
& HUBER 1978), se consultó la "Flora de Venezuela" (LASSER 1974–) y material de
comparación del Herbario Nacional de Venezuela, al igual que las floras corrientes de la
región neotrópical.
En el orden de las familias se siguió principalmente la disposición en que se
presentan en la "Flora del Ávila". Por esto se usan los viejos nombres de Compositae,
Gramineae, Leguminosae, Palmae. Las especies de los helechos y sus aliados se ordena-
ron alfabéticamente, como también sucede en la "Flora del Ávila". Después de los
nombres de las especies se menciona en este trabajo las familias a las que pertenecen.
Al contrario de lo que sucede en la "Flora del Ávila" en este trabajo se separaron las
Chrysobalanaceae de las Rosaceae.
36 3 Materiales y métodos

En el capítulo 4.1 son resumidos los resultados del suplemento. El propio suplemento
de la "Flora del Ávila" se encuentra, por el carácter enciclopédico y por el gran tamaño,
en una sección aparte al final de este trabajo.

3.2.2 Elaboración de bancos de datos

Con el programa Access se desarolló un banco de datos sobre la bibliografía, las
colecciones, y la ecología de las especies. El banco de datos de la bibliografía com-
prende más de 7000 títulos con temas de la ecología tropical, especialmente sobre los
bosques nublados. El banco de datos del herbario comprende aproximadamente 5000
muestras de la Cordillera de la Costa, de las colecciones propias y las colecciones del
Pico Guacamaya (CARDOZO 1993) y las, que se hicieron en el marco de la tesis doctoral
de Huber (HUBER 1976). Además fueron registradas totalmente las especies de los
bosques nublados del Cerro La Chapa/El Amparo, y parcialmente de la Sierra de Aroa.

3.3 Fitosociología de los bosques nublados

3.3.1 Levantamiento de la vegetación
El área de estudio del levantamiento fitosociológico de los bosques nublados se
extiende en la vertiente sur del Ávila desde el Topo Infiernito al oeste de la carretera de
Caracas a Galipán hasta el sendero que desde el puesto de guardaparques Sabás Nieves
sube a la Silla (Fig. 2, Fig. 3).
El levantamiento de los datos siguió el sistema de Braun-Blanquet según la escuela
Zürich-Montpellier (BRAUN-BLANQUET 1964). En el área de estudio se efectuaron en
total 114 levantamientos fitosociológicos desde septiembre 1991 hasta julio 1993.
La abundancia de las especies fue levantada por la escala de Braun-Blanquet extendi-
da por WILMANNS (1989) (ver también REICHELT & WILMANNS 1973). A continuación,
la clave de la escala, en la cual son combinadas la abundancia y la dominancia:

r 1 individuo en el levantamiento, también fuera del levantamiento solo

esporádicamente,
+ 2–5 individuos en el levantamiento, cobertura menos 5%,
1 6–50 individuos en el levantamiento, cobertura menos 5 %,
2m (M) >50 individuos en el levantamiento, cobertura menos 5%,
2a (A) un número cualquiera de individuos, cobertura 5–15%,
2b (B) un número cualquiera de individuos, cobertura 15–25%,
3 un número cualquiera de individuos, cobertura 25–50%,
4 un número cualquiera de individuos, cobertura 50–75%,
5 un número cualquiera de individuos, cobertura 75–100%.

Muchas muestras (especialmente plantas jóvenes) no pudieron ser identificadas y por

ende se agruparon en unidades sistemáticas en el nivel más alto. Plántulas de las
familias Myrtaceae y Lauraceae fueron unidas en el nivel de familia (Lauraceae spp.,
Myrtaceae spp.).
Las áreas de levantamiento fueron delimitadas por un mecate de nylon, para facilitar
la reubicación de las áreas en visitas sucesivas. Los árboles que no se podían identificar
y de los cuales fue imposible colectar muestras fueron marcados con una placa
numerada y un mecate de nylon de color llamativo.
El bosque fue dividido en seis estratos:

S1 0–0,49 m altura
3 Materiales y métodos 37

S2 0,5–1,99 m altura
S3 2–4,99 m altura
S4 5–11,99 m altura
S5 12–24,99 m altura
S6 >25 m altura

Para cada estrato se estimó la cobertura de la vegetación (en %).

Para la demostración de la estructura del rodal se estimó la cobertura de la totalidad

de la vegetación en relación con la altura desde el suelo para cada levantamiento y se
presentaron los datos en un diagrama (HUBER 1976, 1986). Este es un método simple y
claro para visualizar la estructura de los rodales.
La selección de los sitios de levantamientos se hizo de manera subjetiva. Se trató de
documentar los tipos dominantes de bosques; en algunos tipos no se pudieron hacer
muchos levantamientos por la rareza de los sitios en el área de estudio (por ejemplo los
bosques a lo largo de los ríos en las quebradas profundas). Por razones logísticas y por
las condiciones del terreno no fue posible distribuir los levantamientos regularmente
sobre el área de estudio. El criterio principal para la selección de los sitios de levanta-
mientos fue la homogeneidad de las áreas estudiadas con respecto a la fisionomía de la
vegetación, así como las condiciones locales (exposición, posición geográfica). En el
bosque de Clusia fue necesario levantar parcelas pequeñas porque existía un pequeño
mosaíco de arbustales del subpáramo y diferentes estadios sucesionales.
En general cada levantamiento cubrió un área de 500 m2, pero dependiendo del tipo
de bosque, el tamaño puede tener entre 100 a 1000 m2; 100 hasta 250 m2 para vege-
tación ribereña, vegetación pionera y bosques cerca del límite del bosque; hasta 1000 m2
para bosques con árboles gigantes con copas grandes (Ficus, Cedrela).
En la tesis doctoral de SCHMIDT (1991) sobre los bosques pluviales de las zonas bajas
de los Shimba Hills en Kenia, 200 m2 resultaron suficientes para el análisis fitosocioló-
gico, porque la mayoría de las especies diferenciales se encontraron en el sotobosque y
porque no se intentó una investigación de los árboles grandes. HOHEISEL (1976) en el
bosque nublado de San Eusebio en los Andes de Mérida (a 2300 m s.n.m.) considera un
área minima de 0,25 ha adecuado en rodales ricos en especies, y de 500 m2 en rodales
pobres de especies. En los bosques nublados de altitudes inferiores de Rancho Grande
(a 1000 m s.n.m.) VARESCHI (1968) señala 1,5 ha como área mínima. En el Ávila no se
hizo una determinación del área mínima de los diferentes tipos de bosque debido al
terreno montañoso y el consiguiente cambio de los factores ambientales.

3.3.2 Resultados
Los 114 levantamientos fitosociológicos fueron separados manualmente en forma de
una tabla fitosociológica (REICHELT & WILMANNS 1973). En un primer paso los levanta-
mientos fueron colocados en una tabla cruda, en la cual no era reconocible ningún
orden. En una segunda parte, las especies y los levantamientos se agruparon paso a paso
según su similitud. El resultado fueron grupos de especies y levantamientos, que se
podrían interpretar ecológicamente. Las especies de menor valor indicador (general-
mente especies con muy alta o muy baja frecuencia) fueron puestas, por razones de
claridad, al final de la tabla. En el análisis de las tablas se usó el programa Sort 3.2
(ACKERMANN & DURKA 1995). Para la presentación sinóptica de las unidades de vege-
tación se emplearon tablas de constancia. En la constancia de una especie se entiende la
parte porcentual de los levantamientos, en los cuales ocurren independemente de su
cobertura y abundancia respectiva. Se expresa en cinco clases de constancia que tienen
un rango de clase de 20 % como a continuación se presentan:
38 3 Materiales y métodos

clase de constancia I: 0,1–20 %,

clase de constancia II: 20,1–40 %,
clase de constancia III: 40,1–60 %,
clase de constancia IV: 60,1–80 %,
clase de constancia V: 80,1–100 %.

En el procesamiento de los datos, la división del bosque en seis estratos se mostró

poco práctica. La tabla fue no manejable y la capacidad del programa para procesar los
datos fue excedida (Sort 3.2). Como consecuencia se reunieron los estratos de dos en
dos de la siguiente manera:

S1 con S2 (= S1,2: 0–1,99 m altura),

S3 con S4 (= S3,4: 2–11,99 m altura) y
S5 con S6 (= S5,6: > 12 m altura).

Sintaxonomía
La unidad central de vegetación en este estudio se denomina comunidad. El término
fitosociológico "asociación" (BRAUN-BLANQUET 1964) no se usó porque no se tiene
suficiente información para denominar las especies características. Tampoco se puso
empeño en hacer una clasificación de las diferentes unidades en el sistema jerárquico
(asociación, alianza, orden, clase) por el escaso empleo de este método en los trópicos y
la insuficiencia de material comparativo (vea SCHMIDT 1991).
En la clasificación de las diferentes unidades, la experiencia de campo juega un rol
importante, ya que solo ella permite, relacionar los varios datos en el bosque tropical
(FÖRSTER 1972). Por ejemplo, es posible que especies esporádicamente representadas se
puedan atribuir a una cierta comunidad (por ejemplo Ardisia guianensis en el bosque de
Myrcianthes karsteniana o Ceroxylon ceriferum en el bosque de Podocarpus oleifolius).
Junto con las características florísticas, se tomaron rasgos estructurales para la des-
cripción de las comunidades, porque facilitan la diferenciación de los distintos tipos de
vegetación y cambian a lo largo de diferentes gradientes ecológicos (WEBB 1968,
WEBB, TRACEY & WILLIAMS 1976, HOHEISEL 1976).

3.3.3 Fitosociología y otros sistemas de clasificación en los trópicos

Los primeros trabajos fitosociológicos en los trópicos se hicieron en los páramos y en
las sabanas, como por ejemplo los páramos de Colombia: CUATRECASAS 1934, LOZANO
& SCHNETTER 1976, CLEEF 1981, FRANCO-R. et al. 1986. Esto no es extraño, si se toma
en cuenta que esta región está mejor estudiada taxonómicamente y es más fácilmente
accesible. Recientemente se han incrementado las investigaciones en la fitosociología
de los bosques nublados: en los alrededores de la Laguna de Chingaza (Cundinamarca)
en la Cordillera Oriental Colombiana (FRANCO-R. et al. 1986), en la Sierra Nevada de
Santa Marta en Colombia (CLEEF et al. 1984), en Costa Rica en la Sierra de Talamanca
(KAPPELLE 1993, KAPPELLE et al. 1989, 1994).
La denominación y la clasificación de las diferentes unidades fitosociológicas en un
sistema jerárquico apenas se aplicó. KNAPP (1964) hizo una clasificación de las
unidades superiores de vegetación de algunas regiones neotropicales de Centroamérica.
En Cuba se empleó una clasificación de toda la vegetación en el sistema jerárquico,
incluyendo los bosques nublados hasta el nivel de asociación (BORHIDI et al. 1979,
BORHIDI 1991). En 1953 Vareschi describió en la Sierra Nevada de Mérida a 3000 m
s.n.m. el Podocarpetum oleifolii (VARESCHI 1953 citado en CLEEF et al. 1984). En un
estudio en el transecto Buritaca-La Cumbre en la Sierra Nevada de Santa Marta en el
3 Materiales y métodos 39

norte de Colombia se aplicó la metodología fitosociológica con la integración de los

levantamientos en el sistema jerárquico (CLEEF et al. 1984).
Todavía es prematuro nombrar las diferentes unidades de vegetación según el
sistema fitosociológico. Esto solo llevaría como consecuencia a una acumulación de
nombres que con certeza serán revisados en el futuro, y se dificultaría el trabajo más
bien que simplificarlo. Por estas razones prescindo de esto en el estudio de los bosques
nublados del Ávila.

En el concepto de las zonas de vida de Holdridge también se aplica el término "asociación", pero no se
trata de un término del sistema fitosociológico. Una zona de vida es una unidad de vegetación, que está
caracterizada por los parámetros climáticos temperatura y precipitaciones (y su distribución y fluctuación)
como factores primordiales. Este término definido bioclimáticamente es comparable con el término
"formación" de los fitogeógrafos o "bioma" de los ecólogos. HOLDRIDGE (1964) define la asociación
como un "entorno de condiciones ambientales dentro de una zona de vida, junto con sus seres vivientes,
el cual complejo total de la fisonomía de las plantas y las actividades de los animales es único. La misma
asociación se puede encontrar en áreas distantes de la tierra, en diferentes regiones biogeográficas y
pueden estar compuestas por diferentes conjuntos de especies" (HOLDRIDGE 1964). A la combinación de
los factores ambientales se le está dando el nombre de asociación. El sistema de Holdridge también es un
sistema jerárquico. Las diferentes formaciones de las zonas de vida se dividen en asociaciones (asociacio-
nes de plantas). Al contrario de la zona de vida, la asociación es una comunidad individual que difiere de
las otras por su fisonomía y su estructura general. Las definiciones de Holdridge son rígidas. Esto es muy
importante en algunos casos, porque la terminología de la clasificación ecológica es ambigua y el término
"association" según la definición de Holdridge lo usan otros autores como sinónimo de la "formación".
Holdridge rechaza rotundamente la combinación de especies menos dominantes para la denominación de
una asociación. Sus criterios son exclusivamente de naturaleza fisionómica (EWEL et al. 1968).
También el sistema de clasificación de BEARD (1944, 1946, 1955) usa los términos "formaciones" y
"asociaciones". Según él una formación es en primer lugar una unidad fisionómica, que contiene un nú-
mero de asociaciones florísticas, caracterizadas por una estructura y forma de vida común (por ejemplo,
formaciones estacionales, formaciones secas siempreverdes, formaciones montanas). Las formaciones
mismas están divididas en diferentes series (por ejemplo, serie edáfica, serie climática). Una asociación
de plantas se reconoce por las especies diagnósticas y se nombra según ellas. Una asociación también
puede estar constituida por especies estrechamente emparentadas.

3.4 Estructura de la vegetación

Este estudio sobre la estructura de la vegetación se basa en el trabajo de maestría de
Heike Pfeifer (PFEIFER 1994) y datos personales.
Para los tres tipos de bosque estudiados por PFEIFER (1994) se implementaron cinco
parcelas cada uno. El tamaño de las parcelas fue 200 m2 cada una en el bosque de
Clusia multiflora (área total 0,1 ha), en los bosques de Myrcianthes karsteniana y
Micropholis crotonoides cada uno 500 m2 (área total cada una 0,25 ha). Estos tres tipos
de bosque fueron seleccionados porque pertenecen a los tipos más comunes en la zona
del bosque nublado. Las parcelas del bosque de Clusia multiflora se ubicaron en la zona
superior del bosque nublado desde 2115 hasta 2195 m s.n.m., las de los otros dos tipos
de bosque entre 1820 y 1970 m s.n.m.
Las parcelas fueron establecidas con la ayuda de una brújula y delimitadas por una
cinta de color de nylon, para facilitar la ubicación. Los individuos de árboles con dap
>10 cm fueron marcados con placas enumeradas de plástico, que fueron preparadas con
una máquina de marqueo de la marca Dymo. Esta es una manera económica y duradera
de marcar los árboles. En efecto, en una parcela de Otto Huber, establecida en la mitad
de los setenta en el Ávila, se pudo encontrar, después de 20 años, placas de esta marca,
sin ninguna huella de descomposición. La demarcación vistosa de las parcelas resultó
negativa, ya que durante el tiempo del trabajo las cintas de algunas parcelas fueron
removidas. En una parcela fueron sacadas las placas plásticas y se colocaron sobre otro
árbol. Para todos los árboles con un dap >10 cm se midieron los parámetros indicados
40 3 Materiales y métodos

en Tab. 7. Se midió el dap en 1,30 m de altura. Los árboles con una altura por encima de
1,30 m de altura y dap <10 cm se levantaron en subparcelas de 5x5 m. Los latizales, con
una altura entre 0,10 y < 1,30 m, se documentaron en subparcelas más pequeñas de
2,5x2,5 m. En la medición de la altura de los árboles se usó un relascopio de Bitterlich.
En la implementación de las parcelas se hizo una corrección de la pendiente.
En el levantamiento de los parámetros indicados en Tab. 7, se levantan los árboles
con dap creciente con mayor intensidad. Las parcelas se dividieron según BOCKOR
(1979) y HOHEISEL (1976) en compartimentos. La madera muerta fue incluida en el
compartimento A (con altura, largo y dap). Se diferenció entre madera muerta tendida
en el suelo y madera muerta en pie (el dap en madera muerta tendida en el suelo a
aprox. 1,30 m arriba de la base del tronco). Troncos (compartimento A) que se ramifi-
caron pocos centímetros por encima del suelo, se midieron como dos individuos. Los
árboles, que se encontraron en los bordes de los levantamiento, únicamente se midieron
en un lado horizontal y perpendicular. La regeneración natural se levantó primero en las
subparcelas para evitar daños por pisoteo.
Tab. 7: Parámetros estructurales levantados de las parcelas de PFEIFER 1994 (según BOCKOR 1979 y
HOHEISEL 1976).

Compartimento Definición de los Parámetros levantados para cada individuo

compartimentos
Árboles grandes Todos los árboles con dap Número corriente del árbol, especie, familia, dap,
(compartimento A) >10 cm altura del árbol, altura del tronco, altura al inicio de la
copa con follaje, radios de las copas en cuatro
direcciones (para los dibujos de los perfiles), altura
de la primera rama fuerte, coordenadas de los bases
de los troncos
Árboles pequeños Todos los árboles >1,30 m Especie, familia, dap, altura del árbol
(compartimento B) de altura y < 10 cm dap
Latizal Todos los árboles desde Especie, familia, número de individuos por especie
(compartimento C) 0,1 m hasta < 1,3 m de
altura

En las parcelas levantadas por Winfried Meier hay dos unidades (cada una de
1000 m2), nombradas: "bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior del
bosque nublado" y "bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes". Al contrario, de
las parcelas levantadas por PFEIFER (1994), se estimó en estas parcelas las alturas de los
árboles, no se hicieron correcciones de la pendiente, no se levantaron los comparti-
mentos B y C (estratos de la regeneración natural), y no se levantó la madera muerta.

3.5 Perfiles de vegetación

Para la ilustración tridimensional de la estructura se elaboró un perfil de cada unidad
de vegetación. Los perfiles son 50 m de largo y 10 m de ancho (solamente el bosque de
Clusia multiflora tiene las medidas 20x10 m). La forma de la copa fue medida por la
proyección de los bordes de las copas perpendicularmente al suelo en cuatro puntos car-
dinales. Desde cada uno de estos puntos se midió la distancia hacia la base de los
troncos. En el caso de troncos muy inclinados se tomaron como referencia las coorde-
nadas de las extremidades de los fustes. En los perfiles transversales, la dirección de los
árboles fuertemente inclinados está indicada por una punta de flecha en la extremidad
del fuste.
3 Materiales y métodos 41

3.6 Fenología
En la fase de campo se tomaron notas, de manera no sistemática, de los datos feno-
lógicos de las parcelas y del Ávila en general. Sobre todo importa documentar eventos
fenológicos como caída de las hojas, nacimiento de las hojas, floración y fructificación,
que podrían servir de utilidad posteriormente, para un eventual mapeo de la vegetación.
Las observaciones propias fueron complementadas por datos bibliográficos y por el
estudio de muestras botánicas.

3.7 Fitogeografía
Los espectros fitogeográficos de diferentes bosques nublados en México, Costa Rica,
Colombia, Ecuador y Venezuela se comparan entre sí y con el Ávila.
Del Ávila provienen los datos de la vertiente sur desde 1700 hasta 2200 m s.n.m.
(límite aproximado del bosque).
El Cerro La Chapa/El Amparo pertenece a una cadena montañosa que se encuentra
directamente al norte de la población de Nirgua en el Estado Yaracuy. Los datos se
originaron de colecciones propias del Cerro La Chapa/El Amparo (más de 500 mues-
tras), estudios de herbarios, reseñas bibliográficas y el estudio de los libros de herbario
de Steyermark, Diederichs y Liesner (del año 1982) y el chequeo de las especies en el
herbario. Para la comparación fitogeográfica solo se procesaron los géneros que se
encuentran entre 1000 y 1350 m s.n.m.
El Pico Guacamaya es un área de bosques nublados en el Parque Nacional Henri
Pittier, directamente al norte de la ciudad Maracay en el Estado Aragua. Aquí CARDOZO
(1993) resumió todos los géneros entre 1500 y 1800 m s.n.m.
Loma de Hierro es un área montañosa de la Cordillera del Interior, ubicada al sur de
la autopista Caracas – Maracay (en el límite de los estados Aragua y Miranda). Los
datos considerados, corresponden a una altitud de aproximadamente 1300 m s.n.m.
(COLELLA 1986). Fueron considerados para este estudio los taxa leñosos del verdadero
bosque nublado y de la zona de transición hacia la sabana.
KELLY et al. (1995) investigaron en los Andes de Mérida (La Montaña) un bosque
nublado entre 2550 y 2650 m s.n.m.
Los datos de los bosques de Quercus de México, y de la región de Talamanca en
Costa Rica (2000 y 3400 m s.n.m.) se tomaron de KAPPELLE et al. (1992).
ULLOA ULLOA & JORGENSEN (1993) enumeran todas las especies leñosas de
Ecuador, que crecen por encima de los 2400 m s.n.m.
Los datos de los bosques de Quercus de la Cordillera Oriental de Colombia (2300
a 3500 m s.n.m.), y de los bosques de la Sierra Nevada de Santa Marta (2500 a
3300 m s.n.m.) en el norte de Colombia también se tomaron de ULLOA ULLOA & JOR-
GENSEN (1993).
En la comparación del Ávila, Cerro La Chapa/El Amparo con los bosques de
Quercus de la región de Talamanca en Costa Rica (KAPPELLE et al. 1992) se diferencia-
ron las siguientes formas de vida: árboles, arbustos, hierbas, lianas, helechos, y taxa
leñosos. En contraste con el estudio de KAPPELLE et al. (1992) en el Ávila y Cerro La
Chapa/El Amparo se consideran las orquídeas y bromelias, porque de estas regiones
existen numerosas colecciones. En la comparación con las otras regiones, solo se aplicó
la categoría taxa leñosos. Los géneros se atribuyeron según KAPPELLE et al. (1992) y
CLEEF (1979) a los ocho tipos de área (ver Tab. 8). ULLOA ULLOA & JORGENSEN 1993
dividen el elemento neotropical en el propio elemento neotropical y el elemento tropical
andino. Al elemento tropical andino se atribuyen géneros que están ligados a los Andes
de Sudamérica. El propio elemento neotropical lo subdivide ULLOA ULLOA & JORGEN-
42 3 Materiales y métodos

SEN (1993) en géneros montanos neotropicales, es decir, géneros que tienen su mayor
diversidad en las regiones montañosas de los neotrópicos, y los géneros de zonas bajas
neotropicales que tienen el centro de su distribución en las zonas bajas neotropicales.
Generalmente para cada género de las plantas vasculares se aceptó la distribución
general fitogeográfica de WILLIS (1973), pero se incluyeron revisiones actuales.

Tab. 8: Elementos fitogeográficos aplicados (según KAPPELLE et al. 1992 y CLEEF 1979).

Componentes Tipo distribución

Templado amplio Regiones templadas y frías del hemisferio

del norte y sur

Templado Holártico Hemisferio del norte fuera de los trópicos

Principalmente en las regiones templadas y

Austral-antártico húmedas de Sudamérica y en las islas
(sub)antárticas (pacíficas)

Principalmente en las regiones de montaña

Malayo-americano tropical calientes hasta templadas del sureste de
Asia y del América tropical

Tropical Afro-americano tropical África al sur de la Sahara y Sudamérica

tropical

Trópicos africanos, asiáticos y americanos

Pantropical

Neotropical Restringido a los trópicos americanos

Cosmopolita Cosmopolita Mundialmente

Árboles y arbustos se definen de la siguiente manera: Árboles son plantas con

troncos leñosos, que se ramifican por encima la base y que generalmente tienen más de
tres metros de alto. Arbustos son plantas erectas con tallos leñosos que se ramifican en
o cerca la base (ULLOA ULLOA & JORGENSEN 1993). En un género a menudo se puede
encontrar varias formas de vida, se seleccionaron tales, que se encontraron con mayor
frecuencia en los estudios respectivos. La distinción entre árboles, arbustos y lianas a
menudo es problemática porque algunas especies dentro del mismo género pueden
ocurrir en las tres formas de vida.
Comparaciones fitogeográficas a menudo son difíciles, porque se basan en diferentes
condiciones y objetivos. Sobretodo varía considerablemente el tamaño del área estudia-
da. El área investigada por KELLY et al. (1995) solo es de 1,5 ha mientras que la estudia-
da por ULLOA ULLOA & JORGENSEN (1993) incluye el rango altitudinal de todo un país.
Por esta razón el número de los géneros listados en las diferentes investigaciones varia
considerablemente, desde 45 géneros en los bosques de Quercus de México hasta 255
géneros en la región andina de Eucador. Se hace hincapie que las comparaciones en este
estudio solo pueden darnos tendencias.
4.1 Parte florística 43

4 Análisis y discusión
4.1 Parte florística
4.1.1 Importancia de la florística y sistemática para la investigación de los bosques
tropicales
En 1980 el "Committee on Research Priorities in Tropical Biology" en su informe
"Research Priorities in Tropical Biology" (NATIONAL RESEARCH COUNCIL 1980) reco-
mendó cuadruplicar el número de los sistemáticos, que se dedican a organismos tropi-
cales, para llevar a cabo el registro de la diversidad sistemática. En aquel tiempo se esti-
mó en 1500 el número de taxónomos de todas las ramas de la biología tropical. La crisis
de diversidad biológica, sobre todo la pérdida de taxa de animales y plantas en los tró-
picos, se considera ahora como uno de los problemas ambientales más apremiantes de
nuestro tiempo. A pesar de la denuncia de esta alarmante situación, el número de los
sistemáticos de los trópicos no se ha incrementado desde 1980, de la manera suficiente
para enfrentar esta crisis. La consecuencia es un incremento de la "extinción anónima",
es decir extinción de especies, que nunca han sido descritas por un taxónomo, debido a
la alta biodiversidad, la alta tasa de destrucción ambiental y la escasez de especialistas
(MORI 1992).
Las floras locales pueden ser muy importantes, ya que crean la base para investiga-
ciones siguientes. Las mongrafías, sobre todo cuando cubren áreas geográficas grandes,
necesitan a menudo demasiado tiempo para su conclusión. Por ejemplo, la Flora
Neotropica, que es la flora principal de los neotrópicos, que se comenzó en el año 1964,
necesitaría, al paso actual, más de 300 años para su culminación (MORI 1992, GENTRY
1978). Los estudios florísticos son más adecuados para un futuro más cercano. Listados
florísticos y floras pequeñas se pueden producir relativamente rápido en pocos meses o
años, en contraste con las varias decenas de años requeridos para una flora nacional. Un
esmerado listado de especies, junto con el material de herbario, de fácil acceso y crítica-
mente determinado, constituyen herramientas de gran utilidad para los no-taxónomos,
que quieren determinar las plantas de una cierta región (GENTRY 1978). Otra modalidad
de la investigación florística, como es la revisión de partes obsoletas de floras existen-
tes, puede ser de importancia. Tales investigaciones florísticas son trabajos complemen-
tarios a las grandes monografías, que requieren mucho tiempo, y por otra parte, unos
estudios florísticos locales intensos suelen ser de gran valor para los taxónomos de las
monografías (GENTRY 1978).
Una de las razones del lento desarrollo de las floras es la falta de sistemáticos entre-
nados. Algunos sistemáticos en los países desarrollados ven la investigación florística
como una investigación de segunda clase y la consideran como irrelevante para la
biología. El verdadero problema en los países en desarrollo son los limitados recursos
disponibles para tales investigaciones. Por eso, la investigación florística no está en la
lista prioritaria de la mayoría de los proyectos (GÓMEZ-POMPA & NEVLING 1988).
La sistemática contribuye esencialmente a la protección y el uso sostenible de las
especies. Un inventario de las especies es indispensable para ambas áreas, y trabajos de
campo más recientes demuestran que el inventario está lejos de ser completo (PRANCE
1995). En este momento estamos enfrentando uno de los retos más grandes de las
ciencias biológicas. La crisis de biodiversidad amenaza con destruir la evolución de la
vida en la tierra. En este sentido, unas inversiones relativamente modestas pueden tener
efectos notables (WHEELER 1995).
Para el descubrimiento de especies nuevas para la ciencia, no es necesario emprender
grandes y costosas expediciones a la región amazónica. El "bosque de casa" de la
capital de Caracas todavía tiene que ofrecer muchas sorpresas. Un ejemplo notable es
44 4.1 Parte florística

que Micropholis crotonoides, uno de las especies arbóreas más comunes y conspicuas
del Ávila, fue colectada por primera vez (ejemplar estéril) en 1976 en el marco de la
preparación de la Flora del Ávila.
Según BOOM (1996) la crisis de la biodiversidad comprende dos diferentes crisis:
primero, la desaparición de la diversidad biológica (crisis de biodiversidad I); segundo,
la falta de especialistas y recursos necesarios (crisis de biodiversidad II). Sin la solución
de la crisis de biodiversiad II no existe ninguna posibilidad y esperanza de resolver la
crisis de biodiversiad I.
Los estudios sistemáticos y florísticos forman la base para muchas investigaciones
biológicas (COMMITTEE ON RESEARCH PRIORITIES IN TROPICAL BIOLOGY 1980, MORI
1992, GÓMEZ-POMPA & NEVLING 1973, WHEELER 1989). La biología sistemática con
sus hipótesis y clasificaciones, ofrece lo que HENNIG (1966, cit. en WHEELER 1989)
nombra un "sistema de referencia" para toda la biología.

4.1.2 Resumen de los cambios florísticos y taxonómicos del presente trabajo en

comparación con la "Flora del Ávila"
En la "Flora del Ávila" (STEYERMARK & HUBER 1978) están reseñadas 1892
especies, de las cuales 1741 pertenecen a plantas vasculares y 151 a helechos, y esto en
una área muy pequeña del Parque Nacional (Tab. 9, Tab. 10). Steyermark y Huber men-
cionan en su Flora, que de la exploración de las partes orientales del Ávila van a resultar
muchas especies nuevas para el Parque. En la elaboración de la Flora del Ávila, la
región oriental casi no fue investigada florísticamente. Sólo se conocían dos
expediciones que atravesaron esta región (Morillo en el año 1972, Jangjoux en el año
1974).
Mis propias investigaciones (colecciones personales, estudios de herbario, estudio de
bibliografía) registraron 372 especies como reportes nuevos para el Parque Nacional El
Ávila. Si se toma como referencia la "Flora del Ávila" esto corresponde a un incremento
de cerca del 20 % de la totalidad de las especies. De todo el Parque Nacional El Ávila
ahora se conocen 2264 especies. Es de notar que el Ávila pertence a las regiones de
Venezuela que se consideran como relativamente bien colectadas (HUBER & FRAME
1989). Como referencia menciono la flora de excursión fitosociológica de Alemania
(OBERDORFER 1990) que nombra 3320 diferentes taxa. Es realístico suponer que el
Ávila podría albergar hasta más de 3000 diferentes plantas vasculares (incluyendo los
helechos). En la lista preliminar del Parque Nacional Henri Pittier, BADILLO et al.
(1984) nombran 125 familias, 703 géneros y 1520 fanerógamas, los cuales suman,
según los autores, el 50–70% del inventario total de las especies (Tab. 10). Cuán poco
conocido es el Parque Nacional Henri Pittier localmente, lo demuestran las colecciones
de tres años de CARDOZO (1994) en el "bosque nublado superior" (en el sentido de
HUBER 1986). Allá el ha podido registrar como reportes nuevos para el Parque Nacional
Henri Pittier tres familias más y 64 especies, de las cuales 5 resultaron ser especies
nuevas para la ciencia.
Las investigaciones del autor consideraron principalmente taxa arbóreos. Por eso, de
la totalidad de los 372 reportes nuevos 142 pertenecen a árboles. En la "Flora del Ávila"
se mencionan 384 especies arbóreas. Un buen ejemplo de muchos reportes nuevos son
las Lauraceae y Sapotaceae. En el caso de las Lauraceae el número se elevó desde nueve
hasta 19 especies, en el caso de las Sapotaceae desde tres hasta diez. Se reportaron des-
proporcionalmente muchas especies de helechos (86), lo cual corresponde a un
incremento de 57 % en la flora de helechos del Ávila (en la flora del Ávila de
STEYERMARK& HUBER (1978) se nombran 151 especies). De Venezuela se conocen
4.1 Parte florística 45

Tab. 9: Vista sinóptica de las familias, géneros y especies del Parque Nacional El Ávila. Comparación
de la "Flora del Ávila" (STEYERMARK & HUBER 1978) con investigaciones popias y balance
total.
Las familias en las cuales resultaron cambios desde la publicación de la Flora del Ávila (especies
nuevas, cambios en los nombres de especies), están marcadas en negro.
Abreviaciones: SH = "Flora del Ávila", M = investigaciones propias; ges = Número total, B =
número de árboles, Ver = cambios en los nombres de especies mencionadas en la "Flora del
Ávila" (sinónimos, malas determinaciones, errores de escritura).
46 4.1 Parte florística
4.1 Parte florística 47

Tab. 10: Comparación de la diversidad de la "Flora del Ávila" (STEYERMARK & HUBER 1978) con los
resultados propios desde 1997 y con los números de especies del Parque Nacional Henri Pittier
(BADILLO et al. 1984). n.b. = no incluido.

Ávila Ávila Henri Pittier

1978 1997

Total especies 1892 2264 n.b.

Fanerógamas 1741 2027 1520

Helechos 151 237 n.b.

Familias 144 149 125

Géneros 861 967 703

actualmente 1059 especies de helechos (SMITH 1985), es decir, que en el Parque

Nacional El Ávila se encuentra el 22 % de la totalidad de la flora de helechos de Vene-
zuela. Una gran parte de los reportes nuevos de helechos se realizó en la Quebrada
Chacaíto, especialmente en las quebradas. Esto significa que la colección de plantas en
sitios especiales, como son las quebradas, tiene mucho que aportar. Llama la atención
que algunas especies que son comunes en el parque no se han colectadas anteriormente
(Dendropanax sp. 1, Geissanthus fragrans) o muy raras veces (Siphoneugena dussii).
Las diferentes zonas del Parque Nacional El Ávila y el Parque Nacional Henri Pittier
han sido exploradas de manera muy desigual. En cierto sentido, las listas de especies de
estos dos parques nacionales se complementan una a otra. En el Ávila las áreas con
fuerte intervención humana, los bosques nublados superiores así como el subpáramo,
son bien conocidos florísticamente, mientras en el Parque Nacional Henri Pittier son re-
lativamente bien conocidos los bosques nublados entre 1000 y 1700 m s.n.m. En el
Ávila esto tipo de vegetación es el menos explorado por la dificultad de acceso a esta
zona.
Además del incremento de los reportes nuevos desde la publicación de la "Flora del
Ávila" (STEYERMARK & HUBER 1978), el número de los cambios en la taxonomía de las
especies ha sido notable. A pesar de que no se chequearon todas las especies en cuanto a
la validez de los nombres, se destacaron por lo menos 185 cambios en los nombres, lo
que significa 10 % de la totalidad de la "Flora del Ávila". En la flora arbórea de Barro
Colorado Island en 20 años ha ocurrido un cambio en la taxonomía de aprox. 20 % de la
totalidad de las especies (FOSTER & HUBBELL 1990).

4.1.3 Especies endémicas del Parque Nacional

El número de las plantas endémicas del Ávila se ha alterado por revisiones sistemáticas
y nuevas colecciones.

a) Especies nuevas adicionales son:

- Ditassa sillensis Morillo (Asclepiadaceae)
- Epidendrum foldatsii Hags. & Carnevali (Orchidaceae)
en SH mala determinación como Epidendrum lechleri Rchb. f.,
ver HÁGSATER & CARNEVALI (1993)
- Matelea carnevaliana Morillo (Asclepiadaceae)
- Matelea fendleri Morillo (Asclepiadaceae)
- Parathesis laxa Lundell, (Myrsinaceae)
ver LUNDELL (1966)
- Passiflora multiformis Jacq., (Passifloraceae)
ver KILLIP (1938), cita vieja, requiere verificación más reciente!
48 4.1 Parte florística

- Phoradendron longipetiolatum Urb., (Loranthaceae)

ver RIZZINI (1982)
- Phoradenron plerocymosum Rizz., (Loranthaceae)
ver RIZZINI (1982)
- Pitcairnia fendleri Mez, (Bromeliaceae)
ver SMITH & DOWNS (1974)
- Xylosma avilae Sleumer, (Flacourtiaceae)
ver SLEUMER (1980)

b) Especies endémicas del Ávila, pero que no son señaladas como endémicas en la Flora
del Ávila, son:
- Achyrocline flavida Blake, (Compositae)
ver ARISTEGUIETA (1964), en Venezuela solo muestras del Ávila
- Aulonemia purpurata (McClure) McClure (Gramineae)
- Aulonemia subpectinata (O. Ktze.) McClure (Gramineae)
- Befaria ledifolia Humb., Bonpl. & Kunth, (Ericaceae)
ver LUTEYN (1995)
- Billbergia manarae Steyerm., (Bromeliaceae)
ver HOLST (1994)
- Dendrophthora fendleriana (Eichler) Kuijt, (Loranthaceae)
ver RIZZINI (1982), (en SH como
Phoradendron fendlerianum Eichler)
- Elateriopsis caracasana Ernst, (Cucurbitaceae)
ver JEFFREY & TRUJILLO (1992)
- Guettarda frondosa Moritz ex Standl., (Rubiaceae)
(STEYERMARK 1974, en VEN ningunas muestras)
- Guzmania sanguinea (André) André ex Mez, (Bromeliaceae)
ver HOLST (1994)
- Mikania allartii Robinson, (Compositae)
(Holmes, in litt., ver además ARISTEGUIETA 1964)
- Phoradendron paradoxum Urb., (Loranthaceae)
ver RIZZINI (1982)
- Phoradendron plerocymosum Rizz., (Loranthaceae)
en SH como Ph. granaticola Trel.; ver RIZZINI (1982)
- Phoradendron rigidum Urb., (Loranthaceae)
ver RIZZINI (1982)
- Verbesina laevifolia Blake (Compositae)

c) De las especies mencionadas en la página 38 de la Flora del Ávila (STEYERMARK &

HUBER 1978) se pueden denominar endémicas según el estado actual de conocimien-
tos:
- Anaectocalyx manarae Wurd. (Melastomataceae)
- Bulbophyllum manarae Foldats (Orchidaceae)
- Croizatia naiguatensis Steyerm. (Euphorbiaceae)
- Henriettella manarae Wurd. (Melastomataceae)
- Linociera avilensis Steyerm., ahora Chionanthus avilensis (Oleaceae)
(Steyerm.) P. S. Green, ver GREEN (1994)
- Ormosia avilensis Pittier (Leguminosae)
ver RUDD (1965)
- Psychotria avilensis Steyerm. (Rubiaceae)

d) Especies que anteriormente se conocían como plantas endémicas locales, pero que
ahora se pudieron documentar también para el Ávila:
4.1 Parte florística 49

- Asterogyne spicata (H. Moore) Wessels Boer (Palmae)

anteriormente conocida solo del Parque Nacional Guatopo
- Hirtella leonotis Pittier, anteriormente conocida solo de DF, (Chrysobalanaceae)
Mi y el Parque Nacional Guatopo
- Anomospermum reticulatum (Mart.) Eichl. (Menispermaceae)
ssp. venezuelense Krukoff & Barneby, anteriormente solo
conocida del Parque Nacional Guatopo

e) En SH indicadas como endémicas del Ávila, pero posteriormente encontradas fuera

del Parque Nacional:
- Chiococca naiguatensis Steyerm., también en Aragua, (Rubiaceae)
cerca de la Colonia Tovar (ver STEYERMARK 1974)
- Connarus steyermarkii Prance (Connaraceae)
también en Carabobo y Sucre
- Dussia coriacea Pierce, según Stirton (in. litt.) (Leguminosae)
también en Miranda y Mérida
- Licania subrotundata Maguire, además cerca de El Consejo, (Chrysobalanaceae)
al oeste de Caracas, entre Caracas y La Victoria
- Marsdenia naiguatensis Morillo, recientemente también en (Asclepiadaceae)
Yaracuy (Morillo, com. pers.)
- Paullinia naiguatensis Steyerm. (Sapindaceae)
también en el Parque Nacional Henri Pittier

f) Las especies que en la página 38 de la Flora del Ávila son señaladas como endémicas,
pero ahora perdieron su estado de endemismo por revisiones sistemáticas, son:
- Calceolaria macropoda Pennell, ahora C. nevadensis (Scrophulariaceae)
(Pennell) Standl. ssp. nevadensis, ver MOLAU (1988)
- Heisteria olivae Steyermark, ahora H. latifolia Standl., (Olacaceae)
ver SLEUMER (1984)
- Paullinia manarae Steyerm., (Sapindaceae)
ahora P. bracteosa Radlk., ver CROAT (1976)
- Paullinia toxicodendroides Steyerm., (Sapindaceae)
ahora P. tenuifolia Standl. ex Macbride, ver CROAT (1976)
- Piper naiguatanum Yunck. ahora P. prunifolium, (Piperaceae)
ver STEYERMARK (1984)

4.1.4 Diferencias entre las vertientes norte y sur del Ávila

De las 221 especies, que son señaladas en la "Flora del Ávila" únicamente para la
vertiente norte, también fueron localizadas en la vertiente sur:
- Aniba hostmanniana (en SH A. gigantifolia) (Lauraceae)
- Besleria labiosa en la cuenca de la Qda. Tacamahaca (Gesneriaceae)
al pie sureste del Pico Naiguatá
- Cyathea speciosa (Pteridophyta)
- Miconia spinulosa (Melastomataceae)
- Mikania banisteriae (Compositae)
- Myrcia guianensis (Myrtaceae)
- Myrcia tovarensis (en la Flora del Ávila (Myrtaceae)
Gomidesia bonnettiasylvestris)
- Psychotria costularia (Rubiaceae)
- Tetrorchidium rubrivenium (Euphorbiaceae)
- Tovomitopsis membranacea (en SH como (Guttiferae)
Chrysochlamys membranacea)
- Trichilia pallida (Meliaceae)
50 4.1 Parte florística

- Vittaria graminifolia (Pteridophyta)

Adicionalmente a las especies mencionadas en la Flora del Ávila, se pudieron encontrar

en el Ávila otras especies que probablemente están restringidas a la vertiente norte:
- Acalypha obovata (Euphorbiaceae)
- Allophylus occidentale (Sapindaceae)
- Anacardium occidentale (Anacardiaceae)
- Anomospermum reticulatum ssp. venezuelense (Menispermaceae)
- Arthrostylidium sarmentosum (Gramineae)
- Aspidosperma cuspa (Apocynaceae)
- Bixa orellana (Bixaceae)
- Caesalpinia coriaria (Caesalpiniaceae)
- Calathea steyermarkii (Marantaceae)
- Calliandra tergemina (Mimosaceae)
- Calyptranthes fasciculata (Myrtaceae)
- Campyloneurum brevifolium (Pteridophyta)
- Capparis hastata (Capparidaceae)
- Capparis indica (Capparidaceae)
- Capparis odoratissima (Capparidaceae)
- Capparis verrucosa (Capparidaceae)
- Celtis triflora (Ulmaceae)
- Chrysophyllum argenteum ssp. auratum (Sapotaceae)
- Chrysophyllum venezuelanense (Sapotaceae)
- Citharexylum venezuelense (Verbenaceae)
- Clidemia sp. (ver suplemento) (Melastomataceae)
- Coussapoa villosa (Moraceae)
- Critonia morifolia (Compositae)
- Croton schiedeanus (Euphorbiaceae)
- Cupania sp. (Sapindaceae)
- Daphnopsis aff. steyermarkii (Thymelaeaceae)
- Dendrophthora basiandra vel. aff. (Loranthaceae)
- Dendrophthora obliqua (Loranthaceae)
- Dennstaedtia arborescens (Pteridophyta)
- Dennstaedtia cicutaria (Pteridophyta)
- Diplazium macrophyllum (Pteridophyta)
- Drypetes sp. (Euphorbiaceae)
- Endlicheria paniculata (Lauraceae)
- Evodianthus funifer (Cyclanthaceae)
- Ficus richteri (Moraceae)
- Gonolobus rostratus (Asclepiadaceae)
- Guarea glabra (Meliaceae)
- Guettarda tobagensis (Rubiaceae)
- Hebeclinum macrophyllum (Compositae)
- Henriettella cf. sessilifolia (ver suplemento) (Melastomataceae)
- Inga marginata (Mimosaceae)
- Lonchocarpus heptaphyllus (Papilionaceae)
- Lophosoria quadripinnata (Pteridophyta)
- Lycianthes pauciflora (Solanaceae)
- Margaritaria nobilis (Euphorbiaceae)
- Matelea carnevaliana (Asclepiadaceae)
- Melothria pendula (Cucurbitaceae)
- Miconia prasina (Melastomataceae)
- Morisonia americana (Capparidaceae)
- Mouriri rhizophoraefolia (Melastomataceae)
- Napeanthus subacaulis (Gesneriaceae)
 51

- Neurolaena lobata (Compositae)

- Ocotea cernua (Lauraceae)
- Odontocarya cf. hastata (Menispermaceae)
- Onoseris onoserioides (Compositae)
- Oncidium papilio (Orchidaceae)
- Oryctina pedunculata (Loranthaceae)
- Pariana sp. (Gramineae)
- Paullinia glomerulosa (Sapindaceae)
- Peperomia adscendens (Piperaceae)
- Peperomia mollissoides (Piperaceae)
- Peperomia pennellii (Piperaceae)
- Peperomia rotundifolia var. rotundifolia (Piperaceae)
- Pleonotoma variabilis (Bignoniaceae)
- Pleurothallis wilsoni (Orchidaceae)
- Polypodium fendleri (Pteridophyta)
- Pouteria durlandii (Sapotaceae)
- Psychotria carthaginensis (Rubiaceae)
- Psychotria cuspidata (Rubiaceae)
- Rudgea hostmanniana (Rubiaceae)
- Sabicea columbiana (Rubiaceae)
- Sarcostema glaucum (Asclepiadaceae)
- Schlegelia parviflora (Bignoniaceae)
- Schoenobiblus crassisepala (Thymelaeaceae)
- Solanum americanum (Solanaceae)
- Solanum bicolor (Solanaceae)
- Solanum capsicoides (Solanaceae)
- Solanum nigrum (Solanaceae)
- Solanum tenuiflagellatum (Solanaceae)
- Talisia hexaphylla (Sapindaceae)
- Tovomita sp. (Guttiferae)
- Sterculia venezuelensis (Sterculiaceae)
52 4.2 Caracterización de los bosques nublados

4.2 Caracterización de los bosques nublados

Por la dificultad de dar una definición exacta de lo que significa un bosque nublado,
se reproduce aquí la definición elaborada en el simposio internacional sobre bosques
nublados en Puerto Rico (Hamilton et al. 1993):

"El bosque nublado montano tropical (en inglés „cloud forest“, en alemán "Wolken-
wald") está formado por ecosistemas de bosques con composición florística y estructu-
ral claramente distinta. Se encuentra típicamente en una angosta franja altitudinal, en la
cual el ambiente atmosférico está caracterizado por la cobertura permanente, frecuente o
estacional de la neblina a la altura de la vegetación" (propia traducción).

Para la caracterización y clasificación de los diferentes tipos de bosques nublados

según diferentes autores, véase WEBSTER (1995).

Fig. 8: Vista al Cerro del Avila desde la urbanización Charallavito cerca de Baruta, enero 1991. El
límite inferior de la neblina está a unos 1600 m s.n.m. Al lado izquierdo, en el borde inferior del
banco de neblina se encuentra la "Cruz de Papelón“. Llama la atención el movimiento de las
masas de nubes hacia el lado norte en la Quebrada Chacaíto. El área del presente estudio está
cubierta en gran parte por el banco de neblina.

En el área de estudio de los tipos de vegetación, la zona de neblina, y por eso del
bosque nublado, se extiende desde 1700 hasta 2200 m s.n.m. Fig. 8). En el Macizo del
Avila los límites de los bosques nublados no siguen líneas horizontales y paralelas a las
cotas altitudinales. Arriba de Caracas los bosques nublados comienzan entre 1700 y
1800 m s.n.m., mientras que al norte de Araira (entre Caracas y Higuerote) se encuen-
tran bosques nublados bien desarrollados con Dictyocaryum fuscum como palma emer-
gente a 900 m s.n.m. Esto no significa, que el límite de los bosques nublados se va
bajando gradualmente, en línea recta, desde el oeste hasta el este, sino que está
4.2 Caracterización de los bosques nublados 53

mostrando un patrón irregular, causado por condiciones ambientales locales (por

ejemplo exposición contra el viento) (Fig. 9).

Fig. 9: Distribución de los bosques nublados en el macizo del Avila. Perfil transversal, altitud diez veces
amplificada. La línea interrumpida demuestra las planicies al sur de la cadena del Ávila. S =
Subpáramo, N = Bosque nublado (según SMITH, R. et al. 1991).

En general, en los macizos de montañas, los bosques nublados se encuentran en dife-

rentes franjas altitudinales, dependiendo del tamaño del macizo (efecto Massener-
hebung) y la distancia del mar. Cuanto más pequeño un macizo y más cerca de la costa,
tanto más bajos se encuentran los bosques nublados. Cuanto más lejos del mar y más
grande el macizo, tanto más alto se encuentran los bosques nublados. En el Estado
Sucre en el noreste de Venezuela (BEARD 1946b) o en el Cerro Santa Ana en la
península de Paraguaná en el Estado Falcón, los bosques nublados comienzan desde los
600 m s.n.m. En los Andes los bosques nublados se encuentran a partir de los 1600 y
1800 m s.n.m., y suben hasta los 3000 y 3200 m s.n.m.
EWEL et al. (1968) nombran para Venezuela 22 zonas de vida según el sistema de la
clasificación de Holdridge (ver capítulo 3.3.3), de las cuales seis zonas de vida incluyen
bosques nublados. Tienen los siguientes nombres:
- "bosque muy húmedo premontano",
- "bosque húmedo montano bajo",
- "bosque muy húmedo montano bajo - asociación atmosférica" (bosque nublado), en
esta zona de vida domina por superficie la asociación atmosférica en contraste con la
asociación climática,
- "bosque pluvial montano bajo",
- "bosque muy húmedo montano",
- "bosque pluvial montano".
Dentro de una zona de vida de Holdridge a menudo se nombra el bosque nublado
como asociación atmosférica.
La mayor parte de los bosques nublados del Avila se puede atribuir a la asociación
atmosférica "bosque húmedo montano bajo". Además se encuentra la asociación atmo-
sférica "bosque muy húmedo montano bajo".
54 4.3 Comunidades del bosque nublado

4.3 Comunidades del bosque nublado

Las comunidades de plantas de los bosques nublados del área de estudio se pueden
ordenar en cuatro grupos (Fig. 10).
El grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda se encuentra en la
región superior de los bosques nublados (2000–2200 m s.n.m.).
Los otros tres grupos de comunidades se encuentran entre 1700 y 2000 m s.n.m. El
grupo de comunidades de Protium tovarense predomina en las pendientes medias y
superiores, el de Myrcianthes karsteniana desde las pendientes medias hasta las inferio-
res y el de Diplazium celtidifolium solamente en áreas pequeñas en las quebradas y en
hondonadas.
A continuación se presentan las diferentes unidades de vegetación con la ayuda de
tablas de vegetación según diferentes criterios, como composición florística y fisiono-
mía, sitio, distribución y dinámica.
Los levantamientos fitosociológicos completos se encuentran en la tabla de vegeta-
ción (Tab. 33), una sinópsis ofrece la tabla de constancia (Tab. 11).
Para la mayor orientación se describe brevemente la región de los bosques nublados
del área de estudio.
La vegetación arbórea del área de estudio está caracterizada por una riqueza en espe-
cies e individuos de las siguientes familias: Lauraceae (Ocotea, Nectandra, Aniba, Cin-
namomum, Rhodostemonodaphne), Myrtaceae (Myrcianthes, Myrcia, Calyptranthes,
Siphoneugena, Eugenia), Sapotaceae (Micropholis, Pouteria), Meliaceae (Guarea, Ce-
drela, Ruagea, Trichilia), Moraceae (Pseudolmedia, Ficus, Morus), Euphorbiaceae
(Hieronyma, Croton, Alchornea, Tetrorchidium, Sapium), Leguminosae (Inga, Ormo-
sia, Dussia), Melastomataceae (Miconia, Meriania, Graffenrieda, Henriettella), Rubia-
ceae (Guettarda, Elaeagia, Coussarea, Posoqueria, Psychotria, Rudgea, Tammsia, Cin-
chona), Guttiferae (Clusia, Tovomitopsis, Vismia, Tovomita), Araliaceae (Oreopanax,
Schefflera, Dendropanax), Myrsinaceae (Myrsine, Geissanthus), Podocarpaceae (Podo-
carpus, Prumnopitys), Proteaceae (Panopsis, Roupala), Compositae (Oyedaea, Monta-
noa, Pollalesta), Verbenaceae (Aegiphila, Citharexylum), Theaceae (Gordonia, Tern-
stroemia, Freziera).
Las palmas juegan un papel importante en muchas comunidades, tanto en macollas,
como Wettinia y Prestoea acuminata, y palmas solitarias como Geonoma undata,
Ceroxylon ceriferum y Chamaedorea pinnatifrons. Sin embargo, faltan palmas emer-
gentes con raíces de zancos bien desarrollados, como Dictyocaryum y Socratea, que son
características de los bosques nublados de zonas más bajas.
Las lianas leñosas solamente tienen mayor importancia en los bosques de quebrada
(Amphilophium de las Bignoniaceae, Trichostigma de las Phytolaccaceae). Algunas
lianas herbáceas pueden formar alfombras densas en sitios abiertos de los bosques de
quebradas, sobre todo los géneros Elateriopsis y Cyclanthera (ambos Cucurbitaceae) y
Passiflora (Passifloraceae).
En el estrato arbustivo están representados varios miembros de las familias: Rubia-
ceae (Psychotria), Piperaceae (Piper), Solanaceae (Solanum, Cyphomandra, Witherin-
gia) y Melastomataceae (Miconia).
Diferentes especies de bambú de los géneros Arthrostylidium, Rhipidocladum, Chus-
quea y Aulonemia a menudo forman rodales dominantes en el sotobosque de diferentes
comunidades.
Componentes importantes del estrato herbáceo son los helechos (Blechnum,
Diplazium, Phanerophlebia, Pteris, Thelypteris, Didymochlaena, Tectaria, Polystichum,
 4.3 Comunidades del bosque nublado
55

Fig. 10: Síntesis de las unidades fitosociológicas de vegetación de los bosques nublados del área de estudio (1700–2200 m s.n.m.). c. = capítulo.
56 4.3 Comunidades del bosque nublado

Elaphoglossum, Asplenium), Commelinaceae (Tradescantia) y Acanthaceae (Stenan-

drium).
La flora epífita, formada en su mayor parte por representantes las Orchidaceae,
helechos, Piperaceae y Bromeliaceae, se desarrolla de manera muy diferente, según la
comunidad. Las Hymenophyllaceae se encuentran exclusivamente en las quebradas pro-
fundas, húmedas y en los bosques nublados superiores.
Los árboles estranguladores son raros. Únicamente en los bosques de galería llama la
atención el género Ficus. Lo helechos arborescentes son relativamente raros y común-
mente de tamaño pequeño.
Hojas grandes se encuentra en la mayoría de los casos en las palmas (Ceroxylon
ceriferum, C. alpinum, Prestoea acuminata, Wettinia praemorsa, Geonoma undata) y los
helechos (Cyathea squamata, Cyathea fulva, Dicksonia sellowiana).
Las hierbas con hojas grandes (Heliconia sp., Xanthosoma undipes) están
restringidas a los bosques de galería entre 1700 y 1900 m m s.n.m.
Las plantas caulifloras faltan completamente, mientras las plantas terrestres parásitas
y saprófitas son raras.
Raíces tabulares son desarrolladas raras veces; fisionómicamente llaman la atención
en los bosques de galería.

4.3.1 Grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda- (Tab. 11 y

Tab. 33: Com. 1–3)
Composición florística y fisionomía
Este grupo está caracterizado por la alta constancia de Hedyosmum pseudoandrome-
da (Chloranthaceae). Algunas especies de las Melastomataceae, como por ejemplo
Miconia theaezans, tienen también su distribución principal en la región superior de los
bosques nublados. Otra especie característica de esta familia es la Miconia tovarensis,
que no pudo ser determinada mientras se hacía el levantamiento de los datos en el
campo. En el estrato herbáceo se encuentran comúnmente diferentes especies terrestres
del género Elaphoglossum, que alcanzan 25 hasta 50 cm de altura. Elaphoglossum spp.
mencionado en la Tab. 11 y 33 incluye Elaphoglossum hoffmannii, E. sporadolepis, E.
tovarense, E. productum y otras especies. El helecho Eriosorus hirtus, que se encuentra
regularmente, crece sobre todo en la zona de raigambre de árboles tumbados. Los hemi-
epífitos faltan totalmente. Las especies con látex y/o con raíces tabulares son raras o
faltan por completo. Las hojas de la mayoría de las especies, en especial de los árboles,
suelen ser pequeñas y coriáceas hasta fuertemente coriáceas. Únicamente las dos
especies de palmas Wettinia praemorsa y Geonoma undata forman hojas grandes.
Las Myrtaceae juegan un papel importante en las diferentes comunidades, mientras
que algunas especies llaman la atención en la zona de bosque nublado superior por la
forma de paraguas de la copa (en aleman" Kugelschirmkrone"). A este grupo pertenecen
Myrcia guianensis, Siphoneugena dussii y diferentes especies de Calyptranthes.
Las características de un árbol con forma de paraguas son (según TROLL 1958 y
WERNER 1982):
- Crecimiento en forma de un paragua, es decir, la copa y las ramas forman un
"segmento esférico". La superficie de la copa es redondeada regularmente y no dividida
en muchos sectores, como es a menudo el caso con las copas en los bosques tropicales
de zonas bajas. Las ramas no se extienden mucho hacia los lados, ni siquiera en árboles
aislados, sino que crecen de manera ascendente y a menudo son retorcidas en forma
extravagante.
- Follaje terminal, es decir todas las hojas están ordenadas periféricamente. Las hojas
son densamente agrupadas en las partes terminales de las numerosas ramas laterales,
4.3 Comunidades del bosque nublado 57

formando así la superficie esférica. Igualmente las flores y los frutos crecen en posición
terminal en la superficie de la copa del árbol.
- Hojas pequeñas, coriáceas, firmes y con borde entero. La forma de las hojas es, más
o menos, elíptica, generalmente acuminada (pero sin "punta gotera"), a veces redondea-
da. Los bordes, en la mayoría de los casos, son lisos, a veces ligeramente dentados, pero
nunca lobulados. Hojas pinadas no existen en los árboles con forma de paragua. La haz
de las hojas a menudo es brillante, mientras que el envés es mate glauco o peludo. Las
hojas, a menudo están enrolladas en los bordes.
Sitio y distribución
Dentro del área de estudio el grupo de comunidad de Hedyosmum pseudoandromeda
termina la vegetación boscosa en contacto con el subpáramo, así en las lomas expuestas
como en las quebradas profundas.
Discusión
Bosques ricos en Myrtaceae en o cerca del límite superior del bosque tropical fueron
descritos de la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia (CLEEF et al. 1984). Allá la
especie Myrcianthes ternifolia alcanza en la comunidad Chaetolepido-Myrcianthetum
ternifoliae del „bosque andino“ una cobertura desde 20 hasta 50 %.
Las copas en forma de paraguas no solo se encuentran en la zona templada del hemi-
sferio del sur, sino también en las zonas montañosas de los trópicos. A primera vista
estas regiones con diferentes climas tienen en común: el viento continuo y relativamente
fuerte, la atenuación de extremos estacionales así como un clima diurno (SCHWEIN-
FURTH 1978). Esto no implica que las copas están formadas por el viento.
La semejanza en la fisionomía de los bosques nublados en los distintos continentes,
en diferentes altitudes y latitudes y con composición florística muy diferente es notable
(WERNER 1982). Representantes de las siguientes especies y géneros forman copas en
forma de paragua: Weinmannia fagaroides (Cunoniaceae), Clethra obovata (Clethra-
ceae), Persea negracotensis (Lauraceae) en el bosque nublado de la Ceja de la Montaña
sobre las Yungas de Inquisivi (Bolivia) a 3700 m s.n.m. Otros representantes de los
Andes son: Podocarpus (Podocarpaceae), Myrsine (Myrsinaceae), Miconia (Melasto-
mataceae), Vaccinium (Ericaceae), Myrica (Myricaceae), Cordia (Boraginaceae),
Psychotria (Rubiaceae), Hesperomeles (Rosaceae), Drimys (Winteraceae), Baccharis
(Compositae), Escallonia (Saxifragaceae). Además se pueden observar copas paraguas
en: Erica arborea (Ericaceae) en el límite superior del bosque (3300 m s.n.m.) de las
pendientes occidentales del volcán Meru (Tanganyika), Podocarpus sp. (Podocarpa-
ceae) en el límite superior del bosque nublado (2600 m s.n.m.) en Lukwangule en las
montañas del Uluguru en Africa del Este, Eugenia sp. (Myrtaceae), Rhododendron (Eri-
caceae), Ilex (Aquifoliaceae) en el bosque nublado de las montañas de Nilgiri del sur de
la India, Metrosideros polymorpha (Myrtaceae) en la isla Maui (Hawaii) (TROLL 1958),
Weinmannia sp. en Colombia (CUATRECASAS 1989: Fig. 18 y 19), Calophyllum walkeri
(Guttiferae) y Syzygium spathulatum (Myrtaceae) en los bosques nublados de Zeylán
(WERNER 1982), Leptospermum flavescens (Myrtaceae) en los bosques nublados de la
península de Malaya (WHITMORE 1993). Además, existen copas de paraguas en Nueva
Guinea (SCHWEINFURT 1978), en la cordillera de la Costa de Brasil (MORAWETZ 1982)
en la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia (CLEEF et al. 1984). De Venezuela se
nombra "Arrayán" (=Eugenia sp. ?, Myrtaceae) del bosque de Podocarpus oleifolius
(HUECK 1961: Fig. 30: p. 86), Ocotea sp. del „bosque pluvial montano“ según el sistema
de Holdridge (EWEL et al. 1968: Fig. 109, p. 219) así como de la zona superior de
bosque nublado de la región Guanare-Masparro en los Andes de Venezuela (REAUD-
THOMAS 1989: Tabla 6, p. 166).
58 4.3 Comunidades del bosque nublado

Tab. 11: Tabla de constancia.

1 = Comunidad de Chusquea fendleri 9 = Comunidad de Croton huberi-Montanoa
2 = Comunidad de Podocarpus oleifolius quadrangularis
3 = Comunidad de Clusia multiflora 10 = Comunidad de Myrcianthes karsteniana
3a = Subtipo puro 10a = Subtipo típico
3b = Subtipo de Elaphoglossum cuspidatum 10b = Subtipo de Rhipidocladum ampliflorum
4 = Comunidad de Myrcia fallax 10c = Subtipo de Philodendron venosum
5 = Comunidad de Micropholis crotonoides 11 = Comunidad de Diplazium celtidifolium
5a = Subtipo de Siphoneugena dussii 11a = Subtipo de Meriania macrophylla
5b = Subtipo de Eschweilera tenax 11b = Subtipo de Saurauia excelsa-Diplazium
6 = Comunidad de Matayba longipes celtidifolium
7 = Antiguos cafetales
8 = Alfombras de lianas de Elateriopsis
caracasana
4.3 Comunidades del bosque nublado 59
60 4.3 Comunidades del bosque nublado
4.3 Comunidades del bosque nublado 61
62 4.3 Comunidades del bosque nublado
4.3 Comunidades del bosque nublado 63

Leyenda de las abreviaciones:

Formas de vida:
Bg = árbol grande (con dap > 10 cm); Bk = árbol pequeño (con dap generalmente < 10 cm); Lh = liana leñosa, Lk = liana herbácea;
S = arbusto, K = hierba, F = helecho

Estratos:
S1,2: 0-1,99 m; S3,4: 2-11,99 m; S5,6: > 12 m.

Familias:
Acan. = Acanthaceae, Act. = Actinidiaceae, Anno. = Annonaceae, Aqui. = Aquifoliaceae; Arac. = Araceae, Aral. = Araliaceae,
Ascl. = Asclepiadaceae, Bign. = Bignoniaceae, Bora. = Boraginaceae, Brom. = Bromeliaceae; Burs. = Burseraceae, Capr. =
Caprifoliaceae, Cari. = Caricaceae, Cel. = Celastraceae, Chlo. = Chloranthaceae, Chry. = Chrysobalanaceae, Comm. =
Commelinaceae, Comp. = Compositae, Cucu. = Cucurbitaceae, Cycl. = Cyclanthaceae, Cype. = Cyperaceae, Dios. = Dioscoreaceae,
Elae. = Elaeocarpaceae, Eric. = Ericaceae, Eryt. = Erythroxylaceae, Euph. = Euphorbiaceae, Farn = helechos, Flac. = Flacourtiaceae,
Gent. = Gentianaceae, Gram = Gramineae, Gutt. = Guttiferae, Laur. = Lauraceae, Lecy. = Lecythidaceae, Legu. = Leguminosae,
Lili. = Liliaceae, Lora. = Loranthaceae, Malp. = Malpighiaceae, Mela. = Melastomataceae, Meli. = Meliaceae, Moni. =
Monimiaceae, Moos = musgos, Mora. = Moraceae, Musa. = Musaceae, Myrs. = Myrsinaceae, Myrt. = Myrtaceae, Ochn. =
Ochnaceae, Orch. = Orchidaceae, Palm. = Palmae, Pass. = Passifloraceae, Pipe. = Piperaceae, Podo. = Podocarpaceae, Poga. =
Polygalaceae, Prot. = Proteaceae, Rham. = Rhamnaceae, Rosa. = Rosaceae, Rubi = Rubiaceae, Ruta. = Rutaceae, Sabi. = Sabiaceae,
Sapi. = Sapindaceae, Sapo. = Sapotaceae, Saxi. = Saxifragaceae, Sima. = Simaroubaceae, Sola. = Solanaceae, Stap. =
Staphyleaceae, Styr. = Styracaceae, Symp. = Symplocaceae, Thea. = Theaceae, Thym. = Thymelaeaceae, Tili. = Tiliaceae, Trop. =
Tropaeolaceae, Umbe. = Umbelliferae, Urt. = Urticaceae, Verb. = Verbenaceae.
64 4.3 Comunidades del bosque nublado

El grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda (Tab. 33: Lev. 1–25) se

puede diferenciar en tres comunidades: la comunidad de Chusquea fendleri (Tab. 33:
Lev. 1–2), la comunidad de Podocarpus oleifolius (Tab. 33: Lev. 3–10) y la comunidad
de Clusia multiflora (Tab. 33: Lev. 11–25).

[Link] Comunidad de Chusquea fendleri (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 1)

Composición florística y estructura
La comunidad de Chusquea fendleri (Tab. 33: Lev. 1–2) está caracterizada por una
densa alfombra del bambú Chusquea fendleri que puede alcanzar hasta 4 m de altura, y
un estrato arbóreo muy ralo que está abruptamente separado del estrato anterior. Estos
rodales de dominancia son característicos para la zona superior de los bosques nublados.
En la comunidad de Chusquea fendleri llaman la atención los rodales de Meliosma
venezuelensis y Ceroxylon ceriferum. Humboldt (1860), en su subida a la Silla, fue sor-
prendido al encontrar rodales de una palma tan alta cerca del límite superior del bosque.
Chusquea fendleri es una especie característica de la región superior de bosques nubla-
dos hasta el subpáramo. El estrato arbóreo y herbáceo es pobre en especies.
Sitio y Distribución
Esta comunidad se encuentra entre las pendientes medias hasta las crestas de las
lomas en la región superior del bosque nublado en el área de transición al subpáramo.
Discusión
Estos rodales tienen su origen no solo en perturbaciones naturales (deslizamientos)
sino también en perturbaciones antropógenas (incendios).

Se pueden diferenciar dos diferentes rodales: el rodal de Meliosma venezuelensis y

los rodales pioneros de la „palma bendita“ (Ceroxylon ceriferum).

[Link].1 Rodal de Meliosma venezuelensis (Tab. 33: Lev. 1)

Composición florística y fisionomía
En el rodal de Meliosma venezuelensis el suelo está cubierto por una densa alfombra
de Chusquea fendleri desde 0,5 hasta 2 m de altura. Meliosma venezuelensis (Sabiaceae)
se encuentra en el estrato arbóreo (5 hasta 12 m de altura) con alta cobertura (40–50 %).
Todos los individuos de Meliosma tienen el mismo diámetro del tronco y la misma
altura. Muy probablemente son de la misma edad. Además llama la atención la presen-
cia de especies pioneras como Croton huberi (Euphorbiaceae), Oyedaea verbesinoides
(Compositae), Inga sp. (Leguminosae), Myrcia fallax (Myrtaceae). Estas especies son
ampliamente distribuidas en el área de estudio y se encuentran principalmente en áreas
perturbadas.
Sitio y distribución
El sitio se encuentra en la ladera norte del Pico El Avila, entre el Hotel Humboldt y
El Boquerón, inmediatamente a lo largo de la pica y en las cercanías de los precipicios
de la Quebrada Chacaíto, en un área expuesta al viento.
Discusión
Se trata de un rodal típicamente pionero que se formó después de un evento
catastrófico. Esta área fue, por lo menos una vez, arrasada por un incendio después del
año 1960. La Chusquea fendleri, la especie dominante, pertenece al grupo de las
especies que se regeneran más rápido después un incendio. El autor pudo observar en
áreas quemadas en el subpáramo en los alrededores de El Lagunazo que esta especie y
el helecho Pteridium caudatum comenzaron a reverdecer el área. Después de pocas
4.3 Comunidades del bosque nublado 65

semanas salieron los nuevos brotes, a pesar de la estación de sequía. Plantas con
rizomas, como son estas dos especies, tienen una gran ventaja en el repoblamiento de
estas áreas.

[Link].2 Rodales pioneros de la "palma bendita" (Ceroxylon ceriferum)

(Tab. 33: Lev. 2)
Composición florística y fisionomía
Desde lejos estos rodales llaman la atención por la altura de la palma bendita, que
está sobrepasando la vegetación del bosque. El Ceroxylon alcanza en el Avila alturas de
hasta 30 m, mientras que los árboles circundantes alcanzan solamente 10 hasta 15 m
(August Braun, com. pers.).
La palma de cera, como se denomina a esta planta, está representada en el Avila se-
guramente por dos especies. La distribución altitudinal de Ceroxylon se estrecha desde
los 1500 m en la Quebrada Papelón hasta 2200 m en la Silla. La especie Ceroxylon
alpina se encuentra en la región inferior del bosque nublado, mientras que Ceroxylon
ceriferum está restringido a la región superior. Desafortunadamente no fue posible dife-
renciar durante el levantamiento del campo las dos especies por la inacesibilidad de la
región (ver suplemento). Al revisar la tabla de vegetación llama la atención que el
género Ceroxylon tiene en el Avila dos diferentes áreas de distribución principal: una en
el tipo que se encuentra en la región superior del bosque nublado, y otra en los bosques
del grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana que se describen más abajo.
Plantas jóvenes de Ceroxylon se encuentran ampliamente distribuidas en el área de
estudio.
Algunos ensayos para alcanzar estos rodales de Ceroxylon fracasaron por los densos
bambusales conformados por Chusquea fendleri. Ya VARESCHI (1955) describe la in-
acesibilidad de estos rodales. Si se alcanza un rodal ,se sorprende uno, al ver cuán espar-
cidas crecen las palmas. Entre 0,5 hasta 4 m de altura, el suelo está totalmente cubierto
de Chusquea fendleri y solamente pocas plantas están sobrepasando este bambusal
(Fig. 14). Llama la atención en estos rodales el hecho de que las palmas son principal-
mente individuos de la misma altura. Parece que estos rodales no se regeneran sin
nuevas perturbaciones. Falta por completo la regeneración en los estratos inferiores (con
la excepción de algunas plantas en el estrato herbáceo).
Sitio y distribución
Los rodales de Ceroxylon principalmente se encuentran en las partes medias de las
quebradas de la región superior de bosque nublado.
Es fácil ver un rodal en la Quebrada Chacaíto desde el Hotel Humboldt o a lo largo
del camino desde el Hotel Humboldt hacia Boquerón (La Fig. 65 en MANARA 1996 está
mostrando el levantamiento 2), así como directamente debajo de la Silla. El Ceroxylon
ceriferum también crece solitario en el Avila. En la Quebrada Chacaíto esta especie está
regularmente distribuida en el bosque de Podocarpus oleifolius (ver capítulo [Link]).
Discusión
Los individuos de Ceroxylon en los rodales son más o menos de la misma altura, por
lo que se infiere que estos individuos son de la misma edad y que se han establecido
después de eventos catastróficos. Probablemente algunos de los rodales de Ceroxylon se
han establecido en las áreas que se deslizaron como consecuencia del terremoto en el
año de 1812. Según notas de HUMBOLDT (1860) estos deslizamientos habían sido
frecuentes en este tiempo. Sería de mucho interés científico calcular la edad de estos
rodales según la metodología desarrollada por BRAUN (1977a) (ver suplemento).
En la mayoría de los casos se pueden excluir los incendios como origen de los
rodales de Ceroxylon en el Avila, porque estos rodales se encuentran principalmente en
66 4.3 Comunidades del bosque nublado

las partes medias y inferiores de las pendientes de la región superior del bosque nubla-
do. Estas son áreas en las cuales el fuego entra muy raras veces. En otras regiones el
fuego seguramente juega un papel importante, por ejemplo en los rodales de espectacu-
lares Ceroxylon entre El Junquito y la Colonia Tovar (SMITH, R. et al. 1991). SCHULTZE
(1937) atribuye el origen de los rodales de Ceroxylon en la región del Quindíu en Co-
lombia a la influencia del fuego provocado por el hombre y considera los rodales de pal-
mas en general como buenos indicadores de una antigua colonización humana.
Aunque esté representado por un solo levantamiento (Tab. 33: Lev. 2), se justifica
tratar los rodales de Ceroxylon como una unidad de vegetación aparte, tanto por las
características fisonómicas como por el posible origen de estos rodales. Ya VARESCHI
(1955) diferenció los rodales de Ceroxylon como un tipo de vegetación aparte
("colonias de Klopstockia").

[Link] Comunidad de Podocarpus oleifolius (Tab. 11 y Tab. 33: com. 2)

Composición florística y fisionomía
Esta comunidad está caracterizada estructuralmente por las dos especies de palmas
Wettinia praemorsa y Geonoma undata (Tab. 33: Lev. 3–10), que forman entre 3,5 y
9 m un estrato propio. El estrato arbóreo se estrecha entre 9 hasta 15 m, está muy
abierto y a menudo solamente alcanza una cobertura máxima de 40 % (Fig. 14). Predo-
minan las hojas simples, coríaceas y pequeñas, con excepción de las palmas.
La especie característica de esta comunidad es el Podocarpus oleifolius (Podocarpa-
ceae). LITTLE (1986a) nombra Podocarpus oleifolius como "pino aparrado". En con-
traste con las otras dos especies de Podocarpaceae que se hallan en el área de estudio
(Podocarpus salicifolius y Prumnopitys harmsianus), esta especie tiene un porte bajo, el
tronco a menudo es inclinado y la copa se extiende muy ampliamente. Con respecto a la
forma de vida, hay ciertas similitudes con Clusia multiflora, que crece en sitios extre-
mos (lomas angostas), además en individuos de Podocarpus oleifolius muy inclinados
se pueden formar nuevos tronquitos a lo largo del tronco principal. La misma cosa se
pudo observar en las especies Siphoneugena dussii (Myrtaceae), Zinowiewia australis
(Celastraceae), y Hieronyma moritziana (Euphorbiaceae). En el Avila se encuentra tam-
bién Ruagea pubescens (Meliaceae) en esta comunidad, pero es mucho más común en
los bosques de Podocarpus al oeste de El Junquito y en la cumbre del Pico Geremba en
el Monumento Natural Pico Codazzi. Ruagea pubescens se destaca por la escasa ramifi-
cación de los troncos y las hojas grandes imparipinadas que están agrupadas al final de
las ramas. En comparación con los otros tipos de bosque, la travesía de este bosque es
bastante fácil por la falta o escasez de especies de bambú. La Wettinia praemorsa y la
Geonoma undata se encuentran frecuentemente en los otros tipos de bosque, pero raras
veces alcanzan una alta cobertura. Geonoma undata es una palma solitaria que alcanza
una altura entre 3 hasta 6 m. Wettinia praemorsa, de crecimiento en macollas, alcanza
una altura entre 5 y 9 m. En las partes rocosas más planas predomina Wettinia prae-
morsa mientras que en las pendientes fuertes predomina Geonoma undata. En general el
terreno parece estar relativamente muy movido; esto lo señalan las muchas deforma-
ciones de los troncos de los árboles. En general existe una muy buena regeneración de
las palmas Geonoma undata y Wettinia praemorsa. La especie Podocarpus oleifolius,
diferentes especies de Myrtaceae así como Hieronyma moritziana muestran una regene-
ración relativamente buena.
En esta comunidad el Ceroxylon ceriferum está esparcido regularmente (lo cual no se
aprecia de los pocos levantamientos que se hicieron de esta comunidad) y constituye
una imagen característica de esta comunidad. Una vista especialmente bonita de esta
comunidad se ofrece sobre la Quebrada Chacaíto a lo largo de la pica entre el Hotel
Humboldt hacia Boquerón.
4.3 Comunidades del bosque nublado 67

El estrato herbáceo y el arbustivo están débilmente desarrollados. Las trepadoras

leñosas no tienen ninguna importancia. Trepadoras herbáceas del tipo voluble se en-
cuentran esporádicamente. Solamente Manettia schumanniana (Rubiaceae) ocurre regu-
larmente pero con baja cobertura; se trata de una especie con una estrecha amplitud eco-
lógica, pero está presente hasta en el subpáramo. El Solanum, sección jasminosolanum,
solamente se encuentra en esta comunidad. Los troncos y las ramas de los árboles están
cubiertos bastante densamente con musgos, y así mismo las partes rocosas del terreno.
Con excepción de los sitios profundamente cortados de la Quebrada Chacaíto, en esta
comunidad se encuentra la más alta densidad de helechos de la familia Hymenophylla-
ceae. Lo más común es Trichomanes capillaceum, que es especialmente abundante en la
base de diferentes especies de palmas. Junto con el bosque de Clusia multiflora cerca
del límite del bosque, esta comunidad pertenece a los bosques más ricos en epífitas del
área de estudio.
Notable es la presencia de algunas plantas endémicas: el pequeño árbol Palicourea
apicata (Rubiaceae), que es endémico para la parte central de la Cordillera de la Costa,
y el Anaectocalyx manarae (Melastomataceae), que puede crecer como arbusto o árbol
pequeño. Esta última especie es quizás la especie endémica con distribución más
restringida. En este momento solamente se conoce de la Quebrada Chacaito. En el área
de estudio se pueden encontrar algunas especies de la familia Melastomataceae con
hojas densamente pubescentes y más o menos arrugadas, que vegetativamente son
difíciles de distinguir, como: Miconia laevipilis, Miconia leiotricha, Anaectocalyx
manarae. El el verano de 1993 encontraban todas estas especies en plena flor en el
bosque de Podocarpus oleifolius.
Sitio y distribución
La comunidad de Podocarpus oleifolius se localiza entre 1950 (2000) y 2200 m
s.n.m., principalmente en la partes medias y bajas de las pendientes.
En el área de estudio esta comunidad solo está ubicada en la Quebrada Chacaíto, el
sitio con la más alta presencia de neblina. Fue localizada en las partes bajas de las pen-
dientes, tanto en partes llanas y en terreno levemente ondulado en sitios rocosos, como
en áreas con suelos profundos. En las partes bajas de las pendientes dominan las palmas.
En la pendiente superior disminuye el número y el tamaño de las palmas y gradualmente
ellas son reemplazadas por colonias de bambúes. En dirección a la parte alta de las pen-
dientes el bosque de Podocarpus oleifolius gradualmente se transforma en el bosque de
Clusia multiflora.
Además, dentro de los límites del Parque Nacional El Avila, el bosque de Podo-
carpus oleifolius se encontró también arriba de Gárate, a lo largo del sendero hacia el
Pico Naiguatá. Las extensiones más grandes de esta comunidad se pueden esperar en el
ancho arco entre el Pico Oriental y el Pico Naiguatá. VARESCHI (1955) fue sorprendido
por la escasez de especies de Podocarpus en el área del Pico Naiguatá, y sólo encontró
ejemplares estériles o deformados. Una explicación podría ser que el ascenso hacia el
pico Naiguatá se hizo siguiendo el camino, que pasa por por las lomas y en las lomas no
se encuentra esta comunidad.
Fuera del Parque Nacional El Avila existe el bosque de Podocarpus oleifolius inme-
diatamente al oeste de El Junquito (lado sur de la pendiente fuerte de la montaña El
Apretadero, directamente debajo de las antenas); aquí Ruagea pubescens es abundante.
Hacia la parte baja de la pendiente, el bosque se transforma gradualmente en un bosque
dominado por Sapium sp. (Euphorbiaceae). Desafortunadamente, hacia el lado norte, el
bosque de Podocarpus oleifolius ha sido talado y transformado en pastizal; solo algunos
ejemplares sobrevivientes de Podocarpus oleifolius atestiguan la antigua presencia de
este bosque. La más grande extensión del bosque de Podocarpus oleifolius se encontró
68 4.3 Comunidades del bosque nublado

al oeste de Caracas, entre la bifurcación del arco de Colonia Tovar-Puerto Cruz y el

Pico Codazzi (el bosque arriba de la Colonia Tovar).
En los Andes, los bosques con Podocarpus oleifolius están ampliamente distribuidos,
como por ejemplo en el páramo Tambor cerca de La Carbonera, al oeste de Mérida.
Según LITTLE (1986a) el Podocarpus oleifolius está distribuido en los Andes desde
2500 hasta 3200 m s.n.m. y en las cumbres altas de la Cordillera de la Costa entre 1500
y 2300 m s.n.m.
Dinámica
Juzgando por el dosel abierto, parece que estos sitios son muy perturbados por vien-
tos fuertes. Troncos podridos en el suelo indican una frecuente caída de árboles. A lo
largo de la pica entre el Hotel Humboldt hacia Boquerón en dirección a El Lagunazo se
puede ver estos huecos más o menos grandes en el dosel del bosque. Las perturbaciones
locales fueron tan fuertes que desapareció casi la totalidad de los árboles, con excepción
de las palmas.
Discusión
Vareschi (citado en CLEEF et al. 1984) describió un Podocarpetum oleifolii de la
Sierra Nevada de Mérida, que tiene una cierta similitud con el Clusio-Weinmannietum
pinnatae de la Sierra Nevada de Santa Marta en Colombia (CLEEF et al. 1984).
Con respecto a su estructura, el bosque de Podocarpus oleifolius del Avila es compa-
rable con el "bosque nublado superior" de Rancho Grande de HUBER (1986). El estrato
arbóreo consiste solamente de un piso más o menos irregular, y el dosel se encuentra a
una altura entre 8 hasta 20 m sobre el suelo. La cobertura del estrato de las palmas del
sotobosque es mayor que la del estrato arbóreo. Pero florísticamente hay grandes
diferencias; mientras los dos diferentes tipos de bosques tienen en común la dominancia
de Geonoma undata, la combinación de las especies es totalmente diferente.
LAMPRECHT (1958) describe un "tipo de bosque nublado de Podocarpus oleifolius"
de los Andes de Mérida: Crece principalmente sobre suelos de podsol y se extiende
desde los 2800 m hasta el límite superior de bosque, que se encuentra hacia los 3200 m
s.n.m. Este tipo se diferencia de los otros dos tipos descritos en el trabajo de LAM-
PRECHT (1958), "tipo de bosque mixto" y "tipo de Podocarpus rospigliosii" por la com-
posición florística de los árboles, la escasez relativa de especies, el dosel abierto y altu-
ras medias del dosel más bajas. La mayoría de las especies de zonas bajas faltan
completamente. En su lugar aparecen pocas especies distintas, pero con un alto número
de individuos. Los árboles del estrato superior alcanzan alturas desde 15 hasta 20 m. Las
copas, que comienzan en las partes bajas de los troncos, son a menudo deformadas por
el viento y están en leve contacto entre sí o aisladas. Las especies arbóreas principales
están mezcladas en pequeñas agrupaciones. En algunos puntos P. oleifolius es algo
dominante en parches pequeños. En los estratos medios e inferiores son comunes las
agrupaciones de Hedyosmum glabratum, Senecio meridanus y Libanothamnus nerii-
folius. Localmente el suelo está cubierto con musgos y Lycopodiaceae. En los claros a
menudo se forman densos bambusales de Chusquea.

[Link] Comunidad de Clusia multiflora (Tab. 11 y Tab. 33: com. 3)

Composición florística y fisionomía
El bosque de Clusia multiflora (Tab. 33: lev. 11–25) alcanza una altura entre 5 hasta
15 m (Fig. 11, Fig. 14). El terreno localmente es escarpado, accidentado, escalonado y
con rocas expuestas. Los árboles a menudo son inclinados y con frecuencia presentan
crecimiento achaparrado. A veces crecen casi horizontalmente. A pesar del terreno muy
irregular, las copas terminan por arriba uniformemente; los árboles compensan los des-
niveles del terreno creciendo hasta alturas diferentes. Por eso es difícil dar alturas
4.3 Comunidades del bosque nublado 69

exactas para estos rodales. La Clusia multiflora (Guttiferae) es la especie dominante.

Además se encuentran, con menor cobertura, las especies: Hedyosmum pseudoandro-
meda (Chloranthaceae), Schefflera glabrata (Araliaceae), Roupala pseudocordata (Pro-
teaceae) e Ilex myricoides (Aquifoliaceae). En especial el bosque de Clusia multiflora
que crece sobre las lomas expuestas pertenece a las comunidades más ricas en epífitas
en el área de estudio. Especies que normalmente (en zonas más bajas) se encuentran
solo como epífitas, crecen aquí cerca de la base de los troncos de los árboles y aún en el
suelo, como por ejemplo Guzmania ventricosa (Bromeliaceae) y diferentes especies de
orquídeas (Pleurothallis ssp., Oncidium ssp.). Lianas solamente juegan un papel muy
inferior. Cabe destacar de las lianas herbáceas Passiflora cuneata que se encuentra
regularmente con bajas coberturas. Las trepadoras leñosas se encuentra muy esporádica-
mente, como por ejemplo, la Polygonaceae Muehlenbeckia tamnifolia. Especies con
látex blanco se encuentran raras veces (Clusia multiflora). Dominan las hojas simples.
En muchas especies las hojas tienen una consistencia coriácea hasta fuertemente
coriácea, y en algunas especies hasta suculenta (en el caso de Clusia multiflora). La
Schefflera glabrata (Araliaceae) es la única especie con hojas digitadas.
La cercanía del límite superior del bosque es indicada por especies del subpáramo.
Un representante típico es el Libanothamnus neriifolius (Compositae), que pertenece al
grupo de las espeletias (frailejones). En el Avila alcanza su límite oriental de distribu-
ción. Las espeletias son exclusivamente trópico-andinas. De ellas el L. neriifolius tiene
el área de distribución más amplia. Un rasgo típico de las espeletias son las hojas agru-
padas en la parte final de las ramas. A diferencia de muchas otras espeletias el
L. neriifolius puede ramificarse y alcanzar en el bosque una altura de hasta 8 m y un dap
de 10 cm. En el subpáramo esta especie se encuentra como un arbusto no o pocas veces
ramificado y llega hasta la cumbre del Pico Naiguatá. La Verbesina laevifolia de las
Asteraceae también pertenece a las especies con la forma de vida de arbusto con las
hojas agrupadas al final de las ramas o con ramas pocas veces ramificadas. La Palicou-
rea pittieri (Rubiaceae) es característica de la zona superior de los bosques nublados y
se encuentra en el subpáramo hasta la cumbre del Pico Naiguatá. Este especie se puede
encontrar ocasionalmente en altitudes mucho mas bajas (hasta los 1800 m s.n.m.), pero
en áreas perturbadas. La Roupala pseudocordata es frecuente en el bosque de Clusia
multiflora, pero en las filas se extiende hasta el subpáramo. Además, se encuentra en
sitios perturbados en los alrededores de Galipán (por ejemplo bordes de caminos,
pendientes). En este tipo de bosque la Schefflera glabrata alcanza su máxima cobertura.
En contraste con el bosque de Podocarpus oleifolius las palmas Geonoma undata y
Wettinia praemorsa tienen en el bosque de Clusia multiflora muy poca cobertura.
Para una mayor caracterízación del bosque de Clusia multiflora según rasgos
estructurales, ver capítulo 4.4.
Muchas especies de árboles del bosque de Clusia multiflora se encuentran como
arbustos en el subpáramo y pueden florecer y fructificar en este estado, como por ejem-
plo las especies Libanothamnus neriifolius, Siphoneugena dussii (Myrtaceae), Myrcia
tovarensis (Myrtaceae), Ilex myricoides (Aquifoliaceae), Roupala pseudocordata
(Proteaceae), Myrsine coriacea (Myrsinaceae), Gaiadendron punctatum (Loranthaceae),
Befaria aestuans (Ericaceae). En la vertiente sur del Pico Naiguatá entre 2400 y 2660 m
s.n.m. Libanothamnus neriifolius, Roupala pseudocordata, Ilex myricoides se encuen-
tran con alta frecuencia y en la mayoría de los casos en grandes coberturas en el
Espeletietum (VARESCHI 1955).
70 4.3 Comunidades del bosque nublado

Fig. 11: Perfil de la comunidad de Clusia multiflora (10x20 m), subtipo puro, Lev. 21 en Tab. 33
(tomado de PFEIFER 1994).
4.3 Comunidades del bosque nublado 71

Dentro del bosque de Clusia multiflora apenas existe regeneración. En el caso de

Clusia multiflora la regeneración casi no existe, mientras que en el subpáramo cercano
la regeneración por semillas es muy abundante. Llama mucho la atención que en el
bosque salen del tronco principal de Clusia multiflora largas y flexibles ramas. Estas
ramas, si se arrastran a lo largo del suelo, pueden enraizarse y eventualmente formar
individuos independientes.
El estrato herbáceo consta de Elaphoglossum spp., Guzmania ventricosa, Pitcairnia
microcalyx, orquídeas terrestres (Oncidium spp., Epidendrum spp.), esporádicamente
Anthurium. Grandes orquídeas y bromelias comúnmente se encuentran en las partes
inferiores de los troncos.
Sitio y distribución
El bosque de Clusia multiflora forma el límite superior del bosque en el área de
estudio. La comunidad se encuentra desde 2000 hasta 2200 m s.n.m. en lomas expuestas
al viento, en laderas superiores y también en sitios rocosos.

[Link].1 Subtipo puro (Tab. 33: Lev. 11–22)

Este subtipo (Fig. 12) se encuentra en sitios con condiciones ambientales menos
extremas.

[Link].2 Subtipo de Elaphoglossum (Tab. 33: Lev. 23–25)

Composición florística y fisionomía
Con base en el material de los levantamientos, se puede diferenciar un subtipo, en el
cual diferentes especies del helecho Elaphoglossum dominan el estrato herbáceo (con
coberturas de hasta 50 %) (Tab. 33: Lev. 23–25, Fig. 13). Elaphoglossum cuspidatum,
cuyo envés está cubierto conspicuamente con escamas marrones, principalmente se
encuentra en este subtipo. Otra especie característica es una Myrsinaceae, probable-
mente el Cybianthus cuspidatus (mencionado en la tabla como Myrsinaceae sp.).
Sitio y distribución
Este subtipo se encuentra en el límite superior del bosque nublado en lomas rocosas,
fuertemente expuestas al viento.

Discusión del bosque de Clusia multiflora

El límite superior del bosque de Clusia multiflora no es una línea definida sino un
mosaico de subpáramo y diferentes fases de sucesión. Además, están presentes los dife-
rentes subtipos del bosque de Clusia multiflora a menudo con extensiones pequeñas. Se
encuentran dificilmente áreas homogéneas mayores de 200 m2. Con más material de
levantamientos se podrían diferenciar otras subunidades, las cuales estarían caracteriza-
das por la dominancia de especies de bambú (Chusquea fendleri, Aulonemia sub-
pectinata) o helechos (Gleicheniaceae).
También VARESCHI (1955) describe el bosque de Clusia del Avila como rico en epí-
fitas. El hecho de que en el límite superior del bosque las epífitas crecen en las bases de
los troncos o hasta sobre el suelo, tambíen fue observado en los bosques nublados de los
Andes de Venezuela. Una posible explicación es la captación de una mayor cantidad de
agua proveniente de los troncos y las mejores condiciones hídricas en la estación de
sequía por la sombra (en contraste con el dosel con más iluminación) (HOHEISEL 1976).
 72

Fig. 12 (izquierda):
Bosque de Clusia multi-
flora, subtipo puro. El
estrato arbustivo está
densamente cubierto con
bambú.

Fig. 13 (derecho):
Bosque de Clusia multiflo-
ra, subtipo de Elaphoglos-
sum.
4.3 Comunidades del bosque nublado
4.3 Comunidades del bosque nublado 73

Dentro de la zona del bosque nublado se encontró esfagno (Sphagnum sp.) una sola vez.
En la cumbre del Pico Naiguatá, en la zona del subpáramo, en las planicies entre 2500 y
2700 m s.n.m. existen turberas de Sphagnum magellanicum (VARESCHI 1969b). Como
contraste, en el Cerro Turimiquire (Estado Sucre), localmente alfombras de Sphagnum
están cubriendo el suelo en el bosque nublado de Clusia. En la estación de sequía estos
musgos tienen tanta húmedad que, cuando se los exprime, pueden suministrar agua para
un excursionista (ver también STEYERMARK 1966). La escasa presencia de Sphagnum en
los bosques nublados del Avila sugiere condiciones ambientales relativamente secas.
La unidad bosque de Clusia está incluida en el mapa de vegetación de VARESCHI
(1955) y está documentada por un levantamiento (ver Tab. 12).
El bosque de Clusia multiflora del Avila demuestra similitud con el Clusio-Wein-
mannietum pinnatae, el cual es documentado por 3 levantamientos de la „selva andina“
de la Sierra Nevada de Santa Marta en el noreste de Colombia (transecto Buritaca-La
Cumbre, CLEEF et al. 1984), donde se encontraron las siguientes especies: Geonoma
weberbaueri (cobertura 7–25 %), Ilex sp. (1–10 %), Hedyosmum glabratum (1–2 %),
Podocarpus oleifolius (3 %), Ceroxylon ceriferum (7 %), Myrsine coriacea (5–10 %),
Sphagnum sp. (1–10 %), Cybianthus iteoides (4–11 %), Clusia cf. multiflora (16–30 %),
Weinmannia pinnata (20–38 %), así como orquídeas y bromelias terrestres. Las cober-
turas relativamente altas de Geonoma weberbaueri y Sphagnum sp. sugieren condi-
ciones ambientales más húmedas que las del Avila. El género Weinmannia raras veces
está representado en los bosques nublados del Avila. No existen más similitudes de las
comunidades del Avila con las del transecto Buritaca-La Cumbre. Una razón podría ser
que el transecto se hizo solamente en las pendientes superiores con suelos bien drenados
(HAMMEN 1984).
Igualmente en los bosques nublados de Centro América el género Clusia suele alcan-
zar altos valores de cobertura. Clusia odorata domina el bosque nublado sobre el volcán
Poás en Costa Rica entre 2600 y 2700 m s.n.m. (31 % de los árboles). Además codomi-
nan Didymopanax (Schefflera) pittieri con 26 % y Weinmannia trianaea con 13 % de
los árboles (MACEY 1975). En las cumbres de la isla Dominica, entre 750 y 1350 m
s.n.m., Schefflera attenuata (emparentada con Schefflera glabrata) está codominante
con Clusia mangle (NICOLSON 1991). En la Cordillera Occidental de Colombia el
bosque nublado superior es dominado por Clusia sp. con Podocarpus oleifolius, Drymis
sp., Panopsis sp., Geonoma sp., Chusquea tesselata y muchas orquídeas (BECKING
1994).
74 4.3 Comunidades del bosque nublado

Tab. 12: Levantamiento de un bosque de Clusia multiflora a 2400 m s.n.m. en la vertiente sur del Pico
Goering (al suroeste del Pico Naiguatá). Exposición sur; Inclinación de terreno ± 10 °, pH 5,3
(VARESCHI 1955).

Especies Cobertura
(%)
Estrato arbóreo 90
Clusia sessilis Engl. (*1) 20
Roupala pseudocordata Pittier 35
Klopstockia cerifera Karst. (*2) 4
Oreopanax moritzii Harms (*3) 8
Brunellia funckiana Tul. (*4) 3
Miconia sp. 4
Libanothamnus neriifolius (B. ex. H.) Ernst 10
Maytenus tetragona Griseb. (*5) 2
Didymopanax glabratum Dcne. (*6) 2
Gaiadendron tagua G. Don (*7) 2

Lianas 10
Cissus rhombifolia Vahl 6
Pleonotoma diversifolium H. B. K. (*8) 4

„Bambusillo“ y arbustos 15–85

Arthrostylidium subpectinatum Kze. (*9) 13–70
Cephaelis axillaris Sw. (*10) ±2
Hierbas terrestres 10
Anthurium ornatum (*11) 5
Epidendrum klotzscheanum Rchb. f. +
Gomozia granadensis (*12) 1
Symbolanthus magnificus Gilg (*13) 1
Oplismenus sp. 2
Uncinia hamata (Sw.) Urban 1

Musgos terrestres; diferentes especies 20

Plantas vasculares como epífitas ± 20
Pleurothallis sp. - (*14)
Stelis sp. - (*14)
Tillandsia recurvata (L.) L. - (*14)
Tillandsia usneoides (L.) L. - (*14)
Tillandsia complanata Benth. - (*14)
Criptógamas como epífitas, por lo menos 20 ± 40
diferentes especies
Semi-parásitos: Phoradendron sp. ±2

*1 Clusia cf. multiflora, *2 Ceroxylon ceriferum, *3 Oreopanax reticulata, *4 Brunellia comocladifolia

subsp. funckiana, *5 Maytenus karstenii, *6 Schefflera glabrata, *7 Gaiadendron punctatum, *8 Cydista
diversifolia (Humb., Bonpl. & Kunth.) Miers. La mención de Cydista es con muy alta probabilidad un
error de determinación. Se trata de una especie de zonas bajas, que raramente sobrepasa las 500 m s.n.m.
La Bignoniaceae que sube más alta en el Avila es Amphilophium paniculatum (hasta 1950 m s.n.m.);
*9 Aulonemia subpectinata, *10 Psychotria aubletiana var. andina; *11 y *12 no listadas en la Flora del
Avila; *13 Symbolanthus calygonus, *14 En el caso de estas especies no se nombraron las coberturas.
4.3 Comunidades del bosque nublado 75

4.3.2 Grupo de comunidades de Protium tovarense (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 4–7)
Composición florística y fisionomía
Este grupo de comunidades está caracterizado por la ocurrencia con alta constancia
de Protium tovarense (Burseraceae), la especie denominadora de este grupo (Tab. 33:
Lev. 26–79). En la mayoría de los levantamientos Protium tovarense demuestra una
buena tasa de regeneración. Igualmente se encuentra con alta constancia Podocarpus
salicifolius (Podocarpaceae). De las tres especies de Podocarpaceae que se hallan en el
parque, esta es la que tiene las hojas más grandes (ancho y largo). Otras especies que
tienen el centro de su distribución en este grupo de comunidades y ocurren con alta con-
stancia son: Coussarea moritziana (Rubiaceae), Sloanea sp. (Elaeocarpaceae), Byrsoni-
ma karstenii (Malpighiaceae), Miconia lonchophylla (Melastomataceae), así como la
liana Securidaca sp. (Polygalaceae). Coussarea moritziana es un árbol pequeño que
apenas alcanza 7 metros de altura y B 10 cm dap.
Otras especies, que solamente se encuentran en este grupo de comunidades, pero con
valores menores de constancia son: Ouratea caracasana (Ochnaceae), Ormosia
tovarensis (Leguminosae), Dussia coriacea (Leguminosae), Rudgea karstenii (Rubia-
ceae). El centro de distribución en este grupo de comunidades la tienen: Alchornea
triplinervia (Euphorbiaceae), Xylosma rubicundum (Flacourtiaceae), Erythroxylon
amazonicum (Erythroxylaceae).
Las raíces tabulares raras veces son bien desarrolladas. Sloanea sp. tiene raíces tabu-
lares, pero estas no son anchas y no suben mucho por el tronco. Como en el grupo de
comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda especies con hojas pinnadas se encuen-
tran raras veces. Entre estas cabe mencionar Protium tovarense, Ormosia tovarensis,
Dussia coriacea. La mayoría de las especies son siempreverdes. Sólo Byrsonima karste-
nii es decidua por pocas semanas. En el grupo de comunidades de Protium tovarense
dominan las Sapotaceae lactíferas (Micropholis crotonoides, Pouteria guianensis, Pou-
teria multiflora).
Al igual que en el grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda, este
grupo de comunidades también es extraordinariamente rico en Myrtaceae. Principal-
mente se trata de las mismas especies que en el grupo de comunidades de Hedyosmum
pseudoandromeda. Otras especies comunes son, entre otras: Schefflera glabrata, Passi-
flora cuneata, Dendropanax No. 1 (ver suplemento), Myrsine coriacea, Viburnum
tinoides (Caprifoliaceae), Daphnopsis caracasana (Thymelaeaceae).
Otra característica es la riqueza y abundancia de miembros la familia de las
Lauraceae. Cabe mencionar: Aniba robusta, Nectandra baccans, Ocotea floribunda,
Ocotea leucoxylon, especies que también se encuentran en el grupo de comunidades de
Myrcianthes karsteniana. En la tabla de la vegetación las Lauraceae indeterminadas son
nombradas como Lauraceae spp. Como en el caso de las Myrtaceae, se encuentran las
Lauraceae en la mayoría de los casos con una cobertura con más de diez por cientos.
Especies con amplia distribución tales como Zinowiewia australis (Celastraceae) y
Hieronyma moritziana (Euphorbiaceae), se encuentran con alta constancia y con
coberturas generalmente desde 5 hasta 15 %. De las pocas especies arbustivas cabe
mencionar cf. Gentlea propinqua (en la tabla con el nombre de Myrsinaceae spp.).
Sitio y distribución
Las especies del grupo de comunidades de Protium tovarense son características para
los bosques de las pendientes superiores y medias desde 1700 hasta 2050 m s.n.m.
Dentro del grupo de comunidades de Protium tovarense se pueden diferenciar cuatro
unidades distintas: la comunidad de Myrcia fallax (Tab. 33: Lev. 26–38), la comunidad
de Micropholis crotonoides (Tab. 33: Lev. 39–71); la comunidad de Matayba longipes
(Tab. 33: Lev. 72–76), así como los antiguos cafetales (Tab. 33: Lev. 77–79).
76 4.3 Comunidades del bosque nublado

[Link] Comunidad de Myrcia fallax (Tab. 11 y Tab. 33: com. 4)

Composición florística y fisionomía
La Myrcia fallax (Myrtaceae) está ampliamente distribuda en el área de estudio, pero
en esta comunidad se encuentra con una constancia especialmente alta y en la mayoría
de los casos también con una cobertura alta (Tab. 33: Lev. 26–38). El estrato arbóreo
alcanza desde 5 hasta 12 m de altura (Fig. 14). Los diámetros de los troncos oscilan
entre 10 hasta 25 cm. Llama la atención la falta o escasez de las especies de la comuni-
dad de Micropholis crotonoides. Con alta constancia y con coberturas relativamente
altas se encuentran Zinowiewia australis y Hieronyma moritziana, especies que tienen
su centro de distribución en las pendientes superiores. Clusia multiflora, igualmente una
especie pionera, aquí está bien representado afuera del grupo de comunidades de Hedy-
osmum pseudoandromeda. Se pudo observar frecuentemente que, sobre todo en sitios
ricos en Myrtaceae, Hieronyma moritziana está sobrepasando el dosel del bosque y en
este caso esta especies se cuenta entre los árboles con diámetro mayor.
Sitio y distribución
Esta comunidad se encuentra entre 1800 y 2050 m s.n.m. con grandes extensiones
entre Papelón y el Hotel Humboldt y sobre la loma directamente al este de la línea del
teleférico entre 1800 y 1900 m s.n.m. En el último caso probablemente esta área fue
talada en el tiempo de la construcción del teleférico hacia 1955. También sobre algunas
lomas más al este se reportó esta comunidad. Probablemente se trata de antiguos asenta-
mientos antes de la creación del Parque Nacional. Todavía aparecen dibujados en el
mapa topográfico 6847-IV-SO („23 de Enero“, 1:25000, edición del año 1979) unos
asentamientos humanos.
Dinámica
Se trata de una comunidad pionera que tiene como origen principalmente
perturbaciones humanas. Las áreas por encima de Papelón presentan muy extensas
zonas boscosas que con toda probabilidad son consecuencias de grandes incendios del
pasado.
Discusión
También de los Andes se conocen bosques pioneros ricos en Myrtaceae. En un
experimento en los Andes de Mérida (bosque universitario de La Carbonera) se taló
totalmente una parte de bosque primario. Después de diez años se hizo un levantamiento
de la vegetación. En este tiempo el estrato arbóreo había alcanzado solamente una altura
de 8 metros, y más de 75 % de los individuos tenían un diámetro menor de cinco centí-
metros. Alchornea grandiflora fue la especie dominante. En los individuos > 1,3 m
Alchornea grandiflora (Euphorbiaceae) estaba representado por el 51,5 % de los
individuos y 40,7 % del área basal. En segundo lugar seguía Myrcia acuminata con
6,2 % de los individuos y 4,63 % del área basal. Myrcia fallax incluía 2,3 % del los
individuos y 3,7 % del área basal (ARENDS et al. 1991–1992).
En este trabajo sobre el Avila, se tratan estas dos especies como un solo taxon (ver
suplemento)
 4.3 Comunidades del bosque nublado
77

Fig. 14: Curva de las coberturas estimadas de la vegetación total en relación con la altura por encima del suelo de las comunidades más
importantes.
78 4.3 Comunidades del bosque nublado

[Link] Comunidad de Micropholis crotonoides (Tab. 11 y Tab. 33: com. 5)

Composición florística y fisionomía
La especie característica de esta comunidad es la sapotácea Micropholis crotonoides
(Tab. 33: Lev. 39–71). Este tipo de bosque se puede distinguir de lejos todo el año fácil-
mente por el color marrón de las copas. El aspecto marrón es originado por la colora-
ción de la pubescencia densa, que cubre el envés de las hojas, que están fuertemente in-
clinadas hacia arriba. Normalmente Micropholis crotonoides tiene una copa en forma de
cúpula. Diferente es el caso cuando los rodales son dominados por Micropholis croto-
noides. En este caso las copas se impiden unas con otras, porque las copas de individuos
jóvenes tienen una tendencia fuerte a crecer horizontalmente. El estrato arbóreo alcanza
alturas más altas que en el grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda,
entre 10 hasta 25 m (Fig. 14). En el estrato arbóreo Micropholis crotonoides, tiende a la
dominancia, especialmente en las filas. Además de Micropholis crotonoides se encuen-
tra en esta comunidad principalmente las especies arbóreas Licania subrotundata
(Chrysobalanaceae), Aniba robusta (Lauraceae) y Elaeagia karstenii (Rubiaceae), que
pueden alcanzar la misma altura que Micropholis crotonoides. Graffenrieda moritziana
(Melastomataceae) es una especie del estrato arbóreo inferior. El estrato arbustivo está
bien desarrollado, entre otras razones por la buena regeneración de las especies
arbóreas. El arbusto Bernardia venezuelensis (Euphorbiaceae), que alcanza de uno hasta
dos metros de altura, se encuentra regularmente en el estrato arbustivo, pero siempre
con bajas coberturas. Muy frecuentemente el suelo del bosque está cubierto de una
alfombra densa y cerrada de bambú, que puede dificultar el paso de un sitio al otro. La
especie de bambú más común es el Arthrostylidium venezuelae. El estrato herbáceo es
pobre en especies y individuos. En la mayoría de los casos está constituido por la rege-
neración de la vegetación arbórea y arbustiva, pero también el ampliamente distribuido
helecho Blechnum occidentale es muy abundante. Las lianas y epífitas vasculares sola-
mente juegan un papel menor. De las epífitas dominan los líquenes crustáceos y son
especialmente abundantes en la corteza lisa de Micropholis crotonoides.
Llama mucho la antención, dentro de esta comunidad, el conjunto de especies con
troncos verticales, redondos (especialmente Micropholis crotonoides, Pouteria guianen-
sis, Eschweilera tenax, Podocarpus salicifolius), las especies con los troncos a menudo
inclinados y torsionados (ejemplo extremo Sloanea sp.), o con troncos fuertemente aca-
nalados (como en Zinowiewia australis). En el Topo Infiernito en las filas se encuentra
otra sapotácea: Pouteria multiflora, que en toda el área de estudio se pudo documentar
solamente de este sitio. Las especies con látex blanco constituyen un componente
importante de esta comunidad y pertenecen totalmente a la familia de las Sapotaceae
(Micropholis crotonoides, Pouteria guianensis, P. multiflora). Raíces tabulares se
desarrollan pocas veces.
Para una caracterización más detallada del bosque de Micropholis crotonoides, según
criterios estructurales, se deberá ver capítulo 4.4.
Sitio y distribución
La comunidad de Micropholis crotonoides pertenece a los más importantes tipos de
bosque del área de estudio, según la superficie ocupada, y es típica desde las lomas
hasta las pendientes medias desde 1700 hasta 1950 m s.n.m.
Al oeste de la pica "Los Pinabetes" el bosque de Micropholis crotonoides es el tipo
dominante de bosque. Se extiende como una banda ancha a lo largo de la vertiente sur y
norte de la fila y las lomas laterales. La pica "Los Pinabetes", arriba de Los Venados,
entre 1800 y 1930 m s.n.m. pasa por el bosque de Micropholis crotonoides. Muy pro-
bablemente se trate de un bosque en estado natural. Según la información de los guarda-
parques esta pica se hizo en los años sesenta para conectar el puesto de guardaparques
"Fila del Avila" con el centro de administración Los Venados. El impacto por pisoteo y
4.3 Comunidades del bosque nublado 79

el continuo ensanchamiento de la pica y la erosion ocasionada por las precipitaciones

están poniendo en peligro este sitio. También la carretera Caracas-Galipán en todo su
trecho por la fila atraviesa el bosque de Micropholis. En las lomas, Micropholis cro-
tonoides localmente puede dominar la vegetación (por ejemplo al oeste de la línea del
teleférico o en el Topo Infiernito). En las pendientes moderadamente expuestas, en el
bosque de Micropholis crotonoides se incrementa rápidamente el número de especies.

Dentro de la comunidad de Micropholis crotonoides se puede distinguir dos

diferentes subtipos: el subtipo de Siphoneugena dussii (Tab. 33: Lev. 39–55) y el sub-
tipo de Eschweilera tenax (Tab. 33: Lev. 56–71).

[Link].1 Subtipo de Siphoneugena dussii (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 5a)

Composición florística y fisionomía
El subtipo de Siphoneugena dussii (Tab. 33: Lev. 39–55; Fig. 15) se diferencia del
subtipo descrito más abajo por la alta frecuencia de Siphoneugena dussii (Myrtaceae) y
la baja frecuencia de las especies del subtipo de Eschweilera tenax. Siphoneugena dussii
tiene en este subtipo su óptimo, alcanzando a menudo una altura de más de 12 m. El
dosel del bosque se extiende desde 10 hasta 18 m. El suelo del bosque está densamente
cubierto con hojarasca de Micropholis, que impide el desarrollo de un estrato herbáceo.
La especie Dendropanax No. 1 (Araliaceae, ver suplemento), que raras veces sobrepasa
los cinco metros, se encuentra en este subtipo con alta frecuencia, además, está repre-
sentada en la comunidad de Podocarpus oleifolius, pero falta o es rara en la comunidad
de Clusia multiflora.
Dentro de este subtipo se hicieron levantamientos caracterizados por la dominancia
de las palmas Wettinia praemorsa y Geonoma undata en el estrato arbóreo inferior.
Sitio y distribución
Este subtipo está ampliamente distribuido en las filas expuestas al viento entre 1850
y 2000 m s.n.m. en la Fila Maestra y las lomas laterales (por ejemplo el Topo Infiernito
y la loma directamente al oeste de la línea del teleférico).

[Link].2 Subtipo de Eschweilera tenax (Tab. 11 und Tab. 33: Com. 5b)
Composición florística y fisionomía
El subtipo de Eschweilera tenax (Tab. 33: Lev. 56–71) destaca por la alta frecuencia
de Eschweilera tenax (Lecythidaceae) y Pouteria guianensis (Sapotaceae). Las dos
especies demuestran una regeneración relativamente buena en el sotobosque. En total el
dosel del bosque es más alto que en el subtipo de Siphoneugena dussii, elevandose
desde 20 hasta 27 m. Este subtipo constituye el sitio óptimo de Micropholis crotonoi-
des. Aquí se encuentran también individuos de Protium tovarense extraordinariamente
grandes. El bambú Arthrostylidium venezuelae a menudo está formando una densa
alfombra entre 0,5–2,5 m de altura y se distingue claramente del resto de la vegetación.
Las lianas solamente son representadas por pocas especies herbáceas. Las epífitas
vasculares no tienen ninguna importancia. Los troncos a menudo están cubiertos densa-
mente con líquenes crustáceos y musgos.
80 4.3 Comunidades del bosque nublado

Fig. 15: Perfil de la comunidad Micropholis crotonoides, subtipo de Siphoneugena dussii, en Tab. 33
lev. 48 (tomado de PFEIFER 1994).
4.3 Comunidades del bosque nublado 81

Sitio y distribución
Este subtipo es característico de las pendientes medias entre 1800 y 2000 m s.n.m.
En el área de estudio este subtipo es frecuente en la vertiente sur del Cerro El Avila y
del Topo Infiernito. A pesar de la frecuencia, el bosque de Micropholis raras veces es
accesible por medio de senderos. La carretera desde Caracas hacia Galipán desde
1800 m s.n.m. hasta la bifurcación hacia la vertiente norte en Guayabo Mocho se
encuentra dentro del bosque de Micropholis, pero casi no se nota este bosque porque la
carretera a menudo está profundamente cortada en el terreno. Por encima de Los
Venados, a lo largo de la pica "Los Pinabetes“, entre 1800 y 1900 m s.n.m. está de fácil
acceso el subtipo de Eschweilera tenax.
La comunidad de Micropholis crotonoides se encuentra en las inmediaciones de El
Junquito. Bosques con Micropholis crotonoides se encontraron también a lo largo de la
pica entre Turmero hacia Chuao en el Parque Nacional Henri Pittier entre 1700 y
1950 m s.n.m.; a 1720 m s.n.m. aparecen en la vertiente norte de la cordillera los
primeros exemplares de Dictyocaryum fuscum, así como Euterpe precatoria var. longe-
vaginata y Graffenrieda latifolia, asociados con Micropholis crotonoides.
Discusión de la comunidad
BEARD (1946) observó que en la península de Paria, en las cumbres de las montañas
por encima de Cristóbal Colón a unos 1000 m s.n.m. no existe un „elfin woodland“,
como el arbustal de Clusia intertexta descrito de las cumbres de las montañas de Aripo,
en Trinidad. En su lugar se encuentran allá rodales puros de Micropholis sp. La ausencia
de un „elfin woodland“ sorprendió a Beard y él lo explicó por la ausencia de fuertes
vientos, que son responsables del "efecto enano" en las montañas de Trinidad y las
Antillas Menores.

[Link] Comunidad de Matayba longipes (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 6)

Composición florística y fisionomía
La comunidad de Matayba longipes (Tab. 33: Lev. 72–76) está caracterizada por un
grupo de especies que tienen entre 1750 y 1850 m s.n.m. su distribución altitudinal
máxima y son: Matayba longipes (Sapindaceae), Cordia sp. (Boraginaceae), Meriania
longifolia (Melastomataceae), Calyptranthes aff. speciosus (Myrtaceae), Tocoyena
costanensis (Rubiaceae) y Guatteria venezuelensis (Annonaceae). El estrato arbóreo
alcanza entre 12 hasta 17 m. Los bambúes forman una masa densa bien definida en el
estrato arbustivo tanto Arthrostylidium venezuelae como Rhipidocladum parviflorum.
Sitio y distribución
Esta comunidad es característica de la región inferior del bosque nublado entre 1700
y 1800 m s.n.m.
Se encuentra entre Papelón y las antenas transmisoras de television. Aquí existe el
único sitio conocido del área de estudio con Calyptranthes aff. speciosa. Entre la línea
del teleférico y Papelón se reconoce esta comunidad en tiempo de floración de Meriania
longifolia (flores rosadas), así como una liana leñosa de la familia Malpighiaceae con
flores amarillas.
Discusión
Esta comunidad claramente pertenece al grupo de comunidades de Micropholis cro-
tonoides, pero también aparecen representantes del grupo de comunidades de Myrcian-
thes karsteniana, y la Myrcianthes karsteniana misma. Sobre todo las especies herbá-
ceas de este grupo se concentran en las hondonadas microtopográficas y en surcos
húmedos del terreno.
82 4.3 Comunidades del bosque nublado

[Link] Antiguos cafetales (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 7)

Composición florística y fisionomía
El café (Coffea arabica) sigue sobreviviendo a pesar de que se abandonaron los
cafetales desde la fundación del Parque Nacional. Localmente existen plantas de café,
que alcanzan algunos metros de alto. El número de plántulas es grande. El estrato
árboreo se extende desde 15 hasta 20 m. En contraste con los cafetales de regiones
bajas, el café en la zona del bosque nublado se plantó usando la protección de los
árboles nativos (ver capítulo 5.2.3). Los levantamientos de los antiguos cafetales se
encuentran en la transición de la comunidad de Micropholis crotonoides a la de
Myrcianthes karsteniana (Tab. 33: Lev. 77–79).
Sitio y distribución
En el área de estudio estos cafetales se encuentran entre 1700 y 1800 m s.n.m., por
encima de Los Venados, a lo largo de las picas „Los Pinabetes“ y „Guayabo Mocho“.

4.3.3 Grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 8–

10)
Composición florística y fisionomía
El grupo de comunidades Myrcianthes karsteniana (Tab. 33: Lev. 80–107) incluye
bosques con diferentes alturas de las copas así como rodales dominados por lianas. La
mirtácea Myrcianthes karsteniana, la especie denominadora, es una de las que llaman
más la atención en el Parque Nacional El Ávila. Se puede fácilmente reconocer por la
corteza típica, tiene un color rojizo y se desprende en hojuelas, como es el caso del
eucalipto y el guayabo. Un papel importante lo juegan más aquí especies de las familias
Moraceae (diferentes Ficus y Pseudolmedia rigida) y Meliaceae (Guarea kunthiana,
Cedrela montana). Otras especies importantes son: Styrax macrotrichus (Styracaceae),
Symplocos lasseri (Symplocaceae), Citharexylum subflavescens (Verbenaceae),
Meriania macrophylla (Melastomataceae), Guettarda crispiflora spp. crispiflora var.
venezuelensis (Rubiaceae), así como Prunus sp. (Rosaceae).
En este grupo de comunidades se encuentran los árboles más altos y más grandes del
área de estudio. La Myrcianthes karsteniana puede alcanzar hasta 40 m de altura. La
Cedrela montana y las diferentes especies de Ficus normalmente no llegan a esta altura,
pero forman una copa muy grande y ancha de forma hemisférica. Estas especies no
parecen bien representadas en la tabla de vegetación, pero son características de las que-
bradas y las pendientes fuertes.
Se han obervados raíces tabulares en Cedrela montana, Prunus sp., Ocotea sp. nov.,
así como en Styrax macrotrichus. En contraste a Cedrela montana, el resto de las
especies mencionadas no forman raíces tabulares muy pronunciadas. Myrcianthes kar-
steniana no forma raíces tabulares propiamente dichas, pero la base del tronco puede ser
alargada por muchas protuberancias. En sitios rocosos las raíces de esta especie pueden
agarrarse de las rocas. Las plantas con látex pertenecen principalmente a la familia
Moraceae (Ficus spp., Pseudolmedia rigida).
Aquí se encuentran las lianas más grandes del área de estudio. No se trata de un grán
número, pero pocos ejemplares fuertemente leñosos alcanzan un diámetro que supera
los 5 cm, y llegan hasta los 30 m de altura en las copas ("lianas de copas" según la
terminología de VARESCHI 1980). Las lianas cuelgan en forma de largas cuerdas de los
árboles. Características son las especies Trichostigma sp. nov. de la familia Phytolacca-
ceae (ver suplemento) y Amphilophium paniculatum de la familia Bignoniaceae. Tricho-
stigma sp. nov. se encuentra con preferencia en las áreas más húmedas de este grupo de
comunidades, mientras Amphilophium paniculatum tiene una amplitud ecológica más
ancha y también se encuentra en el grupo de comunidades de Protium tovarense. Entre
4.3 Comunidades del bosque nublado 83

las lianas cabe mencionar la herbácea Matelea manarae que es fácilmente reconocible
por el nervio principal hialino en el envés de la hojas.
En el estrato inferior de árboles y en el estrato arbustivo Ceroxylon alpinum/ceri-
ferum es común (ver suplemento). A pesar de que Ceroxylon está sobrepasando raras
veces el dosel del bosque, este especie es un elemento demarcador de este grupo de
comunidades (Fig. 18).
El estrato arbustivo y herbáceo de este grupo de comunidades pertenecen a los más
ricos en especies en el área de estudio. Psychotria eggersii de la familia Rubiaceae
posee una muy alta frecuencia. Se trata de un arbusto que raras veces sobrepasa los
2,5 m. Psychotria avilensis alcanza pocas veces más de 2 m de altura y tiene su centro
de distribución en este grupo de comunidades. En total esta especie es más rara que
Psychotria eggersii. La palma Chamaedorea pinnatifrons es la palma más pequeña de
la zona del bosque nublado. Cestrum salicifolium (Solanaceae) es un arbusto que
alcanza raras veces más de 3,5 m y pertenece a las pocas especies del área de estudio
que muestran un comportamiento realmente arbustivo. Piper obliquum (= caracasanum,
Piperaceae), un arbusto poco ramificado con hojas grandes, alcanza una altura de 3,5 m
máximo.
El estrato herbáceo está bien desarrollado y abundan especialmente los helechos
terrestres. Con alta constancia se encuentra Phanerophlebia juglandifolia (Dryopterida-
ceae), que alcanza 0,5 m de altura, sus frondes simplemente pinnadas están arregladas
en forma de roseta. Además en esto grupo de comunidades el Polystichum muricatum
(Dryopteridaceae) tiene su centro de distribución; crece también en rosetas y nunca es
abundante. La hierba Campelia zanonia (Commelinaceae) se encuentra con alta con-
stancia, alcanza una altura de hasta un metro. Stenandrium elegans (Acanthaceae) es
una de las pocas plantas en rosetas del área de estudio y alcanza no más de 35 cm de
altura. Cyphomandra diversifolia (Solanaceae) tiene una forma de vida, que es compa-
rable con la belladona (Atropa belladonna) de las zonas templadas; es una hierba de
hasta 2,5 m de alto, y se ramifica desde la quinta parte hacia arriba. Los tallos laterales
se extienden más o menos en nivel horizontal. Solanum trizygum (Solanaceae) es una
hierba 1–1,5 m alto.
Sitio y distribución
Las comunidades de este grupo se extienden entre 1700 y 2000 m s.n.m. desde las
pendientes medias hasta las pendientes inferiores. Los sitios de las comunidades del
grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana pertenecen a los sitios más ricos en
nutrientes y los suelos más profundos. Las Solanaceae mencionadas arriba se pueden
considerar como indicadores de nitrógeno.

El grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana se puede subdividir en:

alfombras y cortinas de Elateriopsis caracasana (Tab. 33: Lev. 80–81), la comunidad
de Croton huberi-Montanoa quadrangularis (Tab. 33: Lev. 82–86), y la comunidad de
Myrcianthes karsteniana propiamente dicha (Tab. 33: Lev. 87–107).

[Link] Rodales de Elateriopsis caracasana (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 8)

Composición florística y fisionomía
Son lianas, que a menudo, forman densos rodales que dejan poco espacio para otras
plantas (Fig. 16). Abundan las lianas herbáceas con zarcillos, como son la especie
endémica Elateriopsis caracasana (Cucurbitaceae), la Cyclanthera leptostachyoides
(Cucurbitaceae) y la Passiflora adenopoda (Passifloraceae) (Tab. 33: Lev. 80–81).
84 4.3 Comunidades del bosque nublado

Sitio y distribución
Densas cortinas y alfombras de lianas son abundantes en el área de la comunidad de
Myrcianthes karsteniana hasta 2000 m s.n.m.
Grandes extensiones existen entre 1900 y 1950 m s.n.m. entre la línea del teleférico y
la pica “Los Pinabetes“.

Fig. 16: Claro en el bosque de Myrcianthes karsteniana con un rodal de lianas de Elateriopsis
caracasana. Cerro del Avila: vertiente sur, entre la pica "Los Pinabetes" y la brecha del
teleférico en una hondonada. 1900 a 1950 m s.n.m. Izquierda: Árbol con corteza desfoliandose:
Myrcianthes karsteniana; la liana con las hojas divididas en el primer plano es la
Cucurbitaceae Cyclanthera leptostachyoides. El bambú en el fondo es Rhipidocladum
ampliflorum, una especie endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa. El árbol con
las hojas grandes es la Compositae Montanoa quadrangularis; la liana en el plano medio, que
sube a los árboles, es Elateriopsis caracasana.

Dinámica
Cuando el viento derriba algunos árboles en estas comunidades, los claros se cierren
muy rápidamente. Como ejemplo se menciona el levantamiento 80 (ver Tab. 33) dentro
del bosque de Myrcianthes karsteniana. En 1991 Cyclanthera leptostachyoides (Cucur-
bitaceae) dominaba esta área. En el tiempo del levantamiento (12.9.1992), los indivi-
duos de esta especie se murieron. El 5.7.1993 esta área estaba totalmente cubierta por
Elateriopsis caracasana y la Passiflora adenopoda, con una cobertura 4. Los árboles
decapitatos por la tormenta se recuperaron bien. En los tres años de observación Croton
huberi y Montanoa quadrangularis mostraron un crecimiento rápido y sobrepasaron el
estrato de las lianas (alcanzando las dos especies hasta 4 m de altura). Se reportaron
plántulas de árboles de Inga sp. y de Cedrela montana. La transición hacia el bosque
pionero de Croton-Montanoa no se puede frenar. La sucesión no siempre se produce tan
rápido. Las lianas suelen impedir el crecimiento de los árboles durante muchos años.
Discusión
En los sitios húmedos las lianas son más fuertes que las palmas y los bambúes. Las
lianas son tan vigorosas que pueden cubrir las palmas así como trepar por el bambú
4.3 Comunidades del bosque nublado 85

Rhipidocladum ampliflorum (Fig. 16). Se pudo observar que Elateriopsis caracasana

creció hasta una altura de 10 m.

[Link] Comunidad de Croton huberi-Montanoa quadrangularis (Tab. 11 y Tab.

33: Com. 9)
Composición florística y fisionomía
Grandes claros dentro del bosque de Myrcianthes karsteniana son pobladas
rápidamente por las especies pioneras Croton huberi („sangredrago“, Euphorbiaceae) y
Montanoa quadrangularis ("anime“, Compositae) (Tab. 33: Lev. 82–86). El estrato
arbóreo alcanza desde 10 hasta 17 m de altura (Abb. 14), dependiendo de la edad del
rodal. A menudo, en estos sitios se mezcla el bambú Rhipidocladum ampliflorum. El
suelo del bosque está densamente cubierto con la hojarasca de Croton y Montanoa, así
como por las vainas y hojas de Rhipidocladum ampliflorum. Los rodales son muy ralos
y pertenecen a los sitios con la más alta occurencia de serpientes del área de estudio por
la fuerte acumulación de hojarasca del bambú. Montanoa quadrangularis está mejor
representada en los sitios húmedos de las quebradas, mientras Croton huberi demuestra
una amplitud ecológica más amplia. El estrato arbustivo y herbáceo conforme en la
mayor parte de los casos el del bosque de Myrcianthes karsteniana, contiene también la
mayoría de las plántulas de especies arbóreas del futuro bosque de Myrcianthes karste-
niana, como: Myrcianthes karsteniana, Guarea kunthiana, Pseudolmedia rigida,
Cedrela montana y Lauraceae spp. Lianas y epífitas se encuentran raras veces. Las
hojas de Croton huberi y Montanoa quadrangularis (Fig. 16) son relativamente grandes
y peludas.
Sitio y distribución
La comunidad de Croton huberi-Montanoa quadrangularis se halla en la mayoría de
los casos en los mismos sitios que la comunidad de Myrcianthes karsteniana, es decir
desde 1700 hasta 2050 m s.n.m.
Esta comunidad forma grandes rodales entre el teleférico y la "Pica Los Pinabetes“,
así como en la cuenca hidrográfíca de la Quebrada Anauco.
En un gradiente a lo largo de una pendiente se puedo observar la presencia de las
siguientes especies pioneras: en la parte superior de la pendiente domina Oyedaea
verbesinoides, después domina el Croton huberi, y en las partes inferiores de la pen-
diente se incrementa Montanoa quadrangularis. En los sitios muy húmedos domina
Saurauia excelsa.

[Link] Comunidad de Myrcianthes karsteniana (Tab. 11 und Tab. 33: Com. 10)
Composición florística y fisionomía
La comunidad de Myrcianthes karsteniana (Tab. 33: Lev. 87–107) forma el dosel
más alto de los bosques estudiados. Alcanza entre 15 hasta más de 40 m, dependiendo
de la edad del rodal (Fig. 14, Fig. 18). Los sitios viejos conforman el tipo de bosque más
alto del área de estudio. El perfil de la comunidad de Myrcianthes karsteniana
corresponde al levantamiento 88 en la tabla de vegetación (Tab. 33). Myrcianthes kar-
steniana está caracterizando esta comunidad tanto en alto diámetro como en grande
altura (más de 30 m). Las copas son relativamente anchas y planas. El dosel superior no
está cerrado totalmente y permite la penetración de luz en los estratos más bajos. Por
otro lado, hay coberturas árboreas múltiples que no son tan marcadas como en el bosque
de Micropholis crotonoides. Algunos árboles presentan fuertes inclinaciones con los
troncos orientadas pendientes abajo. Llama la atención la relativamente baja inserción
de los troncos laterales desde el tronco principal. La copa tiene un estrato superior bien
86 4.3 Comunidades del bosque nublado

delimitado, mientras que la "línea de separación" entre "estrato superior" y "estrato

inferior" se encuentra aproximadamente a 24 m de altura. El "estrato superior" está
formado principalmente por Myrcianthes karsteniana. Apenas llegan al "estrato
superior" Guarea kunthiana y Ocotea floribunda. Característico para el estrato inferior
es la palma de cera Ceroxylon alpinum/ceriferum (Fig. 17, Fig. 18). Las grandes hojas
pueden causar una sombra extrema sobre el suelo. Esta especie como planta adulta es
una palma emergente, pero en esta comunidad principalmente se encuentra en el estrato
arbustivo y el estrato inferior de los árboles. Debajo de las palmas apenas se observó
regeneración de árboles.
El bosque de Myrcianthes karsteniana es la única comunidad del área de estudio en
lo cual se encuentran regularmente hemiepífitas. Sobre todo Myrcianthes karsteniana es
atacada por una especie de matapalo (Ficus sp.). Quizas una explicación es que esta
especie está ofreciendo muchos sitios favorables para el arraigo de la parásita en las ra-
mificaciones de las ramas, sobre las ranuras de las ramas y los troncos, a pesar de la
corteza desfavorable (se desprende en hojuelas). También se encuentra Oreopanax capi-
tatus (Araliaceae) como hemiepífita. Esta especie es difícil de discernir, porque su copa
está escondida por el follaje de otros árboles. Una especie de Ficus llama mucho la aten-
ción por los troncos en forma de zancos (ver suplemento). Los árboles de esta comuni-
dad a menudo son atacados por tiñas (Loranthaceae) que sobrepasan el propio dosel del
bosque. Se trata en la mayoría de los casos de taxa de porte robusto y con hojas grandes
de forma redondeado-elíptica. El Phoradendron fendlerianum es la especie más común.
Al contrario de las otras comunidades, los árboles grandes como Cedrela montana y
diferentes especies de Ficus aquí botan totalmente las hojas, aunque solo por pocas
semanas (ver capítulo 4.5). En las hondonadas y planicies Myrcianthes karsteniana falta
completamente o se encuentra raras veces. Aquí dominan las Moraceae con diferentes
especies de Ficus y las Meliaceae con Cedrela montana, Guarea kunthiana y probable-
mente con una especie de Trichilia sp. En el Parque Nacional, Ficus sp. y Cedrela mon-
tana desarrollan las copas más grandes de los árboles. Además del tamaño, las copas
llaman la atención especialmente por la forma hemisférica. Es muy notable que a pesar
de la cercanía de Caracas, ya existen tantos ejemplares gigantes, especialmente de
Cedrela montana, cuya madera es muy codiciada. Bajo un solo árbol gigante pueden
existir diferentes estadios de sucesión. Un elevado número de levantamientos podría
relevar la presencia de otra comunidad, pero las localidades ricas en Cedrela y Ficus se
encuentran en áreas relativamente pequeñas.
Para una mayor caracterización del bosque de Myrcianthes karsteniana según
características estructurales, consulte el capítulo 4.4.
Sitio y distribución
La comunidad de Myrcianthes karsteniana es una de las más comunes del área de
estudio. Se encuentra principalmente en áreas protegidas contra el viento en las partes
medias y inferiores de las pendientes, así como en pequeñas lomas al abrigo de lomas
más grandes.
Las más grandes extensiones y los individuos más viejos y más altos de Myrcianthes
karsteniana se encuentran entre 1700 y 1950 m entre la línea del teleférico y la pica
"Los Pinabetes“. Rodales, en la mayoría de los casos más jóvenes, se encuentran entre
El Papelón y la Quebrada Chacaíto, así como cerca de No Te Apures, arriba de Sabás
Nieves. Rodales caracterizados por Cedrela montana y Ficus spp. se ubican en la gran-
de hondonada debajo del Hotel Humboldt, y se pueden fácilmente ver desde la terraza
de la estación del teleférico.
Dinámica
El bosque de Myrcianthes karsteniana probablemente es un bosque sucesional que se
forma después de eventos catastróficos, especialmente después de incendios (ver
4.3 Comunidades del bosque nublado 87

además el capítulo 4.4). En bosques jóvenes de Myrcianthes karsteniana se hallan

esparcidas especies pioneras tempranas, como por ejemplo Escallonia floribunda (ver
Tab. 33: Lev. 100) en los alrededores de No Te Apures. Aquí esta especie alcanza gran-
des dimensiones, lo mismo que en la vertiente norte cerca de Galipán, en bosque secun-
dario al este de la línea del teleférico. Además, se encuentran especies de la comunidad
de Croton huberi-Montanoa quadrangularis, que se mueren por envejecimiento y/o las
especies siguientes en la sucesión sobrepasan y cubren de sombra a estas especies
pioneras. Por otro lado Croton huberi y Montanoa quadrangularis otra vez aparecen en
rodales de Myrcianthes karsteniana envejecidos, porque por la caída de algunos árboles
se forman claros que favorecen el crecimiento de estas especies.
Según VARESCHI (1951), las lianas son buenos indicadores para distinguir entre
bosques primarios y secundarios. En el bosque secundario, una densa alfombra de lianas
está reposando sobre el dosel. También el bosque primario tiene lianas, pero ellas no
desarrollan su más grande masa de follaje sobre la copa, sino en o debajo de la misma.
Las dos especies de lianas leñosas más comunes, Trichostigma sp. nov. y Amphilophium
paniculatum, se comportan como lianas de las copas, es decir, la masa foliar se
encuentra sobre el dosel. Esto sería otro indicio para establecer la naturaleza secundaria
del bosque de Myrcianthes karsteniana.
Por causa de caída de árboles dentro del bosque de Myrcianthes karsteniana, los
árboles adyacentes pueden ser afectados gravemente. Como ejemplo se ilustra la caída
de un árbol que es 18 m de largo y tiene un dap de 32 cm (Tab. 13). Los individuos de
Myrcianthes karsteniana en el bosque circundante tenían un dap desde 20 hasta 30 cm.
La copa del árbol caído estaba densamente cubierta de lianas vivas de Amphilophium
paniculatum y de Trichostigma sp. nov. El árbol caído fue podrido y causó un claro de
170 hasta 200 m2. De los nueve individuos de árboles, de los cuales fueron decapitadas
las copas, ocho formaron nuevos retoños en las partes altas de los troncos. Solamante un
tronco no formó ninguna hoja. En otro individuo de Zinowiewia australis la corteza fue
dañada. Según los rebrotes de hojas, la caída se había producido un año antes.

Tab. 13: Árboles afectados por la caída de un sólo árbol.

Especie Dap (cm) Altura del corte
(m)
Cestrum lindeni 16,5 3
Zinowiewia australis 14 5
Prunus sp. 12 4
Myrcia fallax 13 2,5
Styrax macrotrichus ? ?
Myrcianthes karsteniana 26 4
Myrcianthes karsteniana 21 5
desconocido 5 5
desconocido (muerto) 9,5 3

Discusión
El bosque de Myrcianthes karsteniana es es la única comunidad en el área de estudio
en la cual lianas leñosas pueden alcanzar grandes dimensiones y pueden tener una gran
influencia sobre la dinámica del bosque. Las lianas leñosas no son ricas en especies.
Dominan las dos especies Trichostigma sp. nov. y Amphilophium paniculatum. Cubren
la superficie de las copas hasta una altura de 30 m y se extienden sobre las copas de los
árboles adyacentes, lo cual puede tener graves consecuencias durante las tormentas. El
entretejimiento de algunos árboles por causa de las lianas puede ocasionar grandes
caídas de árboles. Por ejemplo en Sarawak una liana de las copas creció por medio
sobre 1,4 árboles (Máximo = 4; PUTZ & CHAI 1987); en Barro Colorado Island en
Panamá fueron 1,6 árboles, pero con una amplitud de variación mucho más grande
 88 4.3 Comunidades del bosque nublado

(Máximo = 49; PUTZ 1984). Abajo de 1700 m m.s.n. en los sitios húmedos (quebradas
profundas, planicies húmedas, directamente a lo largo de los ríos) las hierbas altas con
hojas grandes juegan un papel importante. Como ejemplo se menciona un levantamiento
de 1600 m s.n.m. (Tab. 14).
Tab. 14 Levantamiento del „Guareetum fulgentis“ a 1600 m s.n.m. en las inmediaciones del Río Tócome
(de VARESCHI 1951).

Especie Cobertura

Guarea fulgens Karst. (*1) 4

Eugenia columbiensis Berg (*2) 4
Cissampelos pareira L. 2
Estrato del dosel y de las lianas 4
Renealmia exaltata L. f. (*3) 4
Estrato arbustivo 4
Oplismenus hirtellus Beauv. 1
Rhynchospora polyphylla Vahl +
Cyperus inhonestans Boeckl. (*4) +
Elaphoglossum tectum Moore +
Blechnum occidentale L. 1
Selaginella pallescens Spring +
Xanthosoma atrovirens Koch (*5) 1
Estrato herbáceo 2

*1 Guarea kunthiana?, en PENNINGTON (1981) no aparece una especie con el nombre G. fulgens;
*2 Myrcianthes karsteniana?; *3=Renealmia thyrsoidea; *4=?; *5=?, en CROAT (1986) no está listada
una especie con este nombre; en la Flora del Avila (STEYERMARK & HUBER 1978) aparecen: Xanthosoma
nitidum y X. undipes.

En la Tab. 14 la hierba alta Renealmia thyrsoidea forma un estrato propio. En la

Quebrada Anauco arriba de Los Venados Heliconia sp. además forma densas herba-
zales.
Como en la comunidad de Podocarpus oleifolius se puede también diferenciar en la
comunidad de Myrcianthes karsteniana un rodal dominado por las especies Wettinia
praemorsa y Geonoma undata (cap. 4.3.1), pero cubre una área más pequeña, por
ejemplo al lado sur del Pico el Avila entre 1950 hasta 2050 m y entre la línea del tele-
férico y la pica "Los Pinabetes“ en pendientes expuestas al sur que son planas o modera-
damente inclinadas (pendientes medias y inferiores).
Llama la atención la ocurrencia exclusiva de los higuerones estranguladores (mata-
palos) sobre los suelos profundos y ricos en nutrientes de esta comunidad. En los
bosques pluviales de zonas bajas de Cocha Cashu (GENTRY & TERBORGH 1990), así
como de la estación del Río Palenque en Ecuador (DODSON & GENTRY 1978) se explica
la abundancia de los higuerones estrangulares por los suelos ricos en nutrientes.
4.3 Comunidades del bosque nublado 89

Fig. 17: Sección del bosque de Myrcianthes karsteniana, subtipo propio. Hondonada al oeste de la línea
del teleférico entre 1900 y 1950 m s.n.m.
1. Myrcianthes karsteniana (Myrtaceae) con corteza típica que se desprende en forma de
hojuelas;
2. Podocarpus salicifolius (Podocarpaceae);

3. Oreopanax reticulatus (Araliaceae) con tronco delgado no ramificado y penacho de hojas al

final del tronco;
4. Ceroxylon alpinum/ceriferum (Palmae);
5. En el fondo rodal dominado por Rhipidocladum ampliflorum (Gramineae), la especie de
bambú más grande del Parque Nacional, que fue colectada por la primera vez alrededor de 1850,
y la segunda vez para la ciencia en 1994;

6. Chamaedorea pinnatifrons (Palmae);

7. En primer plano, rodal de Campelia zanonia (Commelinaceae).
90 4.3 Comunidades del bosque nublado

La comunidad de Myrcianthes karsteniana se puede subdividir en tres subtipos: el

subtipo propio (Tab. 33: Lev. 87–96), el subtipo de Rhipidocladum ampliflorum (Tab.
33: Lev. 97–101) y el subtipo de Philodendron venosum (Tab. 33: Lev. 102–107).

[Link].1 Subtipo propio (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 10a)

Composición florística y fisionomía
El suptipo propio (Fig. 17, Fig. 18) es caracterizado por la ausencia o la ocurrencia
ocasional de las especies de los otros dos subtipos (Tab. 33: Lev. 87–96).
Sitio y distribución
Al contrario de los dos subtipos siguientes, este subtipo predomina en las partes
medias de las pendientes y sobre las lomas en áreas protegidas de los vientos. Más
arriba, este subtipo se transforma paulatinamente en la comunidad de Micropholis
crotonoides (subtipo de Eschweilera tenax).

[Link].2 Subtipo de Rhipidocladum ampliflorum (Tab. 11 y Tab. 33: Com.

10b)
Composición florística y estructura
El bambú gigante Rhipidocladum ampliflorum forma densas masas de hasta 50
vástagos, que salen en forma de fuente hasta 10 m de altura y forman un estrato propio
(Tab. 33: Lev. 97–101).
Sitio y distribución
El subtipo de Rhipidocladum ampliflorum está distribuido principalmente en las
áreas de acumulación (hondonadas, partes inferiores de las pendientes). Los sitios son
más húmedos que los del subtipo propio.
Discusión
Localmente Rhipidocladum ampliflorum está formando rodales dominantes despro-
vistos o pobre en vegetación arbórea, como por ejemplo entre 1950 y 2000 m s.n.m. en
la hondonada inmediadamente al oeste de la línea del teleférico. El suelo está cubierto
con una densa capa de bambú que impide toda vegetación arbustiva y herbácea. Las
causas de la dominancia de Rhipidocladum ampliflorum deberán ser las condiciones
favorables de luz y los suelos profundos.

[Link].3 Subtipo de Philodendron venosum (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 10c)

Composición florística y estructura
El subtipo de Philodendron venosum está caracterizado por la alta constancia de la
presencia de la arácea trepadora Philodendron venosum, así como la palma Prestoea
acuminata (Tab. 33: Lev. 102–107).
Sitio y distribución
Este subtipo constituye la transición hacia la comunidad de Diplazium celtidifolium. Se
encuentra en las hondonadas húmedas y protegidas de los vientos entre 1800 y 1900 m
s.n.m.
Discusión
De los tres tipos de bosques nublados de Rancho Grande descritos por HUBER (1976,
1986), el "bosque nublado de transición" es el más comparable con la comunidad de
Myrcianthes karsteniana del Avila. En el Avila los árboles emergentes con copas hemi
4.3 Comunidades del bosque nublado 91

Fig. 18: Perfil del la comunidad de Myrcianthes karsteniana, propio subtipo, en Tab. 33 Lev. 88 (de
PFEIFER 1994).
92 4.3 Comunidades del bosque nublado

sféricas son Cedrela montana y Ficus spp., mientras que en Rancho Grande es la
Gyranthera caribensis. Árboles con raíces en forma de tablas o protuberancias en la
base de los troncos son en el Avila Cedrela montana y Myrcianthes karsteniana, mien-
tras que en Rancho Grande también es Gyranthera caribensis. Además en los bosques
de quebrada la caida de las hojas es mas marcada que en los otros tipos de vegetación.
En el Avila la Cedrela montana y los Ficus spp. pierden sus hojas. En Rancho Grande
20–25 % de las especies arbóreas pierden sus hojas en la estación de sequía. En compa-
ración con Rancho Grande, en los bosques de quebrada en la zona de bosques nublados
del Avila hay muchas menos especies que botan las hojas. Igualmente, en Rancho Gran-
de se trata exclusivamente de especies de los estratos arbóreos superiores. En contraste,
casi todas las especies de árboles y arbustos de los estratos inferiores son siempreverdes.
Una de las pocas excepciones es Urera caracasana. En el bosque nublado de transición
de Rancho Grande predominan en el estrato arbóreo superior las hojas compuestas,
mientras que en los además estratos dominan las hojas simples. En la comunidad de
Myrcianthes karsteniana existe la misma tendencia, pero no tan marcada como en
Rancho Grande, donde el estrato árboreo superior es dominado por árboles con hojas
compuestas (Gyranthera caribensis). La similitud en las dos diferentes comunidades se
basa en su ubicación en sitios análogos, a saber, pendientes medias y inferiores. Se debe
observar, sin embargo, que el "bosque nublado de transición" de Rancho Grande, y la
comunidad de Myrcianthes karsteniana en el Avila se encuentran en diferentes altitu-
des, es decir, que la topografía tiene más influencia que la altitud sobre la estructura del
bosque.

4.3.4 Grupo de comunidades de Diplazium celtidifolium y comunidad de Diplazium

celtidifolium (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 11)
Composición de especies y estructura
Esta unidad de vegetación es una de las más fáciles de distinguir florística así como
estructuralmente. Diplazium celtidifolium es un helecho de la familia Dryopteridaceae,
bastante grande con tronco corto y frondes simplemente pinnadas. Myrcianthes karste-
niana está ausente en el estrato arbóreo superior, y en los estratos restantes es rara o
igualmente ausente. Prestoea acuminata es una plama en macollas del estrato arbóreo
inferior. Las especies Philodendron venosum, Cuatresia riparia/Witheringia solanacea
(Solanaceae), Sanicula liberta (Umbelliferae), Asplundia moritziana (Cyclanthaceae),
Peperomia peltoidea (Piperaceae) así como Siparuna stellulata (Monimiaceae) también
se encuentran en el suptipo húmedo Philodendron venosum de la comunidad de
Myrcianthes karsteniana. De las lianas se encuentran en la mayoría de los casos formas
herbáceas. Las epifitas no tienen ninguna importancia, porque estos sitios son dema-
siado dinámicos para poder ser colonizados. De las especies de amplia distribución falta
totalmente Blechnum occidentale.
Sitio y distribución
El grupo de comunidades Diplazium celtidifolium se encuentra en quebradas
angostas y profundas con pendientes relativamente empinadas en los pies de ladera, en
las cuales se filtra el agua de la ladera en la estación de lluvia. Durante la estación de
sequía se puede secar el cauce del río. Sin embargo las pendientes se quedan húmedas
hasta muy húmedas (con agua de infiltración). Las quebradas están protegidas del
viento y poseen una alta humedad atmosférica.
4.3 Comunidades del bosque nublado 93

[Link] Comunidad de Diplazium celtidifolium (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 11)

Dependiendo de la húmedad del sitio se pueden diferenciar dos sutipos: subtipo de
Meriania macrophylla (Tab. 33: Lev. 108–110) y subtipo de Saurauia excelsa-Dipla-
zium celtidifolium (Tab. 33: Lev. 111–114).

[Link].1 Subtipo de Meriania macrophylla (Tab. 11 y Tab. 33: Com. 11a)

Composición florística y estructura
La Meriania macrophylla de la familia Melastomataceae llama mucho la antención
por las grandes hojas y las flores purpúras en tiempos de floración. Las especies de la
comunidad de Myrcianthes karsteniana también están presentes, y alcanzan en el
estrato superior de árboles solamente una cobertura desde 30 hasta 50 % (Tab. 33: Lev.
108–110).
Sitio y distribución
Esta comunidad está distribuida en las quebradas húmedas y profundas. Según el
contenido de humedad, este subtipo no es tan extremo como el de Saurauia excelsa-
Diplazium celtidifolium que se van a describir a continuación.
Discusión
El dosel está bastante abierto, lo que parece demostrar una relativamente alta diná-
mica y un sitio inestable. Las especies con raíces tabulares aquí tienen ventajas, como
en el caso de Cedrela montana.

[Link].2 Subtipo de Saurauia excelsa-Diplazium celtidifolium (Tab. 11 y

Tab. 33: Com. 11b)
Composición florística y estructura
El subtipo de Saurauia excelsa-Diplazium celtidifolium consta de dos hasta tres
estratos. El estrato que llega desde 7 hasta 10 m de altura, está lleno de claros o falta
completamente (cobertura 0 hasta 30 %, ver Fig. 14) y está formado de especies, que
tienen su distribución principal en la comunidad de Myrcianthes karsteniana. En el
segundo estrato, que alcanza entre 4 hasta 8 m de altura, domina la Saurauia excelsa, y
en el estrato arbustivo está predominando Diplazium celtidifolium. La Saurauia excelsa
(Actinidiaceae) es un árbol pequeño, que puede alcanzar hasta 10 m de altura, y sus
hojas mesofilas, membranáceas, algo peludas, están agrupadas al final de las ramas.
Esta especie se encuentra en los sitios más húmedos del Avila.
Aquí están totalmente ausentes las especies del grupo de comunidades de
Myrcianthes karsteniana, como por ejemplo Styrax macrotrichus, Cedrela montana,
Cestrum salicifolium, Matelea manarae, Psychotria avilensis, Stenandrium elegans,
Phanerophlebia juglandifolia, Amphilophium paniculatum, o escasean y se encuentran
únicamente el los estratos arbóreos inferiores y medios, como es el caso de la Guarea
kunthiana y Pseudolmedia rigida.
De las especies ampliamente distribuidas en el Avila faltan por completo: Palicourea
angustifolia (Rubiaceae), Panopsis suaveolens (Proteaceae), Geissanthus fragrans
(Myrsinaceae).
Son numerosas las especies que crecen únicamente en la cercanía de los ríos como
por ejemplo: Tovomitopsis membranacea (Guttiferae), Siparuna stellulata (Monimia-
ceae), Didymochlaena truncatula, Dennstaedtia spp., Diplazium spp. (helechos), Hoff-
mannia apodantha (Rubiaceae), Besleria mucronata (Gesneriaceae), Asplundia sp.
(Cyclanthaceae), Tammsia anomala (Rubiaceae), Henriettella tovarensis (Melastomata-
ceae), Piper obliquum (=caracasanum), Piper trigonum (Piperaceae), Solanum sp., que
es un árbol pequeño, Solanum tanysepalum que es una hierba arbustiva hasta arbusto.
94 4.3 Comunidades del bosque nublado

Esta especie fue descrita en el año 1986 y es endémica para la parte central de la Cor-
dillera de la Costa (KNAPP 1986, ver además el suplemento).
Sitio y distribución
Este subtipo solamente ocupa en el área de estudio pequeñas superficies entre 1700 y
1950 m s.n.m. Debajo de 1800 m s.n.m. aparecen las especies pioneras como Cecropia
sp. (Moraceae) y Urera caracasana (Urticaceae), y caracterizan los bosques de quebra-
das a niveles más bajas. Por encima de 1800 m s.n.m. estas especies están ausentes o
escasean.
Discusión
Las áreas húmedas no son suficientemente representadas por levantamientos fito-
sociológicos. Desde lejos, en las hondonadas llaman mucho la atención, Inga sp.
("guamo") por el color verde-oliva del follaje, y Miconia dodecandra por el envés de
color rojo ferrugíneo del follaje y sobre todo por las flores rosadas en tiempo de flora-
ción. Desde la terraza de la estación del teleférico se puede ver especialmente bien la
gran hondonada en la vertiente sur del Pico el Avila.
Fuera del Avila se han podido observar Saurauia excelsa con Diplazium celtidifolium
en una quebrada a 1830 m s.n.m. a lo largo de la pica Turmero-Chuao en el Parque
Nacional Henri Pittier, en la vertiente norte de la Cordillera, en sitios análagos.

4.3.5 Discusión de las diferentes comunidades

La tabla de constancia (Tab. 11) presenta un cuadro sinóptico sobre las comunidades
descritas.
Para la discusión de los parámetros estructurales del bosque de Clusia multiflora, del
bosque de Micropholis crotonoides así como del bosque de Myrcianthes karsteniana
véase el capítulo 4.4.
Se podría esperar que, por el efecto amortiguador de la neblina, la vegetación de un
bosque nublado no varía mucho en los diferentes sitios. En realidad, sin embargo, los
sitios están fuertemente diferenciados. A menudo el cambio ocurre dentro de pocos
metros. Respectivamente variable es la diferenciación de la vegetación. En el marco de
este estudio se diferenciaron en el rango altitudinal entre 1700 hasta 2200 m s.n.m.
cuatro diferentes grupos de comunidades con un total de once diferentes undiades de
vegetación.
Las comunidades del grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda son
caracterizadas por su distribución altitudinal (2000–2200 m m.s.n.m.). Los otros grupos
de comunidades (Protium tovarense, Myrcianthes karsteniana y Diplazium celtidi-
folium) se encuentran desde 1700 hasta 2000 (2050) m s.n.m, y se diferencian además
por el relieve (Fig. 19). Las lomas en general constan de suelos superficiales y por lo
tanto más secos. Las pendientes inferiores y las hondonadas con suelos profundos son,
en lo que se refiere al régimen de sustancias nutritivas y al régimen de economía
hídrica, muy bien abastecidas.
Dentro del grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda, el bosque de
Clusia multiflora está separado del bosque de Podocarpus oleifolius por la diferente
ubicación topográfica. El bosque de Clusia multiflora se encuentra desde las lomas (a
menudo crestas angostas y cuchillas) hasta las pendientes medias, mientras que el
bosque de Podocarpus oleifolius está distribuido a lo largo de las pendientes medias y
inferiores, donde las condiciones del sitio son más húmedas (Tab. 15). Sobre las dos
comunidades el viento tiene un efecto decisivo, pero de diferente manera. En el caso del
bosque de Clusia multiflora el dosel se cierra lisamente (deformación de viento, ver Fig.
11), mientras en el caso del bosque de Podocarpus oleifolius existe un dosel muy
áspero, lo cual es causado por la frecuente ocurrencia de derribamientos de árboles por
4.3 Comunidades del bosque nublado 95

el viento. En contraste, en las comunidades del grupo de comunidades de Hedyosmum

pseudoandromeda el viento no juega o lo juega en menor grado que en las otras
comunidades. A pesar de crecer en las lomas expuestas, la copas de Micropholis
crotonoides en la comunidad de Micropholis crotonoides sobresalen del dosel del
bosque en forma de cúpula (Fig. 15).
Tab. 15: Cuadro sinóptico sobre las diferentes comunidades.
Comunidades Rango Topo- Epífitas Lianas Hemi- Raíces
altitudinal grafía epi- tabulares
fitas

Com. de Chusquea fendleri 2000–2200 MH–R F +k - -

Com. de Podocarpus oleifolius 2000–2200 MH–UH +++, M +k - -
Com. de Clusia multiflora 2000–2200 OH–MH +++, M +k - -
Com. de Myrcia fallax 1800–2050 R–MH M, F +k - -
Com. de Micropholis crotonoides 1700–1950 R–MH M, F +k - +
Com. de Matayba longipes 1700–1800 R–MH + +k - -
Antiguos cafetales 1700–1800 MH +, F +k - -
Rodales de Elateriopsis caracasana 1700–2000 UH, HV - +++k - -
Com. de Croton huberi-Montanoa
1700–2050 MH–UH - +k - -
quadrangularis
Com. de Myrcianthes karsteniana 1700–1950 MH–UH +, M, F ++h + ++
Com. de Diplazium celtidifolium 1700–1950 UH, HV - +k - ++

Explicación de las abrevicaciones:

Topografía: R = Loma; OH = Posición superior en la ladera, MH = Posición media en la ladera, UH = Pie
de ladera, HV = planicie o hondonada
Frecuencia: - ausente, + raro, ++ común, +++ muy común
Epífitas: +, ++, +++ sólo para epífitas vasculares; en F = líquenes y M = musgos sin indicaciones
cuantitativas.
Lianas: k = herbácea, h = lignificada

De todas las comunidades investigadas, en el área de estudio en la zona del bosque

de Myrcianthes karsteniana se hallan los claros más grandes. Primero la causa podría
ser, que en las quebradas los árboles alcanzan dimensiones mayores y en el caso de
caída afectan un área más grande. Segundo, las copas a menudo son entretejidas por
lianas de copa, como consecuencia, en el caso de tormenta que se caen eventualmente
algunos árboles juntos. Finalmente, la mayoría de las especies tienen raíces
superficiales, y eso significa un gran problema para el anclaje de los árboles. No
sorprende mucho que en esta comunidad se encuentren a menudo árboles con raíces
tabulares o árboles con la base del tronco engrosada.
Mientras que el bosque de Myrcianthes karsteniana demuestra en la mayoría de los
casos un estrato de dosel cerrado, el de la comunidad de Diplazium celtidifolium está
lleno de claros (como en el subtipo de Meriania macrophylla) o falta principalmente
(como en el subtipo de Saurauia excelsa-Diplazium celtidifolium).
Después de perturbaciones mayores en los sitios con bosques de Myrcianthes
karsteniana se establecen los rodales de lianas de Elateriopsis caracasana y la comuni-
dad de Croton huberi-Montanoa quadrangularis y en la comunidad de Micropholis cro-
tonoides, la comunidad de Myrcia fallax. La comunidad de Chusquea fendleri se
establece después de perturbaciones antropógenas y naturales en la zona superior del
bosque nublado.
 96
4.3 Comunidades del bosque nublado

Fig. 19: Perfil esquemático de la vegetación en relación con la topografía del terreno.
4.3 Comunidades del bosque nublado 97

Otro criterio de diferenciación es la forma de hojas: En los árboles de la zona

superior del bosque nublado (grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda)
demuestran generalmente formas de hojas más pequeñas que las especies de los otros
grupos de comunidades (Fig. 20, Fig. 21, Fig. 22). Las formas de hojas más grandes
ocurren en algunas comunidades pioneras, como Saurauia excelsa en la comunidad de
Diplazium celtidifolium y Montanoa quadrangularis en la comunidad de Croton huberi-
Montanoa quadrangularis. Cabe mencionar Oreopanax reticulatus, que está representa-
da en diferentes comunidades (Fig. 23). Hierbas con hojas grandes solamente se encuen-
tran en las quebradas en cantitades mencionables (Cyclanthus sp., Dennstaedtia spp.).
En términos generales, en el área de estudio se encontraron menos cantidades de epí-
fitas de lo se había esperado de un bosque nublado. La mayoría de las epífitas (criptó-
gamas, así como plantas vasculares) se hallan distribuidas, tanto en número de especies
como en abundancia, sobre todo en las áreas expuestas de la región superior del bosque
nublado (bosque de Clusia multiflora y bosque de Podocarpus oleifolius).
Por lo general, las raíces tabulares son raras en los bosques nublados estudiados.
Solamente son de importancia en la comunidad de Myrcianthes karsteniana y en el
grupo de comunidades de Diplazium celtidifolium (Tab. 15). Las hemiepífitas faltan en
la mayoría de las comunidades. Solamente en la comunidad de Myrcianthes karsteniana
suelen dominar el aspecto localmente (con diferentes especies de matapalo). Las lianas,
en la mayoría de los casos lianas herbáceas, están presentes en todas las comunidades.
Fisionómicamente importantes son las lianas herbáceas en los rodales de Elateriopsis
caracasana. Las lianas lignificadas solamente juegan un papel importante en la comuni-
dad de Myrcianthes karsteniana. En la mayoría de los casos se trata de lianas altas, que
se extienden sobre las copas de los árboles.
Los helechos son muy apropriados para la caracterización de los diferentes tipos de
vegetación (WERFF 1990 y propias observaciones). De 61 helechos y afines estudiados
en la Amazonia peruana, únicamente 43 especies crecían en suelos arcillosos o arenosos
(YOUNG & LEÓN 1989). De 40 especies de helechos presentes en el bosque pluvial de la
Amazonia peruviana 18 especies crecían sobre suelos arcillosos y 11 especies sobre
suelos arenosos (TUOMISTO & RUOKOLAINEN 1994). En el Avila destaca especialmente
un grupo de helechos, que casi exclusivamente crece a lo largo de los ríos y en las hon-
donadas húmedas. Tales son: Diplazium celtidifolium, Diplazium macrophyllum, Denn-
staedtia spp., Pteris spp., Tectaria incisa, Phanerophlebia juglandifolia. Varias especies
terrestres de Elaphoglossum son comunes en los bosques de Clusia sobre las lomas
cerca del límite superior del bosque. Un indicador muy confiable del permanente alto
porcentaje de húmedad del aire son las Hymenophyllaceae. En un estudio sobre la zona
superior del bosque nublado en Colombia (en 3370 m s.n.m.), las Hymenophyllaceae
fueron tan importantes, que se separaron como categoría aparte de los helechos restantes
(LEERDAM et al. 1990).
 98
4.3 Comunidades del bosque nublado

Fig. 20: Formas de hojas de especies árboreas de la zona de bosque nublado Fig. 21: Formas de hojas de especies arbóreas del bosque de
cerca del límite superior del bosque (2000–2200 m s.n.m.). Micropholis crotonoides (1800–1950 m s.n.m.).
 4.3 Comunidades del bosque nublado
99

Fig. 22: Formas de hojas de especies arbóreas del bosque de Myrcianthes Fig. 23: Formas de hojas de especies arbóreas con carácter pionero.
karsteniana (1800–1950 m s.n.m.).
100 4.4 Comunidades del bosque nublado

Comparación con los bosques nublados de Rancho Grande en la Cordillera de

la Costa central (HUBER 1976, 1986)
Los trabajos de HUBER (1976, 1986) describen la vegetación de bosques nublados
desde 1150 hasta 1680 m s.n.m., es decir en un rango altitudinal de aproximadamente
500 metros. Sus parcelas, las cuales no se levantaron con el método fitosociológico,
fueron instaladas sobre una topografía cambiante. La parcela, que se denominó „bosque
nublado de transición“ fue ubicada en la pendiente (quizas pendiente media), mientras
que las parcelas „bosque nublado propiamente dicho“ así como „bosque nublado
superior“ se ubicaron en las lomas y las pendientes superiores. Los tipos de vegetación
descritos en HUBER (1986) en Rancho Grande seguramente existen también en la parte
oriental del Parque Nacional El Avila.
Las semejanzas florísticas de los bosques nublados en el área del Avila con el
„bosque nublado de transición con Gyranthera caribensis“, así como el „bosque nubla-
do propiamente dicho“ en el sentido de Huber, en Rancho Grande, son escasas. Se com-
parten con el "bosque nublado de transición": Heliocarpus popayanensis, Ficus mac-
bridei, Urera caracasana, Zanthoxylum ocumarense, Posoqueria coriacea ssp. formo-
sa, Myrcia cf. fallax, Alchornea triplinervia, Cecropia palmatisecta?, Rollinia fendleri,
Guarea kunthiana. En común con el „bosque nublado propiamente dicho“ en el sentido
de Huber son Graffenrieda latifolia, Wettinia praemorsa, Myrcia acuminata (= fallax),
Tocoyena costanensis, Ficus macbridei, Guapira olfersiana. En el Avila, estas especies
a menudo tienen su límite superior de distribución entre 1700 y 1750 m s.n.m.
Son comunes con el „bosque nublado superior“ en el sentido de Huber: Geonoma
undata, Wettinia praemorsa, Pseudolmedia rigida, Elaeagia karstenii, Ceroxylon ceri-
ferum. Seguramente hay otras especies comunes, pero en el tiempo del estudio estas
especies no fueron identificadas. CARDOZO (1993) que trabajó florísticamente sobre este
último tipo de bosque nublado en el área del Pico Guacamaya, confirma la alta
semejanza florística con la vegetación del área de estudio en el Avila, que comienza
hacia los 1700 m s.n.m.

Comparaciones con los bosques nublados de los Andes (HETSCH & HOHEISEL
1976, HOHEISEL 1976)
Vale la pena especialmente hacer una comparación, tanto estructural como florística,
con los estudios del bosque nublado „San Eusebio“ en los Andes de Mérida localizadas
desde 2200 hasta 2500 m s.n.m. (HETSCH & HOHEISEL 1976, HOHEISEL 1976). Por esta
razón se hicieron repetidas referencias a estos trabajos. El objetivo del trabajo de
HOHEISEL (1976) fue, investigar la variabilidad de la estructura de un bosque nublado
primario y la correlación con los sitios, cuyas condiciones se alteran en pequeñas
distancias. Se examinó una pequeña área de aproximadamente 300 ha (bosque mixto y
tipo de Podocarpus rospigliosii del bosque nuboso inferior) en una altitud con condicio-
nes climáticas uniformes. Por medio de una serie de calicatas se diferenciaron siete
diferentes tipos del sitio según características morfológicas de los perfiles. Fue posible
asignar a estos sitios también diferentes tipos de vegetación. Como factor decisivo en la
expresión de la vegetación actuó la exposición del relieve (posición superior e inferior
en la ladera), sobre todo en lo que se refiere al agua de ladera.
En los diferentes tipos de vegetación se encuentran tanto los que son ricos en
especies, con varios estratos y grandes existencias en volumen, hasta tipos con menos
existencias en volumen y con una estructura más simple, y tipos de vegetacion
desprovistos de bosques. Los autores hablan de „tipos de bosques“ (No. 1–7); de ellos el
primero se encuentra en los sitios más secos, mientras el séptimo tipo de bosque se
encuentra en los sitios más húmedos (influidos por el agua estancada).
4.4 Comunidades del bosque nublado 101

Siguiendo este gradiente, se nota en comparación con el Avila los mismos cambios
en las diferentes características estructurales. Los tipos de bosque 1 hasta 4 tienen un
dosel cerrado. Al tipo de sitio 3 corresponde la comunidad de Myrcianthes karsteniana
en el Avila (ver además capítulo 4.4). Este tipo de sitio incluye en los Andes de Mérida
los más ricos en biomasa, los más diferenciados verticalmente y los mayores en altura, y
en ellos domina Podocarpus rospigliosii. Además, es característico el Myrcianthes kar-
steniana, que alcanza dimensiones como las del Podocarpus rospigliosii. En este sitio
unos "especialistas" vitales, competitivos y con altas exigencias de sitio suprimen otras
especies de gran amplitud ecológica, que son dominantes en los otros tipos de estruc-
turas. La causa del sitio óptimo parece ser la capa superior del suelo con la ausencia per-
manente de agua estancada, con buena aireación y un buen abastecimiento de agua por
la capa inferior del suelo que aguanta agua estancada (HOHEISEL 1976). Desde el tipo de
bosque 5 hacia arriba el dosel no está más cerrado. El sitio está estancado de agua en el
suelo. Un cambio especialmente drástico se encuentra en los tipos 4 y 5 en la transición
a las condiciones de los sitios con condiciones de agua estancado. Una cierta cantidad
de especies aparentemente no es capaz de colonizar los sitios con las fases extremas de
agua estancada hasta en suelo superior. Por el contrario, aparecen especies que solamen-
te se encuentran en estos sitios. En el Avila corresponden estas condiciones a los sitios a
donde se encuentra el grupo de comunidades de Diplazium celtidifolium. Una especie de
palma, Euterpe acuminata (= Prestoea acuminata, ver suplemento), es la especie
característica de este tipo de estructura (como en el Avila). En el tipo 6 de bosque, el
dosel está aún más clareado. Y en el tipo 7 de bosque, el sitio está tan húmedo, que no
permite ningun crecimiento de árboles.
Igualmente en común con el Avila es que a pesar de la misma ubicación altitudinal y
clima uniforme se están cambiando en pequeñas áreas de bosques altos, pobres en
troncos, fuertemente estructurados en las pendientes, con bosques con muchos troncos,
pero pobres en especies, con copas pequeñas y con casi un sólo estrato sobre las lomas y
los sitios planos.
Tanto en el Avila como en los Andes de Mérida están fuertemente representadas las
familias Lauraceae y Myrtaceae. A más de esto, las especies arbóreas Hieronyma
moritziana y Myrcia fallax en ambas regiones demuestran una gran adaptibilidad a una
amplia variación de los sitios.
102 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

Las diferentes comunidades de bosques no solamente se pueden caracterizar por
criterios florísticos sino también por diferentes características estructurales (HOHEISEL
1976). En este capítulo se describen diferentes parámetros estructurales de las comuni-
dades más importantes del área de estudio, como son la comunidad de Clusia multiflora,
la comunidad de Micropholis crotonoides así como la comunidad de Myrcianthes kar-
steniana. Los datos de estas comunidades fueron levantados y analizados en el marco
del trabajo de maestría de Heike Pfeifer (PFEIFER 1994). De levantamientos propios
viene la descripción estructural de un bosque de Myrcianthes karsteniana en la zona
superior de bosque nublado así como un bosque nublado de transición de Micropholis-
Myrcianthes. En la presentación de las comunidades se analizarán sistemáticamente los
siguientes puntos: número de fustes y área basal, distribución del número de fustes-
diámetro y distribución de la altura de los árboles.

4.4.1 Comunidad de Clusia multiflora

Las cinco parcelas, de 200 m2 cada una, corresponden a los levantamientos fitosocio-
lógicos 12, 21 y 23 hasta 25 en la tabla de vegetación (Tab. 33, ver además capítulo
[Link]). Un perfil típico del bosque Clusia multiflora está presentado en Fig. 11.
Número de fustes y área basal
El número medio de la totalidad de los fustes se eleva en la comunidad de Clusia
multiflora (para todos los árboles con dap > 10 cm) a 1380 fustes/ha. 50 % de todos los
fustes son aportados por Clusia multiflora (Fig. 24). Schefflera glabrata representa el
8 % y Roupala pseudocordata y Cybianthus cf. cuspidatus, representan c/u 7% de los
fustes. 28 % de los fustes incluyen 18 especies, que aportan menos del 3% del total de
los fustes (Tab. 16).
Bosques de la comundidad de Clusia multiflora tienen un área basal promedio de
47,5 m2/ha. Si se toma en cuenta el área basal, la importancia estructural de Clusia
multiflora incrementa. Sólo esta especie suma 70 % del área basal (Fig. 24). Muy lejos

Fig. 24 a: Abundancias relativas de todas las especies de árboles con dap >10 cm en el bosque de
Clusia multiflora con referencia a 1 ha (100 % corresponden a 1380 árboles). Las especies con
valores menos a 3 % se encuentran en un grupo.
b: Área basal relativa de todas las especies de árboles con dap >10 cm en el bosque de Clusia
multiflora (100 % corresponden a 47,54 m2/ha área basal). Las especies con valores menos a
3 % se encuentran en un grupo (PFEIFER 1994).
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 103

siguen las especies Schefflera glabrata con 6 %, Roupala pseudocordata con 4 % y

Ilex myricoides con 3 %. Las demás especies, cada una, contribuyen menos de 2 % al
área basal (Tab. 16).
Tab. 16: Análisis de la composición de las especies arbóreas de la comunidad de Clusia multiflora con
referencia a 1 ha (todos los árboles con dap > 10 cm) (PFEIFER 1994). Constancia I: Presencia
de las especies en 1–20 %, II: en 21–40 %, III: en 41–60 %, IV: en 61–80 % y V: en 81–100 %
de las parcelas.

Especie Familia Abundancia Con- Área basal

2
(Ind./ha) (%) stancia (m /ha) (%)

Clusia multiflora Clusiaceae 700 50,7 V 33,17 69,8

Schefflera glabrata Araliaceae 110 8,0 IV 3,28 5,9

Roupala pseudocordata Proteaceae 100 7,2 IV 1,86 3,9

Cybianthus cf. cuspidatus Myrsinaceae 90 6,5 II 0,98 2,1

Hedyosmum pseudoandromeda Chloranthaceae 40 2,9 III 0,62 1,3

Symplocos sp. Symplocaceae 40 2,9 II 1,21 2,6

Befaria aestuans Ericaceae 30 2,2 II 0,36 0,8

Ilex myricoides Aquifoliaceae 30 2,2 II 1,44 3,0

Ilex sp. Aquifoliaceae 30 2,2 I 0,61 1,3

Siphoneugena dussii Myrtaceae 30 2,2 III 0,39 0,8

desconocido 30 2,2 II 0,88 1,9

Calyptranthes pallens Myrtaceae 20 1,4 II 0,34 0,7

Daphnopsis caracasana Thymelaeaceae 20 1,4 I 0,91 1,9

Myrcia sp. Myrtaceae 20 1,4 II 0,33 0,7

Zinowiewia australis Celastraceae 20 1,4 II 0,31 0,7

Escallonia paniculata Saxifragaceae 10 0,7 I 0,38 0,8

Libanothamnus neriifolius Compositae 10 0,7 I 0,09 0,2

Gaiadendron punctatum Loranthaceae 10 0,7 I 0,09 0,2

Podocarpus oleifolius Podocarpaceae 10 0,7 I 0,17 0,4

Myrtaceae sp. Myrtaceae 10 0,7 I 0,21 0,4

desconocido 2 10 0,7 I 0,23 0,5

Viburnum tinoides Caprifoliaceae 10 0,7 I 0,10 0,2

Total 1380 100,0 - 47,54 100,0

Distribución del número de los fustes y del diámetro

Los árboles se dividieron en clases de diámetro de 10 cm. La clase de diámetro de
35 cm, por ejemplo, incluye los diámetros de 30 hasta 40 cm.
En la clase de diámetro más baja se encuentran la mayoría de los árboles (870 árbo-
les/ha). El número de fustes disminuye continuamente con un creciente dap (Fig. 25). La
comunidad de Clusia multiflora demuestra una disminución exponencial del número de
los fustes con el diámetro creciente de los fustes. Similiar es la distribución número de
fustes-distribución de diámetro para Clusia multiflora. Esta especie contribuye en la
clase dap más baja con el 34,5 % de todos los fustes, mientras que aporta en la clase dap
más grande con el 87–100 % de la totalidad de los fustes. El valor máximo de dap en la
104 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

comunidad de Clusia multiflora lo alcanza la misma Clusia multiflora con 41,5 cm. La
madera muerta contribuye con menos del 0,2 % de la totalidad de los fustes y está casi
exclusivamente restringida a las clases dap más bajas.

Fig. 25: Distribución número de fustes-diámetro de la comunidad de Clusia multiflora en clases de

10 cm (todos los árboles > 10 cm dap) (PFEIFER 1994).
Distribución de altura
El bosque de Clusia multiflora examinado, alcanza sólo una altura máxima de
12,5 m. Dominan árboles con 7,5–10 m altura (Fig. 26). Llama la atención que no existe
una relación entre el dap y la altura de los árboles. Los árboles pequeños alcanzan la
altura de los árboles con dap más grande, árboles con menos de cinco metros de altura
están representados con números de individuos relativamente altos. Se caracterizan por
un dap muy bajo y una cobertura en la copa muy baja, y por eso no forman un propio
estrato. En la altura de 10 m los árboles alcanzan una cobertura de 80 % y se distinguen
claramente como propio estrato.
Clusia multiflora incluye en las clases superiores de altura (9–13 m) aproximada-
mente la mitad del número de fustes (Tab. 17). Una parte extremadamente baja del
número de fustes se encuentra en las clases bajas de altura, con 0,4 % en la clase 1 (0,1–
1,99 m). Desde 0,1 hasta 1,3 m de altura no se encuentra ninguna Clusia multiflora, es
decir que actualmente no hay ninguna recuperación natural. Otras especies de árboles,
que igualmente alcanzan las mayores alturas, muestran una regeneración natural más o
menos intensiva. Cabe mencionar Roupala pseudocordata (360 plantas jóvenes/ha) y
Schefflera glabrata (1080 plantas jóvenes/ha).

Tab. 17: Distribución de abundancia del árbol principal Clusia multiflora en diferentes clases de
altura (PFEIFER 1994).

Clase de altura (m) 1 3 5 7 9 11 13

Número total de individuos /ha 10920 2680 1440 740 580 360 130

Clusia multiflora (Número/ha) 40 40 60 180 330 150 60

Clusia multiflora (Presencia en %) 0,4 1,5 4,2 24,3 56,9 41,7 46,1
Número de especies 25 19 15 15 14 11 8
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 105

Fig. 26 a: Altura de los árboles sobre el dap en el bosque de Clusia multiflora en 1000 m2 de
superficie: todo árbol > 10 cm para las especies con constancia IV o V y al mínimo 7 % abun-
dancia relativa. b: Altura de árboles sobre dap en el bosque de Clusia multiflora en 1000 m2
superficie: todo árbol con dap > 10 cm “por lo demás árboles“ (PFEIFER 1994).
106 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

4.4.2 Comunidad de Micropholis crotonoides

Se levantaron cinco parcelas de 500 m2 cada una, corresponden a los levantamientos
fitosociológicos no. 43 hasta no. 46 así como el no. 61 en la tabla de vegetación (Tab.
33, compare además capítulo [Link]). Un perfil típico del bosque de Micropholis cro-
tonoides presenta Fig. 15.
Número de fustes y área basal
El número promedio de fustes de la comunidad de Micropholis crotonoides (para
todos los árboles con dap >10 cm) se suma a 856 árboles/ha. El 44 % de los fustes se
concentran en cuatro especies de árboles: Micropholis crotonoides 15 %, Sloanea sp.
12 %, Podocarpus salicifolius 10 % y Eschweilera tenax 7 % (Fig. 27).
El área basal promedio se eleva a 58 m2/ha. Sólo Micropholis crotonoides esta con-
tribuyendo una cuarta parte del área basal (Fig. 27). Unicamente dos especies alcanzan
un área basal de más de 10 % (Sloanea sp. con 18 % y Podocarpus salicifolius con
11 %). Las seis especies arbóreas más comunes conforman 72 % del área basal. El 28 %
del área basal se distribuyen en 29 especies con menos de 5 % cada una (Tab. 18).

Fig. 27: a: Abundancias relativas de todos los árboles con dap > 10 cm en el bosque de Micropholis
crotonoides (100 % corresponden a 856 árboles/ha). Las especies con un porcentaje menos de
5 % se sumaron.
b: Área basal relativa de todos los árboles con dap > 10 cm en el bosque de Micropholis
crotonoides (100 % corresponden a 58,1 m2/ha área basal). Las especies con un porcentaje
menos de 5 % se sumaron (PFEIFER 1994).

Distribución número de fustes-diámetro

Llama la atención la fuerte disminución del número de fustes por casi dos tercios
después de la clase dap de 15 cm (Fig. 28). Con 29 especies la primera clase de dap es
la clase más rica en especies de todas las comunidades de bosque estudiados. La clase
de dap más alta es alcanzada solamente por Micropholis crotonoides. El gráfico muestra
una disminución exponencial del número de los fustes con el diámetro creciente.
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 107

Tab. 18: Análisis de la composición arbórea del bosque de Micropholis crotonoides; los números se
refieren a 1 ha (todos los árboles con dap > 10 cm) (PFEIFER 1994).

Especie Familia Abundancia Con- Área basal

2
(Ind./ha) (%) stancia (m /ha) (%)

Micropholis crotonoides Sapotaceae 128 15,0 V 16,44 28,3

Sloanea sp. Elaeocarpaceae 104 12,1 V 10,56 18,2
Podocarpus salicifolius Podocarpaceae 92 10,7 V 6,52 11,2
Eschweilera tenax Lecythidaceae 56 6,5 II 2,92 5,0
Coussarea moritziana Rubiaceae 48 5,6 III 0,59 1,0
Siphoneugena dussii Myrtaceae 44 5,1 IV 1,39 2,4
Hieronyma moritziana Euphorbiaceae 40 4,7 III 4,13 7,1
Zinowiewia australis Celastraceae 36 4,2 IV 2,60 4,5
Schefflera glabrata Araliaceae 28 3,3 III 0,75 1,3
Myrcianthes sp. Myrtaceae 28 3,3 III 0,88 1,5
Pouteria multiflora Sapotaceae 28 3,3 II 1,02 1,7
Protium tovarense Burseraceae 28 3,3 III 0,84 1,4
Nectandra baccans Lauraceae 24 2,8 III 2,57 4,4
Alchornea triplinervia Euphorbiaceae 16 1,9 II 1,87 3,2
Byrsonima karstenii Malpighiaceae 16 1,9 III 1,34 2,3
Graffenrieda moritziana Melastomataceae 16 1,9 II 0,15 0,3
desconocido 16 1,9 III 0,38 0,7
Aniba robusta Lauraceae 12 1,4 III 0,47 0,8
Dendropanax sp. Araliaceae 12 1,4 III 0,11 0,2
desconocido 5 12 1,4 I 0,35 0,6
Miconia lonchophylla Melastomataceae 8 0,9 II 0,07 0,1
Myrcia sp. Myrtaceae 8 0,9 II 0,18 0,3
Ormosia tovarensis Leguminosae 8 0,9 II 0,21 0,4

Calyptranthes pallens Myrtaceae 4 0,5 I 0,05 0,1

Cybianthus cf. cuspidatus Myrsinaceae 4 0,5 I 0,17 0,3

Elaeagia karstenii Rubiaceae 4 0,5 I 0,36 0,6

Erythroxylon amazonicum Erythroxylaceae 4 0,5 I 0,05 0,1

Inga sp. Leguminosae 4 0,5 I 0,04 0,1

Licania subrotundata Chrysobalanaceae 4 0,5 I 0,07 0,1

Myrcia fallax Myrtaceae 4 0,5 I 0,05 0,1

Ocotea sp. Lauraceae 4 0,5 I 0,39 0,7

Myrtaceae sp. Myrtaceae 4 0,5 I 0,27 0,5

desconocido 6 4 0,5 I 0,24 0,4

desconocido 8 4 0,5 I 0,05 0,1

Zanthoxylum ocumarense Rutaceae 4 0,5 I 0,06 0,1

Total 856 100,0 58,13 100,0
108 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

En algunas especies de árboles esta tendencia de distribución se ve claramente, pero,

entre otros, no se pudo comprobar claramente, por los bajos números de individuos. En
el caso de Micropholis crotonoides existe en las clases diamétricas una distribución re-
gular. El mayor dap medido corresponde a Micropholis crotonoides con 79 cm.
Troncos muertos se encuentran en todas las clases diamétricas, el porcentaje de
troncos muertos en pie suman el 8,4 % de la comunidad, mientras que los que están en el
suelo alcanzan aprox. 1 %.

Fig. 28: Distribución número de fustes-diámetro de la comunidad de Micropholis crotonoides en clases

de 10 cm (todos los árboles > 10 cm dap) (PFEIFER 1994).

Los diámetros que corresponden a los troncos muertos sobre el suelo, se encuentran
en las clases diámétricas medias, como también en las superiores clases diamétricas.
Distribución de la altura
En el caso de Micropholis crotonoides, las alturas de los árboles en las diferentes
clases diamétricas, varían muy fuertemente, hasta aprox. 40 cm dap (Fig. 29). Con un
dap de 40 cm Micropholis crotonoides ya puede alcanzar alturas hasta 25 m; sobre un
dap de 40 cm no se observa un incremento significativo en la altura. Micropholis croto-
noides se encuentra representada en todos los intervalos de altura del bosque de
Micropholis, con una tendencia a abundancias mayores en los intervalos de alturas
superiores. Podocarpus salicifolius muestra en las clases diamétricas menores una gran
variación en los valores de altura, rara vez se encuentra un dap mayor a 30 cm en esta
especie. Alcanza alturas similares a Micropholis crotonoides y en raras ocasiones la
sobrepasa. Sloanea
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 109

Fig. 29 a: Alturas de los árboles por en el bosque de Micropholis crotonoides en 2500 m2 de

superficie: todos los árboles > 10 cm dap para las especies con constancia IV o V y al mínimo
7 % abundancia relativa.
b: Altura de los árboles por clases diamétricas en el bosque de Micropholis crotonoides en
2500 m2 superficie: todos los demás árboles con dap > 10 cm (tomado de PFEIFER 1994).
110 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

sp. no se encuentra con diámetros superiores a 50 cm y siempre tiene con el mismo

diámetro una menor altura que Micropholis crotonoides.
Zinowiewia australis se encuentra muy raramente en las clases bajas, es más común
entre las clases diamétricas de 30 y 40 cm con alturas entre 17 y 22 m. La especie arbó-
rea Siphoneugena dussii solo se encuentra entre dap de 10 y 32 cm con bajas alturas
(menos de 17 m). Las alturas más altas las tienen Podocarpus salicifolius con 29 m,
Micropholis crotonoides y Nectandra baccans con 28 m. El bosque de Micropholis cro-
tonoides muestra una alta acumulación de especies arbóreas en el menor intervalo dia-
métrico y altura (Fig. 29).
La mayor cantidad de individuos en el intervalo de altura desde 0,1 hasta 2 m corres-
ponde a Micropholis crotonoides (Tab. 19) con 11.552 individuos/ha y está conformado
por plantas jóvenes (<1,30 m). Esta especie arbórea existe en casi todas las clases de
altura con un mayor porcentaje en las clases más altas. Podocarpus salicifolius tiene
relativamente una baja cantidad de plantas jóvenes (320 individuos/ha), la parte porcen-
tual de esta especie arbórea en el bosque aumenta en relación con la altura de los indivi-
duos. La regeneración natural de Sloanea sp. igualmente no es muy numerosa (384 indi-
viduos/ha) en comparación a Micropholis crotonoides, en los intervalos medias de altu-
ra se observa una distribución regular de esta especie.
Tab. 19: Distribución de abundancia de las alturas de los árboles dominantes del bosque de Micropholis
crotonoides (todos los compartimentos) y el número de especies según las clases de altura
(PFEIFER 1994).

Clase de altura (m)

1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27
Cantidad (Árboles/ha)
Número total 32416 4192 2112 748 384 156 104 156 108 84 72 64 32 8
Micropholis
crotonoides 11552 288 16 52 12 12 0 12 16 12 8 24 20 4

Podocarpus
salicifolius 368 80 48 32 8 8 8 16 20 4 12 4 4 4

Sloanea sp. 400 0 0 0 8 12 0 20 16 20 16 12 0 0

Proporción (en %)
Micropholis
crotonoides 35,6 6,9 0,8 7,0 3,1 7,7 0 7,7 14,8 14,3 11,1 37,5 62,5 50,0

Podocarpus
salicifolius 1,1 1,9 2,3 4,3 2,1 5,1 7,7 10,3 18,5 4,8 16,7 6,3 12,5 50,0

Sloanea sp. 1,2 0 0 0 2,1 7,7 0 12,8 14,8 23,8 22,2 18,8 0 0
Número de 48 40 23 20 20 13 12 17 15 14 10 8 3 2
especies

4.4.3 Bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes

El bosque denominado aquí como "bosque de transición de Micropholis-
Myrcianthes" se ubica en la vertiente sur del Cerro El Avila entre la “Pica Los
Pinabetes“ y la brecha del teleférico en 1.860 m aprox., en las partes medias de las
pendientes. Este tipo de vegetación es una transición ampliamente distribuída entre el
subtipo típico de la comunidad de Myrcianthes karsteniana y el subtipo de Eschweilera
tenax de la comunidad de Micropholis crotonoides. Esta comunidad está documentada
en la tabla de vegetación por los levantamientos fitosociológicos no. 69 y 70 (Tab. 33), la
cual fue atribuidá al bosque de Micropholis crotonoides por la mejor representación de
especies del grupo de comunidades de Protium tovarense en contraste con el grupo de
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 111

comunidades de Myrcianthes karsteniana. El perfil se puede observar en la Fig. 31

correspondiente.
Número de fustes y área basal
El número medio de fustes de este bosque de transición se eleva a 1.110
individuos/ha. Casi la mitad de los individuos totales corresponde a siete especies (Fig.
30). Es notable el hecho que Miconia lonchophylla de la familia Melastomataceae
contribuye con un 12 % de la totalidad de los fustes, pero contribuye con menos del 3 %
al área basal.
El área basal total es 68 m2, y el 50 % lo conforman cuatro especies: Myrcianthes
karsteniana (17 %), Eschweilera tenax (13 %), Sloanea sp. (11 %) y Zinowiewia
australis (9 %) (Fig. 30). Mientras que Myrcianthes karsteniana tiene la mayor área
basal, contribuye con menos del dos por ciento de los individuos arbóreos. Todas las
demás especies tienen áreas basales muy bajas (menos de 4 % c/u) (Tab. 20).

Fig. 30 a: Abundancias relativas de todas las especies arbóreas con dap > 10 cm en el bosque de
transición de Micropholis-Myrcianthes (100 % corresponden a 1.110 árboles). Las especies
menos de 5 % son sumadas.
b: Área basal relativa de todos los árboles con dap > 10 cm en el bosque de transición
Micropholis-Myrcianthes (100 % corresponden a 68 m2/ha área basal). Las especies menos
de 4 % son sumadas.

Distribución de número de fustes-diámetro

En este bosque el número de árboles en total disminuye con un dap creciente, sin
embargo, la distribución diamétrica de c/u de las especies es muy diferente. Llama la
atención la total ausencia de Myrcianthes karsteniana en las clases de diámetro 15 hasta
75 cm. Es la única especie que alcanza las clases de diámetro de 85 y 95. Las especies,
cuyos máximos diámetros se ubican en la clase diamétrica de 15 cm, conforman un
tercio de los individuos, como son Miconia lonchophylla, Coussarea moritziana y
Myrcia fallax (Fig. 32).
Distribución de alturas
Las especies presentes en el estrato superior del bosque son Hieronyma moritziana,
Ocotea sp., Eschweilera tenax, Turpinia heterophylla, Nectandra baccans, Zinowiewia
australis y Myrcianthes karsteniana (Fig. 33). Las alturas medias corresponden a Esch-
weilera tenax 13,6 m, Hieronyma moritziana 15 m, Myrcianthes karsteniana 15,8 m,
Protium tovarense 12 m, Pseudolmedia rigida 15 m, Sloanea sp. 11,4 m, Turpinia
heterophylla 16 m y Zinowiewia australis 13,4 m. El dosel del estrato superior no está
cerrado (Fig. 31). Las copas de los árboles del estrato inferior alcanza entre 9,5 y
112 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas
 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

Fig. 31: Perfil del bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes. Solamente los individuos con los números subrayados
son representados en el perfil.
113
114 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

Tab. 20: Análisis de la composición de los árboles del bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes
en 1 ha (todos los árboles con dap > 10 cm).

Especie Familia Abundancia Área basal

2
(Ind./ha) (%) (m /ha) (%)

Miconia lonchophylla Melastomataceae 130 11,8 1,7 2,5

Oreopanax reticulatus Araliaceae 80 7,3 3,0 4,3
Protium tovarense Burseraceae 80 7,3 2,5 3,7
Eschweilera tenax Lecythidaceae 70 6,4 8,5 12,5
Sloanea sp. Elaeocarpaceae 70 6,4 7,7 11,4
Coussarea moritziana Rubiaceae 60 5,5 1,1 1,6
Myrcia fallax Myrtaceae 60 5,5 1,1 1,6
Ocotea sp. Lauraceae 60 5,5 3,5 5,2
Zinowiewia australis Celastraceae 50 4,6 5,8 8,5
cf. Cordia 40 3,6 0,8 1,2
Pseudolmedia rigida Moraceae 40 3,6 2,2 3,2
Cestrum lindeni Solanaceae 30 2,7 0,9 1,4
Hieronyma moritziana Euphorbiaceae 30 2,7 5,7 8,4
Trichilia pallida Meliaceae 30 2,7 0,7 1,0
Aniba robusta Lauraceae 20 1,8 0,8 1,2
Myrcianthes karsteniana Myrtaceae 20 1,8 11,8 17,3
Ormosia tovarensis Leguminosae 20 1,8 0,4 0,6
Podocarpus salicifolius Podocarpaceae 20 1,8 1,3 1,9
Turpinia heterophylla Staphyleaceae 20 1,8 2,1 3,1
cf. Araliaceae 10 0,9 0,2 0,3
cf. Cinnamomum Lauraceae 10 0,9 0,1 0,2
cf. Meliaceae 10 0,9 0,8 1,1
Cinchona pubescens Rubiaceae 10 0,9 0,1 0,2
Cordia sp. Boraginaceae 10 0,9 0,1 0,2
Croton huberi Euphorbiaceae 10 0,9 0,3 0,4
Graffenrieda moritziana Melastomataceae 10 0,9 0,1 0,2
Guarea kunthiana Meliaceae 10 0,9 0,1 0,2
Lauraceae Lauraceae 10 0,9 0,5 0,7
Nectandra baccans Lauraceae 10 0,9 2,3 3,4
Picramnia caracasana Simaroubaceae 10 0,9 0,2 0,3
Posoqueria coriacea Rubiaceae 10 0,9 0,1 0,1
Prunus sp. Rosaceae 10 0,9 0,7 1,0
desconocido 4 10 0,9 0,1 0,2
desconocido 1 10 0,9 0,2 0,3
Zanthoxylum ocumarense Rutaceae 10 0,9 0,1 0,1
Aegiphila ternifolia Verbenaceae 2 0,2 0,6 0,9

Total 1110 100 68,0 100

4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 115

12 m de altura. En la altura media se encuentran Coussarea moritziana (9,6 m),

Miconia lonchophylla (11,1 m), Myrcia fallax (10,3 m) y Oreopanax reticulatus
(11,8 m).

Fig. 32: Distribución de número de fustes-diámetro de los árboles en el bosque de transición de

Micropholis-Myrcianthes en clases de 10 cm (dap >10 cm).

Fig. 33: Altura de árboles relacionado al dap en el bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes en

1000 m2 de superficie (dap > 10 cm).
116 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

4.4.4 Comunidad de Myrcianthes karsteniana

Se levantaron cinco parcelas de 500 m2 que conforman los levantamientos fitosocio-
lógicos no. 88, 90, 91, 102 y 103 de la tabla de vegetación (Tab. 33, ver además el
capítulo [Link]). Un perfil típico del bosque de Myrcianthes karsteniana se muestra en
la Fig. 18.
Número de fustes y área basal
En la comunidad de Myrcianthes karsteniana el número medio de la totalidad de los
fustes, con dap > 10 cm, es muy bajo (512 individuos/ha), de estos sólo Myrcianthes
karsteniana representa 43 % de la totalidad de los fustes. Las cuatro especies más
comunes Myrcianthes karsteniana, Pseudolmedia rigida, Guarea kunthiana y Styrax
macrotrichus representan tres cuartos de todos los fustes (Fig. 34).
El área basal promedio se eleva a 63,7 m2/ha. Con respecto al área basal, la dominan-
cia de Myrcianthes karsteniana es aún más pronunciada: el 75 % es aportado solo por
esta especie (Fig. 34). Solamente Guarea kunthiana con 8 % y Pseudolmedia rigida con
4,2 % alcanzan una porción importante del área basal total, las especies restantes cubren
un área basal muy pequeña (Tab. 21).

Fig. 34: a: Abundancias relativas de todos los árboles con dap > 10 cm en el bosque de Myrcianthes
karsteniana (100 % corresponden a 512 árboles). Las especies con una abundancia menor de
5 % son sumados.
b: Área basal relativa de todas las especies árboreas con dap > 10 cm en el Myrcianthes kar-
steniana (100 % corresponden a 63,7 m2/ha área basal). Las especies con un porcentaje menor
de 3 % son sumadas (PFEIFER 1994).

Distribución de número de fustes y diámetro

Desde la clase diamétrica de 15 cm (con un número de 168 individuos/ha), se aprecia
una disminución uniforme del número de fustes hasta la clase diamétrica de 55 cm (Fig.
35), luego en la clase diamétrica de 65 cm aumentan las frecuencias, despúes hay otra
vez una disminución contínua hasta la clase de dap 85. La primera parte de la curva del
área total muestra una tendencia exponencial, pero al final muestra algunas irregularida-
des. Si se toma en cuenta la distribución de los diámetros por especie, se observa que es
diferente. La especie dominante Myrcianthes karsteniana esta causando la desviación
negativa exponencial de la distribución. El número de los fustes en todos los intervalos
de dap son similarmente altos, con la excepción de la clase de dap 65 cm, en la cual el
número de fustes aumenta otra vez. Así la curva muestra una distribución de dos picos.
La comunidad de Myrcianthes karsteniana tiene, en comparación a las otras comunida-
des, el valor más altos de dap, y que corresponde a 110 cm de un individuo de Myrcian-
thes karsteniana.
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 117

Tab. 21 : Análisis de la composición florística de los árboles de la comunidad de Myrcianthes

karsteniana relacionado a 1 ha (dap > 10 cm) (PFEIFER 1994).

Especie Familia Abundancia Constancia Área basal

(Ind./ha) (%) (m2/ha) (%)

Myrcianthes karsteniana Myrtaceae 220 43,0 V 48,0 75,4

Pseudolmedia rigida Moraceae 76 14,8 IV 2,7 4,2
Guarea kunthiana Meliaceae 52 10,2 V 5,1 8,0
Styrax macrotrichus Styracaceae 40 7,8 IV 0,7 0,9
desconocida 24 4,7 III 0,5 0,7
Ocotea sp. Lauraceae 20 3,9 III 0,3 0,2
Zinowiewia australis Celastraceae 20 3,9 II 1,3 2,1
Cedrela montana Meliaceae 16 3,1 III 1,5 2,3
Trichilia sp. Meliaceae 16 3,1 IV 1,7 2,6
Myrcia fallax Myrtaceae 8 1,6 II 0,1 0,2
Cestrum lindeni Solanaceae 4 0,8 I 0,1 0,1
Coussarea moritziana Rubiaceae 4 0,8 I 0,1 0,1
Hieronyma moritziana Euphorbiaceae 4 0,8 I 0,6 0,9
Ocotea floribunda Lauraceae 4 0,8 I 0,8 1,2
Podocarpus salicifolius Podocarpaceae 4 0,8 I 0,3 0,5
Total 512 100,0 - 63,67 100,0

Fig. 35: Distribución número de fustes-diámetro en el bosque de Myrcianthes karsteniana en clases de

10 cm (dap > 10 cm dap) (PFEIFER 1994).

El número de especies arbóreas disminuye uniformemente con un dap creciente. En

la primera clase de dap hay diez especies, en dap 55 cm solamente son dos especies, y
en las tres últimas clases de dap existe solamente Myrcianthes karsteniana. Guarea
kunthiana está distribuida uniformemente hasta la clase de dap 55 cm (con la excepción
de la clase de dap 25 cm con una abundancia superior). Pseudolmedia rigida está repre-
118 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

sentada con un porcentaje relativamente alto en las primeras dos clases de dap. En la
clase de dap 35 cm su porcentaje es mucho menor y falta totalmente en las clases de dap
siguientes. Styrax macrotrichus es relativamente abundante en la primera clase de dap,
mucho más raro en la próxima clase y falta totalmente desde la clase 35 cm.
Madera muerta en pie, solamente se encuentra con un dap bajo, madera muerta caída
con dap medio y en pequeñas cantidades. El porcentaje total de la madera muerta se
eleva a 3,1 % del área basal total.
Distribución de la altura
Myrcianthes karsteniana existe en todas las clases de altura, también en la
regeneración natural (Tab. 22). A mayores alturas el número total de los árboles es bajo,
pero relativamente visto, se demuestra distintamente el rol dominante de Myrcianthes
karsteniana, los árboles alcanzan alturas hasta de 35 m (Fig. 36). Myrcianthes
karsteniana alcanza con 22 cm dap una altura de 28 m, llama la atención el incremento
relativo de esta especie de árbol en alturas más altas en comparación a las otras
especies. Desde la altura de 25 m casi exclusivamente está representado Myrcianthes
karsteniana, Guarea kunthiana llega a alturas similares, pero es menos frecuente y tiene
un menor dap. Pseudolmedia rigida es más común en las clases de menor diámetro con
alturas de de 11 hasta 22 m. La altura más alta, medida para esta especie, fué de 24 m, el
dap no sobrepasa los 40 cm. Styrax macrotrichus solamente alcanza una altura de 21 m
con un dap máximo de 23 cm.
Tab. 22: Distribución de las frecuencias de las alturas de la especie arbórea principal Myrcianthes
karsteniana en clases de 2 m (todos los compartimientos) y número de especie en las diferentes
clases de altura (PFEIFER 1994).
Clase altitu-
dinal (m) 1 3 5 7 9 11 13 15 17 19 21 23 25 27 29 31 33 35
Número total
18512 2624 1056 368 176 52 56 44 32 44 64 48 56 40 40 20 32 16
de árboles/ha
Myrcianthes 640 16 0 16 16 4 8 8 16 4 8 16 32 28 36 16 32 12
número/ha
Myrcianthes 3,4 0,6 0,0 4,3 9,1 7,7 14,3 18,2 50 9,1 12,5 33,3 57, 70 90 80 100 75
% 1
Número de 31 34 21 14 9 7 6 6 4 7 10 7 4 3 2 2 1 2
las especies
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 119

Fig. 36: a: Alturas de los árboles sobre el dapen el bosque de Myrcianthes karsteniana en un área de
2500 m2: todos los árboles con dap > 10 cm para las especies con constancia IV o V y por lo
menos 7 % de abundancia relativa,
b: Altura de los árboles sobre el dap en el bosque de Myrcianthes karsteniana en un área de
2500 m2 (todos "otros" árboles > 10 cm dap (PFEIFER 1994).
120 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

4.4.5 Bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior de bosque nublado

La parcela atribuida a este tipo de bosque (1000 m2) está ubicada en la vertiente norte
del Pico El Avila, abajo del Hotel Humboldt en aprox. 2030 m de altitud en una pen-
diente moderadamente inclinada. En la tabla de vegetación (Tab. 33) las parcelas son re-
presentadas por los levantamientos fitosociológicos no. 95 y 96, los cuales fueron clasi-
ficados como la comunidad de Myrcianthes karsteniana. Esta parcela pertenece a los
sitios más altos de esta comunidad en el Cerro El Avila. Especies de la zona superior del
bosque nublado, aqui son más abundantes, como Geissanthus fragrans y Ocotea sp.
nov. Un perfil de este bosque es presentado en la Fig. 37.

Fig. 37: Perfil del bosque Myrcianthes karsteniana de la zona superior de bosque nublado

Número de fustes y área basal

El número medio de fustes de la comunidad Myrcianthes karsteniana de la zona
superior del bosque nublado se remonta a 630 fustes/ha. Más de 50 % de los fustes per-
tenecen a seis especies: Myrcianthes karsteniana (17 %), Geissanthus fragrans (10 %),
Guarea kunthiana (10 %), Oreopanax reticulatus (6 %), Ocotea sp. nov. (5 %) y Pa-
nopsis suaveolens (5 %) (Fig. 38).
El área basal media se eleva a 51,8 m2, las áreas basales más grandes por especie
corresponden a Myrcianthes karsteniana (21 %), Guarea kunthiana (14 %) así como a
Ocotea sp. nov. (11 % del área basal total) (Fig. 38). El resto de las 22 especies
representan 24 % del área basal (Tab. 23).
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 121

Fig. 38 a: Abundancias relativas de todas las especies arbóreas con dap > 10 cm en el bosque de
Myrcianthes karsteniana de la zona superior del bosque nublado (100 % corresponden a 630
árboles). Las especies con un porcentaje por debajo de 5 % son sumadas.
b: Área basal relativa de todas las especies arbóreas con dap > 10 cm en el bosque de
Myrcianthes karsteniana de la zona superior del bosque nublado (100 % corresponden a
51,8 m2/ha área basal). Las especies con un porcentaje por debajo de 4 % son sumadas.

Distribución número de fustes-diámetro

Como en el caso de la comunidad de Myrcianthes karsteniana, este bosque también
presenta dos picos en la distribución de los árboles en la curva de las diferentes clases
de dap (Fig. 39). Aproximadamente una tercera parte de todos los individuos de la
primera clase de dap conforma Myrcianthes karsteniana. En la clase de dap 25 esta
especie está ausente totalmente, en las clases 35 y 45 esta representada por diez
individuos cada una, falta nuevamente en la clase 55 y está presente en la clase 65 con
20 individuos siendo la especie más común. En esta clase se encuentra además de
Myrcianthes karsteniana, solo la Meliaceae Guarea kunthiana, la cual muestra una
distribución similar de dap como Myrcianthes karsteniana. La especie Guarea
kunthiana está ausente en la clase dap 25. Después incrementa su abundancia, hasta que
alcanza su máximo en la clase de dap de 45. En la clase de dap 55 su abundancia
descrece y no está presente en la clase de dap de 65 cm. Ocotea sp. nov. exclusivamente
se halla en las clases de dap 35 y 45 .
La característica más sobresaliente de esta parcela es la dominancia de las dos
palmas Geonoma undata y Wettinia praemorsa, las cuales forman un propio estrato de
individuos (Fig. 37). Este estrato alcanza entre 3 y 6 metros de altura. El dap de
Geonoma undata se extiende desde 5 hasta 6,75 cm, con un valor medio de 5,6 cm. En
una hectárea se encuentran 1.150 individuos con un dap > 5 cm. La altura de la copa se
ubica entre 3 y 5,5 metros de altura, el área basal está 2,83 m2/ha. Wettinia praemorsa
tiene un porte más alto que Geonoma undata; en esta parcela alcanza una altura entre 4
hasta 6,5 m. El diámetro de los fustes varia entre 5 y 8,75 cm. El número de fustes con
dap > 5 cm se eleva a 600/ha, el área basal por encima de 2 m2/ha. Wettinia praemorsa
es, en relación con Geonoma undata, mucho más rara, pero Wettinia praemorsa es una
palma multicaule. En la parcela se encontraron individuos con uno hasta diez fustes con
un dap > 5 cm. Geonoma undata es un muy buen ejemplo del caso en el que una especie
con una baja área basal, pueden tener una alta cobertura, teniendo asi una gran influen-
cia sobre la estructura del bosque.
122 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

Tab. 23: Composición arbórea del bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior del bosque
nublado relacionado a 1 ha (dap > 10 cm).
Especie Familia Abundancia Área basal
2
(Ind./ha) (%) (m /ha) (%)
Myrcianthes karsteniana Myrtaceae 110 17,5 10,7 20,7
Guarea kunthiana Meliaceae 60 9,5 7,4 14,2
Geissanthus fragrans Myrsinaceae 60 9,5 3,6 7,0
Oreopanax reticulatus Araliaceae 40 6,4 4,3 8,3
Ruagea pubescens Meliaceae 30 4,8 2,1 4,0
Panopsis suaveolens Proteaceae 30 4,8 0,5 1,0
Ocotea sp. nov. Lauraceae 30 4,8 5,6 10,8
Trichilia pallida Meliaceae 20 3,2 0,9 1,7
Symplocos lasseri Symplocaceae 20 3,2 1,6 3,1
Myrcia fallax Myrtaceae 20 3,2 0,9 1,6
Aegiphila ternifolia Verbenaceae 20 3,2 1,9 3,6
Styrax macrotrichus Styracaceae 10 1,6 0,2 0,4
Rubiaceae Rubiaceae 10 1,6 0,3 0,6
Palicourea angustifolia Rubiaceae 10 1,6 0,2 0,3
Oyedaea verbesinoides Compositae 10 1,6 0,1 0,2
Myrcianthes fragrans Myrtaceae 10 1,6 0,4 0,7
Miconia theaezans Melastomataceae 10 1,6 0,1 0,2
Meliaceae Meliaceae 10 1,6 3,1 6,0
Hieronyma moritziana Euphorbiaceae 10 1,6 0,2 0,4
Guettarda crispiflora Rubiaceae 10 1,6 0,2 0,5
Ficus sp. Moraceae 10 1,6 0,7 1,3
Citharexylum subflavescens Verbenaceae 10 1,6 1,0 2,0
cf. Panopsis Proteaceae 10 1,6 2,6 5,1
Cestrum lindeni Solanaceae 10 1,6 0,3 0,7
desconocido 6 10 1,6 0,2 0,3
desconocido 8 10 1,6 0,6 1,2
desconocido 10 10 1,6 0,2 0,4
desconocido 12 10 1,6 0,6 1,1
desconocido 13 10 1,6 0,7 1,3
desconocido 15 10 1,6 0,7 1,4
Total 630 100,0 51,8 100,00

Distribución de la altura
El estrato superior de los árboles (15 hasta 20 m de altura) está relativamente abierto
e irregular (Fig. 37). Árboles típicos del estrato superior de árboles son Ocotea sp. nov.,
Guarea kunthiana, Myrcianthes karsteniana y Symplocos lasseri (Fig. 40). El segundo
estrato de árboles, entre siete y 15 m de altura está más cerrado. Las especies comunes
son Guarea kunthiana, Panopsis suaveolens, Geissanthus fragrans, Myrcia fallax, Tri-
chilia sp., Myrcianthes karsteniana, Oreopanax reticulatus, Ruagea pubescens. Mien-
tras que Myrcianthes karsteniana alcanza en esta parcela los mayores dap, está ausente
en las categorías de alturas mayores. En la altura de 23 m, Guarea kunthiana es la única
especie, y en 21 m de altura se halla junto con Ocotea sp. nov. y Symplocos lasseri.
Ocotea sp. nov. se encuentra exclusivamente en las alturas entre 19 y 21 m.
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 123

Fig. 39: Distribución número de fustes-diámetro en el bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona

superior del bosque nublado en clases de 10 cm (dap > 10 cm).

Fig. 40: Alturas de árboles sobre el dap en el bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior
del bosque nublado relacionado a 1000 m2 superficie (dap > 10 cm).
124 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

4.4.6 Comparación de los tipos de bosques en virtud de los parámetros

estructurales
En este capítulo se comparan los tipos de vegetación estudiados según los parámetros
estructurales número de fustes y área basal, distribución número de fustes-diámetros,
altura de los diferentes tipos de bosque (Tab. 24) y la dinámica. Se incluyó referencias
de otros autores.
Tab. 24: Valores importantes de la estructura de cinco tipos de bosque nublado del Avila (tomado de
PFEIFER 1994 y datos propios). Leyenda: La primera columna: A = compartimento A: árboles
con dap > 10 cm; B = compartimento B: árboles > 1,3 m altura y dap < 10 cm; C =
compartimento C: árboles 0,1 < 1,3 m altura.

Comunidad bosque de bosque de bosque de bosque de bosque de

Clusia Micropholis transición de Myrcianthe Myrcianthes
multiflora crotonoides Micropholis- s karsteniana de la
Myrcianthes karsteniana zona superior del
bosque nublado

Altitud (m s.n.m.) 2.115–2.195 1.860–1.970 1.860 1.820–1.930 2.030

Pendiente (%) 61–76 26–48 30–40 41,5–48 35
Número de 1.380 856 1.110 512 630
fustes/ha A
Número de 5.760 9.216 no medido 4.720 no medido
fustes/ha B
Número de 9.720 30.592 no medido 18.048 no medido
Individuos/ha C
Área basal (m2/ha) 48 58 68 64 52
Altura del dosel 11 22,2 17 30,2 20
superior en m
Clase de dap más
alta (con valor 45 (41,5) 65 (79) 95 (91,5) > 85 (110) 65 (68,4)
singular más alto)

Número de fustes
Tanto los números de fustes (dap > 10 cm) de la comunidad de Myrcianthes karste-
niana, como la comunidad de Micropholis crotonoides, la comunidad de Micropholis-
Myrcianthes así como el bosque de Myrcianthes karsteniana de la zona superior del
bosque nublado, se encuentran en el rango de los valores medidos en el bosque nublado
de San Eusebio en los Andes (HOHEISEL 1976). Los valores del número de fustes del
bosque de Clusia multiflora se encuentran con 1.380 árboles/ha por arriba de los valores
indicados en HOHEISEL (1976) (Tab. 24). En la parcela de 500 m2 estudiada por Otto
Huber (HUBER 1986 y com. pers.) en la vertiente sur el Avila (por debajo del puesto
guardaparques “Fila del Avila“, a aprox. 2060 m s.n.m.) se midieron 1.400 árboles/ha
con un dap > 10 cm. Esto concuerda con el número de fustes del bosque de Clusia
multiflora en este estudio. Esto confirma que los bosques del área superior de los
bosques nublados son extraordinariamente ricos en número de fustes, esta observación
fue también documentada por otras investigaciones. En el bosque nublado de Rancho
Grande (HUBER 1986) el número de fustes aumenta continuamente con respecto a la
altitud sobre el nivel del mar (Tab. 25). Especialmente son numerosos los fustes en el
“dwarf cloud forest“ de las montañas de Luquillo en Puerto Rico, investigado por
WEAVER et al. (1986). Se midieron con un dap por encima de 10 cm hasta 3.670
fustes/ha. Aquí también 5 especies de árboles representaron el 95 % de todos los fustes.
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 125

Igualmente WEAVER & MURPHY (1990) reportan que a lo largo de un gradiente altitu-
dinal en las montañas de Luquillo el área basal y el número de árboles/ha aumentan con
mayores altitudes.
Sitios ricos en palmas, como el bosque de Myrcianthes karsteniana de la región
superior de selva nublada descrito aqui, a menudo fueron mencionados en la literatura
consultada. LUGO (1980) describe selvas de Puerto Rico que están dominadas por
Prestoea montana. El menciona aprox. 1.200 fustes/ha con un área basal de 20 m2/ha.
En un bosque nublado de Ecuador, ubicado a 2.000 m de altitud, se encontró 796 indivi-
duos de Geonoma undata con diámetros > 5 cm en un hectárea (VALENCIA 1995).
Palmas multicaules están totalmente ausentes. La altura pormedio fue 4,8 ± 1,8 m, y el
dap fue 6,5 ± 0,7 cm. La distribución de Geonoma undata en esta parcela, con 49 % del
número de los individuos totales extremadamente frecuente, fue correlacionada con la
topografía, esta especie fue más común en las pendientes que en las áreas planas. Tam-
bién la “selva nublada superior“ de Rancho Grande es rica en palmas (HUBER 1986) y
tiene un estrato propio de Geonoma (muy probable G. undata) entre 1,5 hasta 3 m de
altura, Wettinia praemorsa se encuentra escasamente.
Área basal
Las áreas basales que fueron medidas dentro de las comunidades del Avila, están tan
dispersas que el área basal no es útil para la delimitación de los diferentes tipos de
bosques. Así varían las áreas basales de las diferentes parcelas medidas desde 34 hasta
74 m2/ha en la comunidad de Clusia multiflora, desde 52 hasta 69 m2/ha en la comu-
nidad de Micropholis crotonoides y desde 43 hasta 91 m2/ha en la comunidad de
Myrcianthes karsteniana. Los valores promedios de las áreas basales totales de todas los
árboles de los tipos de bosques, se encuentran en la mayoría de los casos en los rangos
indicados por LAMPRECHT (1972), para bosques nublados (desde 40 hasta 60 m2/ha).
También HOHEISEL (1976) en sus tipos de bosques nublados estudiados obtuvo valores
muy dispersos en las áreas basales.
A pesar de las grandes dispersiones de las áreas basales de los bosques nublados del
Avila, se distinguen claramente de los bosques pluviales de zonas bajas, los cuales
generalmente muestran un área basal mucho más pequeña. Según LAMPRECHT (1972)
estos valores se encuentran entre 30 y 40 m2/ha. Cabe destacar que los valores medidos
en el Avila son altos debido a la metodología aplicada, las parcelas de bosques estu-
diadas fueron seleccionadas por el criterio de homogeneidad. Por este razón se excluy-
eron de las investigaciones claros más grandes del bosque.
De las cinco comunidades estudiadas, el bosque de Myrcianthes karsteniana y el
bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes representan el área basal más alta. El
bosque de Myrcianthes karsteniana es, desde el punto del sitio y del área basal, compa-
rable con los bosques de Podocarpus rospigliosii de la selva nublada de “San Eusebio“
en los Andes de Mérida. En este tipo de bosque el área basal se eleva a 48,4 m2/ha
(HOHEISEL 1976).
Una comparación de las áreas basales de los diferentes tipos de bosques con la
bibliografía es a menudo accesible pero con limitaciones, porque se tomaron diferentes
clases de diámetro y porque no siempre está claro si se aplicó una correción de la pen-
diente. Además solo se puede comparar con todo rigor, parcelas que pertenecen a las
mismas unidades de sitios. Si se compara por ejemplo la vegetación sobre las lomas con
la de las quebradas, se medirán áreas basales totalmente diferentes.
Las relaciones de abundancia y dominancia muestran que la gran parte de los indivi-
duos de todos los cinco tipos de bosque estudiados, corresponden solo a dos o pocas
126 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

Tab.25: Áreas basales y número de fustes de diferentes bosques (dap > 10 cm si no indicado de otra
manera).

Localidad Literatura Área altitud Número Área Altura del

(ha) (m de basal dosel
2
s.n.m.) fustes (m /ha) (m)
(I./ha)
Cordillera de la
Costa, Venezuela
Rancho Grande
HUBER 1986 0,25 1150 600 o. A. 30–50
Rancho Grande
HUBER 1986 0,25 1160–1170 500 o. A. 20–30 (35)
Rancho Grande HUBER 1986 0,05 1670–1680 980 o. A. 8–20
Loma de Hierro MONEDERO & GONZÁ-
LEZ 1994 (*)
1,6 1350 2457 46,2 21–27

Andes, Venezuela
Estado Mérida, tipo HETSCH & HOHEISEL 0,523 2200–2500 833 43,1 MH 23,7;
de sitio 1 1976 OH 30

Estado Mérida, tipo HETSCH & HOHEISEL 0,71 2200–2500 1076 44,7 MH 21,6;
de sitio 2 1976 OH < 30

Estado Mérida, tipo

de sitio 3 HETSCH & HOHEISEL 0,75 2200–2500 711 48,4 MH 27,3
1976
Estado Mérida, tipo
de sitio 4 HETSCH & HOHEISEL 0,705 2200–2500 1031 37,1 MH 19,7
1976
Estado Mérida, tipo
de sitio 5 HETSCH & HOHEISEL 0,55 2200–2500 1048 25,4 MH 14,2
1976
Andes de
Venezuela, tipo de HETSCH & HOHEISEL 0,532 2200–2500 712 18,1 MH 15,3
sitio 6 1976

todos los tipos de HETSCH & HOHEISEL 3,77 2200–2500 905 35,7 MH 20,1
sitio 1976
Costa Rica, Volcán
Barva HEANEY & PROCTOR 1 100 494 22,7 35–40(45)
1990
Costa Rica, Volcán
Barva HEANEY & PROCTOR 1 500 391 24,3 30–35
1990
Costa Rica, Volcán
Barva HEANEY & PROCTOR 1 1000 546 31,2 30–35
1990
Mesoamérica

Costa Rica, Volcán

Barva HEANEY & PROCTOR 1 1500 553 29,2 25–30
1990
Costa Rica, Volcán
Barva HEANEY & PROCTOR 1 2000 448 28,6 20–25
1990
Costa Rica, Volcán
Barva HEANEY & PROCTOR 1 2600 617 51,2 20–23 (32)
1990

Ecuador, Volcán VALENCIA & JORGEN- 1 3260–3300 715 24,2 o. A.

Pasochoa SEN 1992
*
valores desde dap > 3,18 cm o. A. = sin datos
MH = altura media, OH = altura máxima
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 127

especies de árboles. La mayoría de las especies de árboles se encuentran en

abundancias menores y con bajas constancias, lo cual se considera como típico para los
bosques tropicales en climax.
Distribución número de fustes-diámetro
Para los cinco tipos de bosques se podrían constatar una distribución en el número de
fustes-diámetro de los árboles para el total de las parcelas (dap > 10 cm) con una curva
que deciende casi exponencialmente con un dap en aumento, como LAMPRECHT (1975)
ya indicó para los bosques tropicales de las montañas. Esta forma de curva se considera
como típica para la mayoría de los bosques tropicales (RICHARDS 1952, HARTSHORN
1978), esto no es necesariamente válido para especies. Para Myrcianthes karsteniana en
el bosque de Myrcianthes, así como el bosque de Myrcianthes de la región superior de
los bosques nublados, se evidenció por ejemplo, otra distribución de diámetros, no se
podía probar una disminución del número de árboles con dap creciente. BOCKOR (1979)
encontró, en su estudio sobre un bosque nublado en los Andes de Mérida, que de 65
especies arbóreos, 64 tienen una distribución de número de fustes-área basal similar del
tipo bosque "de masa irregular". Solamente una especie (Podocarpus rospigliosii)
mostró en sitios especialmente favorables, una distribución diferente: pocos latizales
pero conspicuamente mucha madera gruesa.
De la comparación de importantes características estructurales de los diferentes tipos
de bosques, se concluye que existe una relación entre el número de fustes/ha (para dap >
10 cm), la altura del dosel superior así como los diámetros de los fustes. El tipo de
bosque con el menor número de fustes (Myrcianthes karsteniana) alcanza las mayores
alturas y los mayores diámetros. HOHEISEL (1976) constató la igualdad de esta relación
en sus investigaciones sobre un bosque nublado en los Andes de Mérida.
Alturas de los rodales
HOHEISEL (1976) subdivide los árboles de los bosques nublados de San Eusebio en
los Andes de Mérida, según las frecuencias en altura y diámetro en tres grupos de
especies. Los árboles del estrato inferior y medio raras veces alcanzan alturas por
encima de 20 m y diámetros por encima de 30 cm, y las curvas de frecuencias de altura
y diámetros tienen la forma de J. El segundo grupo de especies esta conformado de
especies de árboles, que se encuentran en todos los estratos y igualmente tienen una
curva en forma de J de la distribución del diámetro y de la altura. Podocarpus
rospigliosii posee como única especie una acumulación en el estrato superior. Las
curvas de la distribución de las alturas y de los diámetros no indican una tendencia
regular. De las siguientes especies, que también existen en el Avila, se encuentran en los
Andes en los estratos inferior y medio: Viburnum tinoides, Cedrela montana, Geissan-
thus fragrans, Tetrorchidium rubrivenium, Passiflora lindeniana, Prestoea acuminata,
Myrcia fallax. Especies que se distribuyen de manera continua verticalmente son:
Hieronyma moritziana, Roupala montana, Guarea kunthiana, Eugenia (= Myrcianthes)
karsteniana, Aniba cicatrosa (= Aniba robusta), Graffenrieda latifolia, Miconia
resimoides, Podocarpus oleifolius, Laplacea (= Gordonia) fruticosa, Cinchona pubes-
cens, Clusia multiflora (HOHEISEL 1976). En el Avila, Cedrela montana es una especie
del estrato superior, la razón es que en el bosque nublado de “San Eusebio“ los grandes
fustes fueron usados por fines madereros. En el Avila nunca se encontraron las especies
Miconia resimoides, Podocarpus oleifolius, Cinchona pubescens y Roupala montana en
el estrato superior. En el caso de las especie nombrada como Roupala montana podría
tratarse de otra especie. En el Avila Roupala grossedentata llega hasta el estrato
superior.
En el bosque nublado de “San Eusebio“, las doce especies de Lauraceae entran en el
estrato superior, lo mismo es el caso para el Avila, con la excepción de Rhodostemono-
daphne avilensis. De las cinco especies de la familia de las Myrtaceae que se encuentran
128 4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas

en “San Eusebio“, cuatro especies se encuentran en el estrato inferior y medio, mientras

que una sola especie, Myrcianthes karsteniana, entra en el estrato superior, lo que es el
mismo caso en el Avila.
Myrcianthes karsteniana parece tener su óptimo en el bosque de Myrcianthes
karsteniana propiamente dicho. Esta especie forma los ejemplares con el dap más alto,
así como con los fustes más altos (hasta 35 m de alto), lo que no es el caso en el bosque
de Myrcianthes karsteniana de la región superior del bosque nublado (altura máxima
17 m) y del bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes (altura máxima 19 m). Es
cierto que Myrcianthes karsteniana representa los individuos con los dap más altos,
pero esta especie es sobrepasada por otras especies, sobretodo por Guarea kunthiana y
Hieronyma moritziana.
Dinámica
Sobre la dinámica de la vegetación del Avila no es posible realizar conclusiones con
certeza, porque faltan conocimientos básicos sobre la ecología de las especies, de los
suelos y de la historia de la vegetación. Con la ayuda de los datos cuantitativos descritos
arriba y las observaciones en el campo se intenta una primera interpretación y se
presenta a continuación.
En el bosque de Clusia multiflora domina Clusia multiflora en el estrato arbóreo, su
ausencia en la etapa juvenil (plántulas hasta 1,3 m altura) indica el alto requerimiento de
luz de esta especie. En las clases bajas de altura de árboles y dap, Clusia multiflora
ocupa una muy baja proporción, mientras que en las alturas superiores está ocupando la
más alta parte porcentual. En el bosque de Clusia una relación entre dap (> 10 cm) y las
alturas de los árboles no es reconocible. Se encontraron árboles delgados con la misma
altitud superior que los árboles más fuertes. A pesar del número de árboles descreciente
en forma exponencial con dap creciente, este bosque presenta solo un estrato de árboles.
Las características descritas aquí para Clusia multiflora se consideran como típicas para
especies pioneras. En la zona abierta del subpáramo Clusia multiflora y Roupala pseu-
docordata muestran una muy buena regeneración natural. Dentro del bosque de Clusia
multiflora las especies Schefflera glabrata y Roupala pseudocordata tienen una buena
regeneración natural. Muy bajos porcentajes de madera muerta (0,2 % del total del área)
sugieren una muy baja mortalidad para los árboles más fuertes, esto indica también un
estadio sucesional, probablemente tardío.
En comparación con los otros tipos de bosque, el bosque de Micropholis crotonoides
tiene una composición muy regular. Esto se expresa en su estructura, que se presenta
regularmente escalonada y no deja diferenciar estratos distintos. En contraste con el
bosque de Clusia multiflora el estrato superior del bosque de Micropholis crotonoides
esta formado por varias especies de árboles. La especie con la más alta dominancia,
Micropholis crotonoides, tiene una regeneración natural muy numerosa (más de 11.000
individuos/ha entre 10 y 130 cm de altura) y está representado en casi todos las clases
de altura con un porcentaje relativamente alto. La continuidad de esta especie en el sitio
parece estar asegurado. Las dos especies de árboles de Podocarpus salicifolius y
Sloanea sp., que siguen a Micropholis crotonoides en la importancia de la composición
del rodal y que alcanzan similares alturas de los árboles, muestran bajos números de re-
generación natural (300 hasta 400 individuos/ha), y tienen una distribución de altura
similar a la de Micropholis crotonoides. Por la falta de información sobre las estrategias
de regeneración no se puede hacer conclusiones para el futuro desarrollo del bosque. La
regeneración de este tipo de bosque es sumamente alta, y forma una parte importante
del estrato arbustivo en contraste con las otras comunidades tratadas. Del hecho de que
la estructura del bosque, la composición florística y la abundancia de la regeneración
natural se encuentran en relaciones muy equilibradas, se podria inferir que se trata de un
4.4 Análisis estructural de comunidades seleccionadas 129

bosque en estado de climax. Las semillas relativamente grandes de Micropholis cro-

tonoides son típicas para especies climax.
En contraste con este estudio, SMITH & CADENA (1991) consideran un bosque de
Micropholis crotonoides (2,5 ha) en el Parque Nacional Terepaima (Venezuela, Estado
Lara, a 1400 m s.n.m.) como bosque perturbado o bosque secundario. En este bosque
investigado, la recuperación natural de las especies Micropholis crotonoides y Pouteria
baehniana, otro representante de la familia Sapotaceae, es tan baja que una continuación
del bosque es difícil imaginarse.
En el bosque de transición de Micropholis-Myrcianthes, llama la atención la pre-
sencia de muchos árboles pequeños con menor dap entre los grandes individuos (Fig.
31), siendo consecuencia de perturbaciones anteriores. Estas perturbaciones no fueron
suficientemente grandes para permitir el establecimiento de especies pioneras propias,
sino especies de semisombra. Especialmente abundante son Miconia lonchophylla,
Coussarea moritziana y Myrcia fallax, estas especies ninguna o raras veces alcanzan el
estrato superior de copa, porque generalmente, raras veces alcanzan una altura de más
de 13 m de altura y un dap mayor a 15 cm (Fig. 31). A pesar de la baja área basal ellos
constituyen una característica importante de este tipo de bosque porque forman una
copa densa, comparable con el estrato de palmas en el bosque de Myrcianthes karste-
niana de la zona superior del bosque nublado.
El bosque de Myrcianthes karsteniana podría tratarse de un estadio tardío suce-
sional. La especie arbórea Myrcianthes karsteniana form casi exclusivamente un estrato
superior bien delimitado que corresponde a los diámetros más grandes. Igualmente el
establecimiento masivo y posiblemente al mismo tiempo permite la conclusión, de que
se trata de una especie pionera. Myrcianthes karsteniana se pudo encontrar en el estadio
de regeneración, con un una cantidad relativamente baja. Las especies Guarea kun-
thiana, Pseudolmedia rigida y diferentes especies de las lauráceas estan presentes, y
suelen eventualmente formar rodales mixtos después de la desaparición de Myrcianthes
karsteniana. La especie Guarea kunthiana alcanza con menores proporciones el estrato
superior de la copa, estas especies nunca se encontraron en sitios abiertos. Myrcianthes
karsteniana muy probablemente es una especie pionera de larga vida con madera dura,
de este hecho origina el nombre vulgar “guayabo hierro“. Especies pioneras propias son
Croton huberi, Montanoa quadrangularis y Oyedaea verbesinoides, que a veces forman
estadios anteriores de este bosque. Fortaleciendo la hipótesis de que los bosques domi-
nados de Myrcianthes karsteniana son bosques secundarios, constituyen los rodales en
los alrededores de los sitios "No Te Apures" por arriba de "Sabás Nieves" (Silla de
Caracas) y de "El Papelón" (Cerro El Avila), regiones que fueron afectadas, hace 40
años o más tarde por un gran incendio. En estos bosques Myrcianthes karsteniana ha
alcanzado un dap entre 15 y 30 cm, y aun existen algunas especies pioneras del estadio
pionero temprano (por ejemplo Escallonia floribunda con diámetros extraordinariamen-
te grandes para este especie).
En el bosque de Myrcianthes karsteniana de la región superior del bosque nubla-
do no prevalecen las condiciones optimas de crecimiento para Myrcianthes karsteniana,
lo que se expresa por la altura relativamente baja de los fustes (Fig. 40). Myrcianthes
karsteniana parece ser reemplazado en las quebradas de la región superior de los
bosques nublados por Ocotea sp. nov. (Lauraceae), la cual tiende, como en el caso de
Myrcianthes karsteniana a formar rodales mono-específicos con pocas especies de
árboles. Estos rodales en las quebradas cerca del límite del bosque son fácilmente reco-
nocidas por las copas marrones de Ocotea sp. nov., causado por el color marrón del
envés de las hojas erectas.
130 4.5 Fenología

4.5 Fenología
A primera vista la vegetación del Ávila aparece como una alfombra verde homo-
génea, que no permite una división ocular en las diferentes unidades de vegetación; pero
con observaciones más detenidas en el transcurso del año algunos eventos fenológicos
característicos de algunas especies contribuyen a la distinción de diferentes estaciones
del año y a la delimitación de unidades características de vegetación. Muy útiles son
floración, fructificación, nacimiento de las hojas, caída de hojas (Tab. 26).

Tab. 26: Eventos fenológicos llamativos en el área de estudio (entre paréntesis se nombran los estados
fenológicos respectivos). La estación de lluvias dura desde mayo hasta noviembre y la estación
de sequía desde diciembre hasta abril.
Especies Mes 5 6 7 8 9 10 11 12 1 2 3 4
Prumnopitys harmsianus (follaje) X X
Podocarpus salicifolius (follaje) X X
Podocarpus oleifolius (follaje) X X X
Meriania macrophylla (floración) X X X X
Bidens reptans (floración) X X
Sloanea lasiocarpa (floración) X
Oyedaea verbesinoides (floración) X X X
Meriania longifolia (floración) X X X
Pollalesta sp. (floración) X X X X
Micropholis crotonoides (follaje) X X X X
Montanoa quadrangularis (floración) X X X
Heliocarpus popayanensis (fructificación) X X X
Eschweilera tenax (floración) X X X X
Heliocarpus popayanensis (sin hojas) X

Especies, que florecen principalmente en la estación de lluvias

La estación de lluvias es el tiempo de la floración de las Sapotaceae Micropholis
crotonoides (mayo hasta junio), Pouteria guianensis (generalmente desde agosto hasta
enero), de las Lauraceae Nectandra baccans (floración principal, junio hasta agosto,
ROHWER 1993), Ocotea floribunda (julio hasta octubre), Ocotea leucoxylon (julio hasta
noviembre), Aniba robusta (junio, agosto, KUBITZKI & RENNER 1982), de las Melasto-
mataceae Meriania macrophylla subsp. costanensis (agosto hasta noviembre), Miconia
theaezans (julio hasta enero), Meriania longifolia (marzo, octubre hasta noviembre),
Henriettella tovarensis (marzo hasta octubre), así como las Podocarpaceae Podocarpus
salicifolius (octubre); Prumnopitys harmsianus (julio hasta agosto).
Meriania macrophylla subsp. costanensis es una de las especies arbóreas más llama-
tivas de la Cordillera de la Costa; desde lejos en tiempo de floración sobresalen las
flores rosado-purpúreas. El efecto es aún más fuerte si la copa que sobresale del dosel
del bosque en forma de una cúpula. Por medio de esta especie se pueden reconocer
fácilmente los bosques de quebrada (subtipo de Meriania macrophylla de la comunidad
de Diplazium celtidifolium). Meriania longifolia con las flores rosado-purpúreas indica
el bosque de Matayba longipes entre 1700 y 1800 m s.n.m.
En junio y julio 1992 hubo una floración en masa de Miconia sp. (probablemente
Miconia dolichopoda o M. dodecandra), que llama mucho la atención por las flores
rosadas. En aquel tiempo se ve que esta especie está creciendo agrupada en las hondo-
nadas (la hondonada entre la línea del teleférico y el Hotel Humboldt a 1900 m s.n.m.).
Otras especie con floración en la estación de lluvia son: Symplocos lasseri (julio,
agosto), Turpinia heterophylla (generalmente mayo hasta diciembre), Hieronyma
moritziana (junio hasta diciembre), Sloanea lasiocarpa (octubre), Panopsis polystachya
(generalmente julio hasta diciembre), Panopsis suaveolens (enero, abril, noviembre
4.5 Fenología 131

hasta diciembre), Roupala grossedentata (octubre, diciembre), Roupala pseudocordata

(marzo, octubre, diciembre). La liana de copa de árboles leñosa Amphilophium panicu-
latum var. mollicomum (Bignoniaceae) florece desde mayo y noviembre. Además en la
estación de lluvias florece Styrax macrotrichus, que llama menos la atención por el
color de las flores que por el intenso olor que ellas emiten.
Especies que florecen generalmente al final de la estación de lluvias
La segunda mitad de la estación de lluvias y la transición a la estación de sequía es el
tiempo principal de floración de las especies pioneras (octubre hasta diciembre). En esta
época el Ávila aparece más colorido y los bosques secundarios ampliamente distri-
buidos pueden ser fácilmente distinguidos de la vegetación restante. De las especies con
aspecto de floración muy llamativa cabe mencionar en primer lugar la tara amarilla
(Oyedaea verbesinoides), cuyas inflorescencias en los meses diciembre hasta enero
(Flor de Navidad) cubren las laderas, sobre todo de vegetación secundaria, con una
alfombra amarilla. Puede crecer en diferentes sitios, mientras Montanoa quadrangularis
tiene requerimientos más exigentes, y forma manchas blancas en los sitios húmedos
(laderas inferiores, quebradas, hondonadas). La brecha del téleférico, en la cual la vege-
tación está eliminada en un cierto turno, está dominada por Oyedaea verbesinoides; solo
en las hondonadas la franja de tara amarilla está interrumpida por las manchas blancas
de Montanoa quadrangularis. En las sabanas llama la atención entre octubre y diciem-
bre el Panicum maximum, una gramínea introducida de África, por su color verde claro.
Además florecen en este tiempo la Araliaceae Oreopanax reticulatus (enero, febrero,
diciembre) y la Melastomataceae Miconia lonchophylla (enero, febrero, marzo y
diciembre). A este grupo también se podría añadir Graffenrieda moritziana (febrero,
julio, septiembre, octubre, diciembre).
Especies que generalmente florecen en la estación de sequía
La mayor parte de las Myrtaceae del bosque nublado (sobre todo la zona superior de
bosque nublado) florece en la estación de sequía: Calyptranthes aff. speciosa (marzo
hasta abril), Calyptranthes sp. C (marzo hasta abril); Myrcia fallax (principalmente
marzo, abril, mayo y junio), Myrcia guianensis var. cuneata (febrero); Myrcia tovar-
ensis (febrero); Myrcianthes fragrans (enero hasta mayo); Myrcianthes karsteniana
(enero, abril y mayo); Siphoneugena dussii var. dussii (enero hasta marzo y noviembre).
Otras especies que florecen principalmente en la estación de sequía son: Mauria
heterophylla (enero hasta abril) y Symplocos suaveolens (enero hasta mayo). La Esch-
weilera tenax (Lecythidaceae) destaca entre enero hasta abril por las flores amarillas y
en este tiempo se puede fácilmente diferenciar el subtipo Eschweilera tenax de la comu-
nidad de Micropholis crotonoides.
Al comienzo de la estación seca la gramínea Melinis minutiflora, introducida de
África, recubre las laderas inferiores del Ávila formando un cinturón de color rosado.
Floración del bambú
En los tres años de este estudio se han podido encontrar en estado de floración o
fructificación seis de las diez hasta once especies de bambúes (Fig. 41): Chusquea
fendleri (solo individuos aislados), Arthrostylidium sarmentosum (individuos aislados
1991–1993), Arthrostylidium venezuelae (floración en masa 1992), Rhipidocladum
ampliflorum (floración en masa y fructificación en masa 1993/1994), Rhipidocladum
angustiflorum (floración en masa 1992/1993). En la Fig. 41 se han considerado solo las
muestras que estaban depositadas en VEN en 1993. De algunas especies no se han podido
considerar todas las muestras porque habían sido prestadas a los especialistas o no eran
accesibles en el herbario. En la mayor parte de las colecciones no está indicado si la
especie correspondiente estaba en floración/fructificación en masa, o si esta fase fenoló-
gica se encontró solo en individuos particulares. No se puede excluir que la floración y
fructificación acumulada entre 1991 y 1993 sea un artefacto de colección, porque el
132 4.5 Fenología

autor estuvo permanentemente en el área y recorrió los diferentes sitios a intervalos

regulares.

Fig. 41: Fenograma (Floración y/o fructifiación) de las especies de bambú que crecen en el Parque
Nacional El Ávila (Datos de colecciones propias, observaciones de campo y estudios de los
datos de herbario).

Las muestras documentan que a finales de los años 70 (1978 hasta 1981) se produjo
una floración en masa del bambú en cuatro especies: Arthrostylidium pubescens, A.
venezuelae, Aulonemia purpurata, así como Chusquea fendleri. Estas colecciones
fueron depositadas en VEN por diferentes colectores.
La colección tipo de Arthrostylidium venezuelae del año 1846 está en estado de flo-
ración/fructificación. Floración/Fructificacón en masa se produjo entre 1991 y 1993 en
la Fila del Ávila y en la Quebrada Chacaíto. A. venezuelae parece ser, con un intervalo
de 5 hasta 16 años, la especie con el intervalo más corto y más regular de floración. En
Mesoamérica A. venezuelae fue colectada raras veces (en POHL 1982 son citadas solo
dos muestras), donde fueron recolectadas (en flor/fruto aquí) sólo en 1927 y 1974.
Aulonemia purpurata florece en un intervalo entre 12 y 30 años, Aulonemia
subpectinata entre 7 y 19 años y Chusquea fendleri entre 9, 19, 32 y 15 años. En el año
1992 se pudo encontrar pocos ejemplares fértiles solo a lo largo del sendero desde el
Hotel Humboldt hacia Papelón, a lo largo del risco hacia la Quebrada Chacaíto.
Chusquea spencei florece en intervalos de 9 hasta 15 años.
En 1993 se produjo con Rhipidocladum ampliflorum una floración en masa en el
Ávila: en un bosque de Myrcianthes karsteniana en la vertiente sur del Cerro del Ávila
entre la línea del teleférico y la Pica Los Pinabetes, así como a lo largo de la pica desde
4.5 Fenología 133

la Silla hacia Sabás Nieves. La única colección fértil precedente a la anterior es la

colección tipo que Hermann Karsten, probablemente colectada en la mitad del siglo
XIX en los alrededores de la Colonia Tovar. Es muy notable que uno de los bambúes
más comunes y grandes del Ávila no fue colectado en un lapso de 140 años.
El año 1992 hubo una floración en masa de Rhipidocladum angustiflorum en la ver-
tiente sur del Cerro del Ávila a lo largo del sendero entre la antena de televisión y Pape-
lón en un bosque secundario de Myrcianthes karsteniana. A comienzos de 1994 el suelo
del bosque, después la muerte de este bambú en una grande área, estaba densamente cu-
bierto por las plántulas de esta especie.
Renovación y coloración del follaje
En los trópicos la renovación de las hojas a menudo es más conspicua fenológica-
mente que por ejemplo, las fases de floración y fructificación.
En Podocarpus oleifolius la renovación del follage se produce entre agosto y diciem-
bre. En este tiempo se puede diferenciar fácilmente del resto de la vegetación por el
color verde claro de las hojas, sobre todo del bosque de la comunidad de Clusia
multiflora.
En Podocarpus salicifolius llaman la atención entre agosto y septiembre las ramas
con las hojas recientemente nacidas de color rojo, que están agrupadas en la parte
terminal de las ramas.
En Prumnopitys harmsianus el cambio de follaje parece darse simultáneamente con
la floración. Entre agosto y septiembre de 1992 se pudo reconocer fácilmente en toda el
área por el color verde claro de las hojas. STEYERMARK (1951–57) escribe que es una
especie siempreverde. Sin embargo, en el Ávila por lo menos se han podido encontrar
individuos que estuvieron fuertemente desprovistos de hojas por cierto tiempo.
Desde noviembre hasta febrero las copas de Micropholis crotonoides llaman la
atención por las hojas recién nacidas, las cuales en este momento tienen en el envés un
color marrón-canela especialmente intenso. En este tiempo se puede mapear con pocos
esfuerzos la distribución del bosque de Micropholis corotonoides en grandes áreas.
Las hojas jóvenes de la Ocotea sp. nov. tienen en el envés un color marrón canela
conspicuo, pero se vuelve marrón oscuro con el tiempo y hace de este árbol del resto de
la vegetación la distincción más difícil.
Las hojas recién nacidas de Myrcia fallax son casi de color rojo sangre (por ejemplo,
enero, marzo 1992, y mayo 1991). El nacimiento de las hojas a menudo es simultáneo
con la floración.
Las hojas nuevas de Siphoneugena dussii igualmente tienen una coloración roja hasta
purpúrea (junio 1991, enero 1992, abril, mayo 1994) y dan un aspecto especial a los
bosques nublados cerca del límite superior del bosque. También a HUBER (1986) le
llamó la atención en Rancho Grande en el ”bosque nublado superior“ el fenómeno de
coloración de las hojas. Muy probablemente se trata aquí también de Myrtaceae.
Al final de la estación de sequía el follaje de Croton huberi se vuelve anaranjado.
Caída de las hojas
En la zona de bosque nublado por encima de 1700 m s.n.m. solo pocos árboles
pierden por un tiempo relativamente corto su follaje. Cabe mencionar: Byrsonima
karstenii, los árboles gigantes Ficus spp. y Cedrela montana. Estos géneros tienen su
centro de distribución en las zonas inferiores y han penetrado la zona de bosque nublado
con solo pocas especies. Estas especies botan sus hojas por un tiempo cuando las
condiciones ambientales no son extremas. Un caso similar lo menciona CUATRECASAS
(1989) para Colombia con Huberodendron patinoi (Bombacaceae), que bota las hojas a
pesar de un clima siempre húmedo.
Este fenómeno probablemente tiene causas genéticas, ya que las especies
mencionadas se originaron de géneros que tienen su área principal de distribución en los
134 4.5 Fenología

trópicos estacionales. En Rancho Grande varias especies de Sapium, Ficus y Gyran-

thera caribensis muestran el mismo comportamiento (HUBER 1976).
4.6 Fitogeografía 135

4.6 Fitogeografía
4.6.1 Espectros fitogeográficos de los bosques nublados
[Link] El Ávila como un ejemplo de un bosque nublado de altitudes
superiores (1700–2200 m s.n.m.)
Tendencias generales en el Ávila
De los 314 géneros conocidos del Parque Nacional El Ávila aproximadamente 80 %
(250 géneros) son de distribución tropical, siendo más importante el elemento neotropi-
cal, que comprende más de 50 % de los géneros (Fig. 42, Tab. 27). El elemento pantro-
pical apenas constituye una quinta parte de los géneros (58 géneros). Géneros pantropi-
cales se encuentran en las familias de helecho Dennstaedtiaceae y Dryopteridaceae, así
como en las familias dicotiledóneas Euphorbiaceae, Araliaceae, Myrsinaceae y Pipera-
ceae. De menor importancia es el elemento afro-americano tropical con 16 géneros (i. e.
5 %), que está representado por las Meliaceae (Guarea, Trichilia) y las Compositae
(Aspilia, Mikania). 21 géneros (aprox. 6 %) tienen una distribución templada: holártica
(9), austral-antártica (8) o templado-amplia (4 géneros). Una distribución templada
muestran géneros de las familias Hymenophyllaceae, Ericaceae y Rosaceae. Una distri-
bución cosmopolita tienen aprox. 7 % de los géneros del Ávila, siendo principalmente
leñosos, y gran parte de ellos forman parte de diferentes familias de helechos.
Tendencias en las diferentes formas de vida
En los árboles el elemento neotropical está representado mayoritariamente con más de
50% de todos los géneros (58 géneros), seguido por el elemento malayo-americano tro-
pical (aprox. 15 %, 16 géneros), el elemento pantropical (casi 16 %, 17 géneros) y el
elemento afro-americano tropical (aprox. 7 %). El elemento holártico no llega a 4 %.
Géneros cosmopolitas contribuyen menos de 1 % de todos los géneros arbóreos. Los
elementos austral-antártico y templado-amplio están ausentes. Familias con tres o más
géneros arbóreos neotropicales son Guttiferae, Lauraceae, Rubiaceae, Melastomataceae,
Euphorbiaceae, Moraceae, Myrsinaceae, Rubiaceae, Araliaceae, Compositae, Melia-
ceae, Palmae, Theaceae, así como Verbenaceae. El elemento malayo-americano tropical
está representado por 16 familias con un género cada una. 6 familias contienen géneros
con distribución afro-americano tropical. Cabe destacar las Meliaceae con dos géneros
(Guarea, Trichilia).
Casi tres cuartos de los géneros de los arbustos son neotropicales (73 %, 45 géne-
ros), siendo especialmente numerosos las Compositae, Ericaceae, Gramineae (bam-
búes), Loranthaceae, Melastomataceae y Solanaceae. Los elementos templado-amplio,
holártico, austral-antártico, cosmopolita, malayo-americano e afro-americano no alcan-
zan el 5 %. Solo el elemento pantropical aporta aprox. 15 % de los géneros (9 géneros).
136 4.6 Fitogeografía

También en las hierbas se presenta el elemento neotropical en la mayoría de los

géneros (61 %, 42 géneros), sigue con 16 % (11 géneros) el elemento pantropical, y en
el tercer lugar el elemento cosmopolita atribuye 10 % (7 géneros). Géneros de distribu-
ción afro-americano tropical son Diodia y Mitracarpus de la familia Rubiaceae y
Aspilia de las Compositae. Estos tres géneros crecen en el área de estudio en sitios per-
turbados dentro del bosque nublado (claros, bordes de caminos, etc.).
Más de la mitad de las lianas (58 %, 21 géneros) son de distribución neotropical, casi
un cuarto pantropical (8 géneros), los elementos restantes solo juegan un papel poco re-
levante. Los elementos cosmopolitas y afro-americano tropicales cuentan con dos géne-
ros cada uno (6 %) mientras los elementos templados amplios, holártico y austral-ant-
ártico solo se presentan 3 % de los géneros con un género cada uno. El elemento ma-
layo-americano está ausente.
En los helechos domina el elemento pantropical con 32,5 % (13 géneros), seguido
por los elementos cosmopolitas y neotropicales con 25 % cada uno.
En la comparación de los espectros fitogeográficos de las cinco diferentes formas de
vida se puede constatar las siguientes tendencias. El elemento malayo-americano tropi-
cal tiene la mayor representación en los árboles (aprox. 15 %), en los helechos alcanza
aprox. 7,5 %, está ausente en las lianas y está representado por debajo de 3 % en las
hierbas y arbustos. En total los elementos templado-amplio y holártico juegan solo un
papel muy subordinado, solo en los helechos el elemento holártico alcanza 5 %. En los
arbustos, árboles y lianas el elemento neotropical tiene mayor representación (50 % de
los géneros), los arbustos con aprox. ¾ representa la mayor parte de todos los géneros.
Solo en las hierbas y en los helechos desciende el elemento neotropical abajo de 50 %.
En estas dos formas de vida son notables el porcentaje relativamente alto de cosmo-
politas (en las hierbas aprox. 14 %, en los helechos aprox. ¼ de los géneros). Los
helechos son la única forma de vida donde el elemento neotropical está superado por el
elemento pantropical.

[Link] Cerro La Chapa/El Amparo como ejemplo de un bosque nublado de

altitudes inferiores (1000–1350 m s.n.m.)
Tendencias generales
De los 291 géneros conocidos del Cerro La Chapa/El Amparo 184 son de distribución
neotropical (63 %, Fig. 42, Tab. 28). En segundo lugar sigue el elemento pantropical
(17,5 %, 51 géneros), y entre 4 y 6,5 % para los géneros de distribución cosmopolita,
malayo-americana y afro-americana mientras los elementos templado-amplio, holártico
y austral-antártico no superan el 1 %.
Tendencias en las diferentes formas de vida
El 57 % (52 géneros) de los árboles tienen una distribución neotropical. En segundo
lugar sigue el elemento pantropical con 16,5 % (15 géneros) y en tercer y cuarto lugar
con 11 a 12 % de los generos los elementos malayo-americano y afro-americano. Los
elementos holártico, austral-antártics y cosmopolita son representados por un solo géne-
ro. El elemento templado-amplio está ausente. Familias con tres o más géneros son las
Annonaceae, Euphorbiaceae, Guttiferae, Lauraceae, Meliaceae, Mimosaceae, Moraceae,
Myrtaceae, Palmae, Rubiaceae y Verbenaceae.
4.6 Fitogeografía 137

Fig. 42: Espectro fitogeográfico de la vegetación de los bosques nublados del Parque Nacional El Ávila
(1700–2200 m) y Cerro La Chapa/El Amparo (1000–1350 m), dividido en árboles, arbustos,
hierbas, lianas y helechos. Elementos fitogeográficos: WT = templado amplio, HO = holártico;
AA = austral-antártico; CO = cosmopolita; MA = malayo-americano tropical; AF = afro-
americano tropical; PT = pantropical; NT = neotropical.
138 4.6 Fitogeografía
 4.6 Fitogeografía
139

Tab. 27: Distribución fitogeográfica de los géneros de los bosques nublados del Parque Nacional El Ávila de 1700 a 2200 m s.n.m. componentes: WT = templado amplio,
HO = holartico; AA = austral-antártico; CO = cosmopolita; MA = malayo-americano tropical; AF = afro-americano tropical; PT = pantropical; NT = neotropical.
140 4.6 Fitogeografía
 4.6 Fitogeografía
141

Tab. 28: Distribución fitogeográfica de los géneros del bosque nublado de Cerro La Chapa/El Amparo de 1000 a 1350 m s.n.m. Elemento fitogeográfico: WT =
templado amplio, HO = holártico; AA = austral-antártico; CO = cosmopolita; MA = malayo-americano tropical; AF = afro-americano tropical; PT =
pantropical; NT = neotropical.
142 4.6 Fitogeografía

En los arbustos el elemento neotropical alcanza aprox. 70 % (34 géneros), y en se-

gundo lugar el pantropical 16,6 % (8 géneros). Los elementos holárticos y austral-antár-
ticos faltan. Con tres o más géneros son representados las Compositae, Ericaceae, Lo-
ranthaceae, Melastomataceae, Rubiaceae y Solanaceae. Lo más extremo es el espectro
de las lianas. Los elementos templados (templado-amplio, holártico, austral-antártico) y
cosmopolitas están ausentes, igualmente falta el de malayo-americano. Dos tercios de
los géneros son neotropicales, un cuarto pantropical; el afro-americano alcanza con tres
géneros 6,6 %. Tres y más géneros presentan Asclepiadaceae, Convolvulaceae, Papilio-
naceae, Cucurbitaceae y Rubiaceae. Con 39 géneros (67 %) el elemento neotropical
tiene su mayor representación en las hierbas. En segundo lugar sigue el elemento pan-
tropical con diez géneros (17 %). Tan solo el elemento cosmopolita supera con cinco
géneros el 5%. Los elementos templado amplio, holártico y austral-antártico faltan total-
mente, los malayo-americano y afro-americano están por debajo de 5 % (2 géneros).
Particularmente numerosos son los géneros de las familias Acanthaceae, Araceae, Ges-
neriaceae, así como las Melastomataceae. En los helechos el elemento neotropical solo
llega a 40 % de los géneros (10 géneros), en segundo lugar los cosmopolitas 24 % (6
géneros), y en tercer lugar el elemento pantropical 20 % (5 géneros). Insignificativos
son los elementos austral-antártico y afro-americano. Poca relevancia con menos de 5 %
muestra el elemento templado-amplio al igual que malayo-americano.

[Link] Comparación de las dos regiones de bosque nublado

En esta sección se comparán los espectros fitogeográficos del Ávila como un ejemplo
de un bosque nublado de altitudes superiores (1700 a 2200 m s.n.m.) con Cerro La
Chapa/El Amparo como ejemplo de un bosque nublado de altitudes inferiores (1000–
1350 m s.n.m.).
En ambas regiones el elemento neotropical alcanza en todas las formas de vida más
de 50 % de géneros, con la única excepción de los helechos. El elemento andino tropical
es mejor representado en el Ávila, mientras en Cerro La Chapa/El Amparo el elemento
de zonas baja neotropical es más común. Géneros neotropico-andinos típicos son
Badilloa, Ceroxylon, Espeletia, Geissanthus. Géneros neotropicales de altitudes inferio-
res son Chamaedorea, Citharexylum, Daphnopsis, Geonoma, Hieronyma, Inga, Myrcia
y Zinowiewia. En el bosque nublado del Ávila los helechos están mejor representados
por el elemento pantropical con 1/3 de los géneros mientras en Cerro La Chapa/El
Amparo el elemento neotropical domina (40 % de los géneros). En general las tenden-
cias de las diferentes formas de vida entre el Ávila y el Cerro La Chapa/El Amparo son
muy similares. Llama la atención la ausencia de los elementos templados (elementos
templado-amplio, holártico e austral-antártico) y cosmopolita de los géneros de lianas
en Cerro la Chapa/El Amparo, mientras en el Ávila suman 10 %. En ambas áreas en los
árboles el elemento malayo-americano toma el tercer lugar (12–15 %).
4.6 Fitogeografía 143

[Link]. La región de Talamanca como ejemplo de un bosque nublado de roble en

Costa Rica
El elemento neotropical de los árboles de la región de Talamanca está representado
10 % menos que en el Ávila y el Cerro La Chapa/El Amparo. El elemento malayo-ame-
ricano, así como pantropical están representados en números comparables. Mientras en
el Ávila y Cerro La Chapa/El Amparo el elemento holártico, austral-antártico y afro-
americano es menor al de cinco por ciento, en la región de Talamaca-Region se eleva
entre 5 y 10 %.
Igualmente en arbustos el elemento neotropical con 61 % está 10 % más bajo que en
el Ávila y Cerro La Chapa/El Amparo. Al contrario del Ávila y Cerro La Chapa/El
Amparo (16 %) el elemento pantropical está menos representado que en la región de
Talamanca (10 %). En lugar de ello son representados los elementos austral-antárticos y
holárticos con 7–10 % (2–3 % en el Ávila, ausente en Cerro La Chapa/El Amparo). Los
elementos templado-amplio, cosmopolita, malayo-americano y afro-americano tienen, al
igual que en el Ávila y Cerro La Chapa/El Amparo menos de 5 %.
En las hierbas el elemento neotropical está con 45,4 % entre el valor del Ávila
(aprox. 38 %) y de Cerro La Chapa/El Amparo (aprox. 67 %). El elemento cosmopolita
se encuentra en las tres regiones en números comparables (8 hasta 15 %). Mientras en la
región de Talamanca el elemento pantropical está representado por 12 %, su porcentaje
es mayor en el Ávila (aprox. 28 %) y Cerro La Chapa/El Amparo (aprox. 17 %). Por
otra parte el elemento afro-americano que se eleva en el Ávila a aprox. 6 % y en Cerro
La Chapa/El Amparo a 3,5 %, está ausente en la región de Talamanca. En concordancia
con otros estudios (sobre todo TRYON 1985, GENTRY & DODSON 1987, KAPELLE et al.
1992, KELLY et al. 1995) las pteridofitas muestran una distribución más amplia mientras
las orquídeas una más restringida. De los 24 géneros de orquídeas del Ávila son 23 de
distribución neotropical y una cosmopolita mientras en Cerro La Chapa/El Amparo de
los 17 géneros son 14 de distribución neotropical, así como un género cada uno de
distribución pantropical, cosmopolita y malayo-americano tropical. Si se incluye en este
análisis las orquídeas y bromelias epífitas, el elemento neotropical tiene un peso aún
mucho mayor en los espectros fitogeográficos, por la distribución neotropical de la
mayor parte de ellas.
En las lianas predomina el elemento neotropical (48 %), como en las formas de vida
discutidas anteriormente, la parte neotropical es menor que en el Ávila (58 %) y el
Cerro La Chapa/El Amparo (67 %). El elemento pantropical constituye en las tres áreas
una cuarta parte de la totalidad las lianas.
El 30 % de los géneros de los helechos de la región de Talamanca pertenecen al
elemento cosmopolito, aproximadamente 5 % más que en las otras dos regiones. Un
cuarto de todos los géneros son parte del elemento pantropical (Ávila 33%, Cerro La
Chapa/El Amparo 20 %). Como en el Ávila (25 %) y el Cerro La Chapa/El Amparo
(40 %) los helechos muestran un menor valor para el elemento neotropical (16 %). En
comparación con el Ávila (8 %) y el Cerro La Chapa/El Amparo (4 %) el elemento
malayo-americano es representado de manera sobre proporcional con 16,1 %. Los
elementos restantes están ausentes o no alcanzan 4 %.
144 4.6 Fitogeografía

[Link] Comparación de la flora leñosa de otras regiones neotropicales

Se comparán aquí los bosques nublados descritos arriba con otros bosques nublados
neotropicales, como de México, Colombia, Ecuador y Venezuela (ver capítulo 3.7).
Llama la atención el porcentaje relativamente alto de los géneros de distribución
afro-americano tropical en Cerro La Chapa/El Amparo (10 %) y Loma de Hierro,
mientras en la mayoría de las otras regiones no supera el 5 % (Fig. 43). Una posible
explicación es el hecho que el Cerro La Chapa/El Amparo y la Loma de Hierro se
encuentran en la zona inferior de bosque nublado, al contrario a las otras regiones
estudiadas. Aqui crecen más taxa de tierras bajas que muestran grandes similaridades
con los bosques de zonas bajas de África y Sudamérica (GENTRY 1988).
El elemento holártico disminuye al alejarse hacia el sur o de la cordillera andina y
hacia elevaciones menores. En el bosque de Quercus en México el elemento holártico
comprende casi un cuarto de todos los géneros mientras en Costa Rica llega a solo
10 %, en el Ávila menos de 5 %, el Cerro La Chapa/El Amparo solo uno por ciento y en
Loma de Hierro falta en su totalidad. En la mayor parte de los bosques nublados exami-
nados en Sudamérica el elemento neotropical alcanza aprox. 60 %, mientras en Costa
Rica 54 % y en el bosque mexicano de roble solo un cuarto de todos los géneros. La
razón principal es la ubicación geográfica de las regiones respectivas. México se en-
cuentra muy cercano a la región holártica y por ende existe la mayor probabilidad de in-
migraciones de elementos holárticos. El género Quercus penetró a lo largo de los Andes
hacia el sur hasta Colombia, pero no alcanzó a la Cordillera de la Costa de Venezuela.
También falta en la Sierra Nevada de Santa Marta en el noreste de Colombia.
Los elementos tropico-andinos (ULLOA ULLOA & JORGENSEN 1993) solo alcanzan los
bosques nublados del Ávila. Cabe mencionar los géneros Badilloa, Ceroxylon, Espeletia
(Libanothamnus). En los bosques nublados de altitudes inferiores estos faltan totalmente
o son representados raras veces (en la Loma de Hierro en 1350 m s.n.m. solo crece el
género Geissanthus).
En resumen se puede concluir que el elemento principal de los bosques montanos del
norte de Sudamérica y Mesoamérica hasta Costa Rica es el elemento neotropical, segui-
do por el pantropical y malayo-americano tropical, en los Andes seguido por el hol-
ártico. El elemento afro-americano tropical generalmente juega un papel subordinado,
solo raras veces supera el 5 %, con la excepción de los bosques nublados de altitudes
inferiores de El Amparo/Cerro La Chapa y Loma de Hierro con 8–9 % de todos los
géneros.
4.6 Fitogeografía 145

Fig. 43: Espectro fitogeográfico de las especies leñosas de diferentes bosques nublados. Elementos
fitogeográficos: WT = templado amplio, HO = holártico; AA = austral-antártico; CO =
cosmopolita; MA = malayo-americano tropical; AF = afro-americano tropical; PT =
pantropical; NT = neotropical.
146 4.6 Fitogeografía

4.6.2 Límite oriental de distribución de especies en el Parque Nacional El Ávila

Muchos taxa tienen su límite oriental de distribución en el Parque Nacional El Ávila. La
razón no es la menor exploración botánica de las áreas al este de Venezuela sino la ubi-
cación aislada de estas montañas. La Cordillera de la Costa está interrumpida al oeste de
Barcelona por la depresión de Unare. Esta depresión se extiende profundamente en los
Llanos y alcanza altitudes hasta abajo de 100 m (Fig. 1) donde la vegetación está
caracterizada por un bosque seco. En una región de cien kilómetros las precipitaciónes
anuales son menos de 1000 mm (VEILLON 1989) con estaciones de sequía muy pronun-
ciadas. En algunos años no hay precipitaciones en más de cinco meses (VILA 1975). La
depresión de Unare por ende no solo forma una barrera geográfica sino también una
barrera climática, cual es insuperable para muchos taxa andinos. Los taxa andinos, por
ejemplo, Libanothamnus neriifolius, Geissanthus fragrans, Ceroxylon alpinum y C.
ceriferum ya no alcanzan el macizo del Turimiquire, que constituye el sector más
oriental de la Cordillera de la Costa de Venezuela que supera la altitud de 2500 m. En
comparación con la depresión de Unare la depresión del Yaracuy forma todavía un
corredor a los Andes en una altitud entre 900 y 1000 m s.n.m.
Las siguientes especies tienen, según los conocimientos actuales, sus límites orien-
tales dentro del Parque Nacional El Ávila:
Pteridophyta Caricaceae
- Cyathea gibbosa (WERFF & SMITH 1980) - Carica microcarpa (BADILLO 1989b)
- Elaphoglossum lindenii (SMITH 1985)
- Lycopodium hartwegianum (SMITH 1985) Chloranthaceae
- Plagiogyria semicordata - Hedyosmum pseudoandromeda (TODZIA
- Sphaeropteris (Cyathea) senilis (WINDISCH 1988)
1977)
Chrysobalanaceae
Actinidiaceae - Licania subrotundata (PRANCE 1982)
- Saurauia excelsa (SOEJARTO 1980)
Compositae
Anacardiaceae - Achyrocline vargasiana
- Mauria heterophylla - Libanothamnus neriifolius
- Toxicodendron striatum - Montanoa quadrangularis (FUNK 1982)
- Pollalesta macrophylla (STUTTS 1981)
Araliaceae
- Oreopanax reticulatus (FRODIN 1995) Ericaceae
- Gaultheria glomerata (LUTEYN 1995)
Asclepiadaceae
- Ditassa albonerva (MORILLO 1995) Eupborbiaceae
- Gonolobus lasiostomus (MORILLO 1995) - Alchornea triplinervia
- Matelea humboldtiana (MORILLO 1995) - Croton huberi
- Matelea manarae (MORILLO 1995) - Tetrorchidium rubrivenium

Boraginaceae Flacourtiaceae
- Cordia aristeguietae (GAVIRIA 1987) - Prockia flava (SLEUMER 1980)
- Cordia cylindrostachya (GAVIRIA 1987) - Xylosma rubicundum (SLEUMER 1980)
- Tournefortia scabrida
Iridaceae
Brunelliaceae - Orthosanthus acorifolius (HENRICH &
- Brunellia comocladifolia GOLDBLATT 1987)

Burseraceae Lauraceae
- Protium tovarense - Aniba robusta
- Nectandra baccans
4.6 Fitogeografía 147

- Myrsine dependens
Malpighiaceae
- Stigmatophyllon bogotense (ANDERSON 1997) Myrtaceae
- Myrcia fallax
Melastomataceae - Myrcianthes karsteniana
- Meriania macrophylla (GLEASON 1958, - Myrcianthes leucoxyla (B. Holst 1994, in litt.)
WURDACK 1978)
- Miconia lonchophylla (WURDACK 1973) Palmae
- Miconia spinulosa (WURDACK 1973) - Ceroxylon alpinum
- Miconia sylvatica (WURDACK 1973) - Ceroxylon ceriferum
- Miconia tovarensis (WURDACK 1973) - Chamaedorea pinnatifrons
- Miconia ulmarioides (WURDACK1973) - Dictyocaryum fuscum
- Geonoma orbignyana
Meliaceae - Geonoma pinnatifrons
- Cedrela montana (PENNINGTON 1981) - Geonoma undata
- Ruagea pubescens (PENNINGTON 1981) - Wettinia praemorsa
- Trichilia septentrionalis (PENNINGTON 1981)
Passifloraceae
Moraceae - Passiflora adenopoda
- Ficus crassiuscula - Passiflora cuneata
- Ficus macbridei - Passiflora kalbreyeri
- Passiflora lindeniana
Myrsinaceae - Passiflora mixta
- Geissanthus fragrans
- Gentlea propinqua
Piperaceae - Posoqueria coriacea
- Piper obliquum (STEYERMARK 1984, TEBBS - Rudgea karstenii (STEYERMARK 1974)
1989) - Tocoyena costanensis

Podocarpaceae Sabiaceae
- Podocarpus oleifolius var. macrostachys - Meliosma venezuelensis
- Podocarpus salicifolius
- Prumnopitys harmsianus Solanaceae
- Solanum gratum
Proteaceae
- Panopsis polystachya (SLEUMER 1954) Symplocaceae
- Panopsis suaveolens (SLEUMER 1954) - Symplocos suaveolens

Rubiaceae Thymelaeaceae
- Cinchona henleana var. henleana - Daphnopsis caracasana (NEVLING 1959)
(STEYERMARK 1974)
- Coussarea moritziana (STEYERMARK 1974) Verbenaceae
- Elaeagia karstenii f. karstenii - Aegiphila ternifolia
- Ladenbergia moritziana (ANDERSSON 1997) - Duranta mutisii (LOPEZ-PALACIOS 1977)
- Palicourea angustifolia (STEYERMARK 1974) - Citharexylum subflavescens (LOPEZ-
- Palicourea apicata PALACIOS 1977)
- Palicourea demissa var. chimo (STEYERMARK - Lippia hirsuta var. moritzii (LOPEZ-
1974) PALACIOS 1977, MOLDENKE 1980)
148 4.6 Fitogeografía

4.6.3 Distribución altitudinal de taxa arbóreos

Entre 1700 y 2200 m s.n.m. las familias con el más alto número de especies arbóreas
(con más de cinco especies por familia) son Rubiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae,
Moraceae, Euphorbiaceae, Lauraceae, Palmae, Solanaceae y Compositae. Entre 1000 y
1500 m s.n.m. lo son Rubiaceae, Mimosaceae, Euphorbiaceae, Caesalpiniaceae, Mela-
stomataceae, Myrtaceae, Papilionaceae, Moraceae, Solanaceae, Flacourtiaceae, Guttife-
rae, Verbenaceae, Rutaceae, Annonaceae, Apocynaceae, Erythroxylaceae, Malpighia-
ceae y Meliaceae (Fig. 44).
Común en ambas zonas altitudinales es el gran número de especies en las familias
Rubiaceae, Melastomataceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Moraceae y Solanaceae. La
mayor diferencia es el número sobreproporcional de las Leguminosae en las altitudes in-
feriores. Mientras las Caesalpiniaceae, Papilionaceae y Mimosaceae pertenecen la las
familias más ricas en altitudes inferiores, ninguna de estas familias alcanza en una alti-
tud mayor a 1700 m s.n.m. más de cinco especies. Familias de zonas bajas, que tienen
hasta 1500 m s.n.m. cinco especies, como por ejemplo las Rutaceae, Annonaceae, Apo-
cynaceae, Erythroxylaceae y Malpighiaceae, están ausentes o representadas por una sola
especie en la zona de bosque nublado, mientras que los bosques nublados claramente
son más ricos de especies de palmas, así como Lauraceae y Compositae.
Con la altitud creciente en los Andes las Lauraceae reemplacen las Leguminosae
como la familia más rica en especies en las altitudes medias (GENTRY 1988, 1992).
Según GENTRY (1988) la abundancia de las Leguminosae incrementa fuertemente con la
duración de la estación de sequía. Esta tendencia también se demuestra claramente en el
Ávila. También en los bosques nublados de Trinidad las Leguminosae son subrepresen-
tadas en comparación con las zonas bajas (BEARD 1946). En la Sierra Nevada de Santa
Marta dominan las Moraceae y Leguminosae principalmente debajo de 1500 m s.n.m.,
mientras las Myrtaceae, Theaceae, Araliaceae, y Brunelliaceae generalmente se encuen-
tran por encima de 1500 m s.n.m. (CLEEF et al. 1984).
En el Ávila ninguna especie arbórea de la familia de las Bignoniaceae alcanza la
zona de bosque nublado, solo la liana Amphilophium paniculatum se extiende desde
1200 a 2000 m s.n.m. Además, lianas de la familia de las Leguminosae son mucho más
raras en la zona de bosque nublado que en altitudes inferiores. Lianas de ambas familias
también son raras en las floras de los bosques montanos andinos (GENTRY 1992).
En la distribución altitudinal en algunas familias puede existir un vacío de distribu-
ción relativamente grande. Esto es el caso en las familias con especies de diferentes ele-
mentos de flora, como por ejemplo las Violaceae: en el subpáramo el género holártico
herbáceo Viola y en la vertiente norte del Ávila entre 700 y 800 m s.n.m. el género
arbóreo y arbustivo tropical Rinorea. Aquí el vacío en la distribución altitudinal se eleva
a 1400 m.
Entre los bosques nublados del Parque Nacional El Ávila y los de los Andes existen
muchas similitudes a nivel de familia y género (compare con CUATRECASAS 1989, GI-
RALDO G. 1990, GENTRY 1992). Los bosques primarios de la Reserva Florística Río
Guajalito en el oeste de la provincia Pichincha en Ecuador, entre 1800 y 2200 m s.n.m.,
tienen común con el Ávila las especies Cedrela montana, Guarea kunthiana y los géne-
ros Croton, Sapium, Myrcianthes, Elaeagia, Nectandra y Eschweilera (JARAMILLO &
GRIJALVA 1993).
También en otros bosques nublados abundan las Myrtaceae y Lauraceae. En un bos-
que nublado enano del Pico del Oeste en los Luquillo Mountains las Lauraceae confor-
man 26,2 % del área basal, las Myrtaceae aprox. 8 %, y ambas familias constituyen jun
4.6 Fitogeografía 149

Fig. 44: Número de las especies arbóreas por familia en dos zonas altitudinales del Parque Nacional El
Ávila a) 1700 a 2200 m s.n.m. (primera línea de columnas) y b) 1000 a 1500 m s.n.m. segunda
línea de columna). Datos tomados de STEYERMARK & HUBER (1978), así como propios datos.
Las familias son ordenadas por número decreciente de número de especies/por familia en la
zona entre 1700 y 2200 m s.n.m.
150 4.6 Fitogeografía

tos más de 55 % de los troncos (WEAVER 1972). En el bosque nublado de "San Euse-
bio" (Estado Mérida) crecen en un área de solo 6 ha 12 diferentes especies de Lauraceae
y cinco de Myrtaceae. En el tipo de estructura 3 (rodal de Podocarpus rospigliosii) solo
las Lauraceae contribuyen 30 % del área basal (HOHEISEL 1976).
Si se considera la distribución altitudinal de las especies arbóreas de la zona de
bosque nublado de la propia área de estudio, se pueden distinguir las siguientes cate-
gorías:
1) Especies que crecen abajo de 1700 m s.n.m. (fuera del bosque nublado) y que
alcanzan la zona del subpáramo
Ejemplos: Befaria aestuans, Brunellia comocladifolia, Gaiadendron punctatum, Myrsine coriacea,
Oreopanax reticulatus, Oyedaea verbesinoides, Schefflera glabrata.
2) Especies que crecen abajo de 1700 m s.n.m. y que alcanzan la zona de bosque
nublado, pero no el subpáramo
Ejemplos: Cecropia sp., Cinnamomum cinnamomifolium, Erythroxylon amazonicum, Eschweilera
tenax, Guarea kunthiana, Licania subrotundata, Matayba longipes, Mauria heterophylla, Meriania
longifolia, Montanoa quadrangularis, Pseudolmedia rigida, Rollinia fendleri, Tetrorchidium
rubrivenium, Zinowiewia australis.
3) Especies que solo crecen en la zona de bosque nublado (1700–2200 m)
Ejemplos: Anaectocalyx manarae, Chionanthus avilensis, Geissanthus fragrans, Meliosma venezue-
lensis, Ocotea sp. nov., Palicourea apicata, Podocarpus oleifolius, Protium tovarense, Rhodo-
stemonodaphne sp. nov., Styrax macrotrichus.
4) Especies que crecen en la zona de bosque nublado y en el subpáramo
Ejemplos: Freziera candicans, Ilex myricoides, Ilex scopulorum, Libanothamnus neriifolius, Myrcia
tovarensis, Rhamnus sphaerosperma, Siphoneugena dussii, Symplocos suaveolens.

Llama mucho la atención el cambio de la composición florística entre 1700 y 1800 m

s.n.m. Algunas especies conspicuas tienen aquí su límite superior de distribución, a
menudo presentan el límite superior de toda una familia (Rollinia fendleri en las Anno-
naceae, Matayba longipes en las Sapindaceae). Esta área con fuertes cambios florísticos
coincide con el nivel inferior de las nubes. VEILLON 1965 (citado en SMITH, R. et al.
1991) señala ésta área alrededor de los 1500 m s.n.m. y lo explica con la ocurrencia de
la neblina.
Muy notable es que taxa de las zonas tropicales bajas a menudo son representados por
lo menos por una especie en la zona de bosque nublado del Ávila:
Aniba es un género con centro de distribución en la cuenca amazonica (KUBITZKI &
RENNER 1982). El género Eschweilera consiste de 84 especies (y quizás 20 adicionales
todavía no descritas), con un centro de diversidad en los bosques pluviales no inundados
de las zonas bajas de la provincia florística de Guayana, así como en Amazonia. 17 %
de estas especies fueron encontradas por encima de 1000 m s.n.m., es el género más
exitoso de todas las Lecythidaceae en altitudes superiores (MORI & PRANCE 1990). La
mayoría de las especies de Nectandra crece en bosques pluviales de zonas bajas y
montanas no inundadas. Algunas especies son características de los bosques nublados
de Mesoamérica y la región andina teniendo la mayoría de ellos un area de distribución
muy restringida y algunas parecen ser localizadas en una sola pequeña montaña, como
por ejemplo Nectandra bicolor en los bosques nublados del Cerro Jefe en Panama
(ROHWER 1993). El género Micropholis (38 especies) es principalmente un género de
los bosques pluviales de la cuenca amzónica (29 especies) con pocas especies que suben
hasta los bosques montanos (Micropholis crotonoides) y alcanzan los "cerrados" más
secos en el este de Brasil (M. gnaphaloclados) (PENNINGTON 1990). El género
Erythroxylon está representado en VEN por 36 especies, de las cuales crece la mayoría
en los estados Amazonas y Bolívar. En el Ávila solo Erythroxylon cf. amazonicum entra
en la zona de bosque nublado (hasta aprox. 1900 m). El mayor número de las especies
de Xylosma se encuentra en altitudes inferiores, pero en el área de estudio Xylosma
4.6 Fitogeografía 151

rubicundum (Karsten) Gilg sube hasta a 2110 m s.n.m. CARDOZO (1993) tambíen señala
el hallazgo de distribución extraordinariamente alta de esta especie en el Pico Guaca-
maya en el Parque Nacional Henri Pittier. Henriettella es un género (35–40 especies)
con centro de distribución en las regiones montanas y submontanas de las Antillas
(WURDACK 1973). Henriettella tovarensis alcanza hasta 1900 m s.n.m. en el Ávila en la
zona de bosque nublado. Citharexylum es un género de las zonas bajas (ULLOA ULLOA
& JORGENSEN 1993), pero C. subflavescens supera en el Ávila los 2000 m s.n.m. La
distribución de Byrsonima karstenii hasta 2200 m s.n.m. es inusual para el género Byr-
sonima, pero no único, otras especies de las montañas tabulares y en el Planalto de
Brasil igualmente suelen encontrarse en altitudes superiores (Anderson, in litt.).
152 5 Amenazas y protección

5 Amenaza y protección
5.1 Amenaza a los bosques nublados
5.1.1 Amenaza global a los bosques nublados
El aviso de alerta sobre la destrucción de los ecosistemas tropicales de montaña y la
necesidad de protegerlos (ELLENBERG 1964), se hizo a tiempo, pero la ciencia solo le
dio la adecuada atención relativamente tarde. STADTMÜLLER (1987) recopiló toda la
bibliografía sobre bosques nublados que existía en aquel tiempo. En los comienzos de
los años 90 se logró elevar a la conciencia del público el problema de la destrucción
dramática de los bosques de montaña. Sin embargo, HENDERSON et al. (1991)
demuestran que actualmente los ecosistemas neotropicales de bosques de montaña son
mucho más amenazados que los bosques tropicales de zonas bajas (Tab. 29).

Tab. 29: Disminución de los ecosistemas de bosques montanos en el neotrópico (HENDERSON et al.
1991).

Cuenca del Norte de Bosques costeros Meso-

Amazonas los atlánticos de Brasil américa y
Andes México

Superficie original en km2 7050000 383000 1000000 2515295

Deforestación en % 8–11 90–95 >95 ca. 60
No. total estimado de especies 30000 40000 10000 19000
Lista según Flora Neotropica 1347 891 793 1038
Lista según Gentry 1829 1454 1288 1934

En los principios de los 90 una serie de simposios y convenios dedicaron su atención

a los bosques nublados o ecosistemas montanos tropicales:

- 1991 en la Agenda 21 se llama la atención sobre la urgencia de tomar medidas

inmediatas para el manejo de los recursos de montaña, así como el desarrollo socio-eco-
nómico de los habitantes (ROBINSON 1993),
- 1991 en Peru se celebra el simposio: “Biogeografía, ecología y conservación
del bosque montano en el Peru“ (YOUNG & VALENCIA 1992),
- 1993 en U.S.A., un Simposio internacional en el Jardín Botánico de New York
trata sobre “Biodiversity and conservation of neotropical montane forests“ (ver CHUR-
CHILL et al. 1995),
- 1993 en Puerto Rico, el symposio internacional “Tropical montane cloud
forests“ (HAMILTON et al. 1993, 1995),
- 1993 en Argentina, “I Reunión regional sobre selvas de montaña“ en Horco
Molle, Tucumán del 15 al 17 de abril de 1993 (BROWN & GRAU 1995),
- 1994 en Colombia. el simposio “Diversidad biológica, protección y manejo de
ecosistemas de montaña en Colombia“ (CAVELIER & URIBE 1994),
- 1995 en Huarina (Bolivia), segundo simposio internacional sobre “desarrollo
sostenible en ecosistemas de montaña: manejo de áreas frágiles en Los Andes“. Durante
este simposio fue también fundada la Asociación de montañas Andinas (BROWN 1995).

Desde 1996 el programa de bosques pluviales tropicales del comité holandés del
UICN, con dinero del gobierno holandés, financió un proyecto con el objetivo de reunir
conocimientos básicos sobre los bosques nublados. El World Conservation Monitoring
Centre (WCMC) en Inglaterra será, con la cooperación de la UICN, del BirdLife Inter-
5 Amenazas y protección 153

national y una red global de otras fuentes de información sobre bosques nublados, el
centro de acopio, de compilación y de intercambio de datos (IUCN/WWF 1996).
En este proyecto se prevé:
- el establecimiento de una red sobre bosques nublados,
- la distribución de cuestionarios, para obtener información sobre ubicación, super-
ficie de los bosques nublados, así como datos sobre las condiciones socio-económicas y
actividades de las comunidades en estas áreas,
- una reseña bibliográfica y el establecimiento de un banco de datos global de bosques
nublados tropicales.

En Dinamarca se fundó el “Centre for Tropical Biodiversity“, financiado por el

Consejo Danés de Investigaciones Científicas (Danish Science Research Council) para
el lapso de tiempo 1993–1998. El centro concentra sus actividades en ecosistemas de
montaña y zonas bajas adyacentes de los Andes, del este de África y del sureste de Asia
(biodiversidad, conservación, sistemática, biogeografía).
En el año 1991 se comenzó con la instalación de una reserva de biósfera en el área de
los bosques costeros atlánticos de Brasil, que comprende una superficie de 94000 km2 y
se extiende a 3000 km a lo largo de la costa abarcando más de 14 diferentes estados
federales (DIEGUES 1995). En el año 1995 se comenzó el proyecto de la protección de
los bosques pluviales de la costa atlántica de Brasil en el Estado de São Paulo con el co-
financiamiento de la Institución de Crédito para la Reconstrucción (KfW) (SMA 1996).
En los comienzos de los años noventa, la problemática de los ecosistemas de bosques
de montaña llegó al público internacional, por ejemplo, a través de publicaciones de los
diferentes simposios (ver arriba). POORE 1992 (IUCN) indica pautas de orientación para
la protección de áreas montañosas. Otras publicaciones se dedican a la protección de las
regiones montañosas en otros países, como por ejemplo en Bolivia (DDA-SUIZA, IN-
TERCOOPERATION, UICN 1993) y en Ecuador (DDA-SUIZA, INTERCOOPERA-
TION o. J.). WUETHRICH 1993 (“Forests in the clouds face stormy future“), se está refi-
riendo al simposio de Nueva York. HAMILTON et al. (1993) llama la atención sobre el
punto de que es necesaria una campaña educativa a nivel nacional e internacional, diri-
gida principalmente a las personas que toman decisiones y a los políticos. Proponen a la
comunidad internacional de conservación la iniciación de una “campaña de bosques
nublados“, así como el establecimiento de un “año del bosque nublado“.
Los ecosistemas de bosques de montaña no son tomados en cuenta en la lista de con-
servación tanto como los bosques pluviales tropicales de zonas bajas, humedales y eco-
sistemas marinos. “Caring for the Earth“, sucesora de la World Conservation Strategy,
que fue creado en octubre de 1991 por UICN, UNEP, y WWF, dedica 38 páginas a los
bosques, humedales y áreas marinas, pero menos de una página a las montañas
(THORSELL & HARRISON 1992).

5.1.2 Amenazas contra los bosques nublados de Venezuela

Los bosques nublados de Venezuela son amenazados de muy diferentes maneras.
La agricultura migratoria con su uso del fuego para limpiar y preparar el suelo
(conucos) es uno de los factores principales de la destrucción de los bosques nublados.
En los últimos años este tipo de agricultura se ha incrementado considerablemente debi-
do a la cada vez más apremiante crisis económica de Venezuela. Especialmente dramá-
tica ha sido la extensión de los conucos en el área de Nirgua-Salom en el Estado de
Yaracuy, así como en el Estado Táchira, donde se talan bosques nublados para el cultivo
de cereales y la papa (Piedrangelli, com. pers.). La preparación de una pequeña área de
conuco puede traer como consecuencia, por el descuido del campesino, grandes incen-
dios de varios miles de hectáreas de extensión. Un campesino del pueblo de Turimi-
154 5 Amenazas y protección

quire contó que ha observado en las últimas cinco décadas, que cada diez años había un
gran incendio en el macizo del Turimiquire en el rincón de los tres estados Anzoátegui,
Monagas y Sucre. Hoy en día en grandes áreas se observaron esqueletos de árboles
como mudos testigos de los antiguos bosques. En sequías extraordinarias el fuego puede
también penetrar los bosques nublados. Normalmente el fuego se adentra año tras año
cada vez más en el bosque (10 a 20 m), hasta que quedan únicamente restos del bosque
en las quebradas más húmedas. Al noroeste de Nirgua, dentro de la Zona Protectora
Macizo de Nirgua, se talaron bosques nublados, entre otras razones, para la ganadería.
Intereses particulares de pequeños grupos son puestos por encima de los de la comuni-
dad. Las ganancias a corto plazo son lucrativas, pero benefician a pocos individuos,
mientras que los costos a futuro son considerables debido a la consecuente erosión y la
escasez de agua que tendrá que soportar la comunidad. Al norte del río Orinoco, donde
vive 90 % de la población de Venezuela y donde solo una quinta parte todavía tiene
bosques, este tipo de agricultura supone un problema agudo. El suministro de agua a las
ciudades y para la agricultura es fuertemente amenazado. Esto es aún más grave, si se
toma en cuenta que el 2 % del área apta para la agricultura se encuentra en su mayor
parte al norte del río Orinoco (en los valles altos y los piedemontes de las montañas).
Todavía hoy se pierden bosques nublados por plantaciones de café. Los cultivos de
café han alcanzado dimensiones amenazantes en el Cerro La Chapa/El Amparo. En po-
cos años puede ser destruida la mayor parte del bosque primario. En la región al sureste
del macizo del Ávila (al noreste de Guatire) hay extensas áreas de bosques primarios,
agudamente amenazadas de aniquilación por plantaciones de mandarinas. La caza de
aves para la venta en los mercados y la recolección local de epífitas alcanza dimensio-
nes considerables. El autor encontró en el Cerro La Chapa en el Estado Yaracuy un gru-
po de personas, tendiendo algunas jaulas con señuelos, usando el querequere (Cyano-
corax yncas), para la caza de otras aves. En la cuidad de Caracas ocasionalmente se
ofrecen epífitas para la venta. Entre los helechos arborescentes son especialmente
amenazados las especies del género Dicksonia, por sus mallas de raíces que son
especialmente grandes (MICKEL 1977). Grandes cantidades de estas mallas de raíces se
usan en Caracas y muchas otras cuidades para colgar las epífitas y otras plantas orna-
mentales (STEYERMARK 1977).
Como los bosques nublados a menudo se desarrollan en pequeñas superficies
aisladas, han evolucionado en ellos una flora y fauna particular: por lo tanto la tala de
un área pequeña puede traer como consecuencia una elevada pérdida de especies. Si se
llegara a destruir el bosque nublado del Cerro La Chapa/El Amparo, un área de pocos
miles de hectáreas, se perderían irrecuperablemente las siguientes especies endémicas
actualmente conocidas: Froesia venezuelensis (Quiinaceae), Asterogyne yaracuyensis
(Palmae), Aegiphila arcta (Verbenaceae), Besleria steyermarkiorum (Gesneriaceae),
Dichorisandra diederichsanae (Commelinaceae), Ladenbergia buntingii, Psychotria
aneurophylloides, Psychotria chapensis, Psychotria yaracuyensis, Rudgea buntingii
(Rubiaceae), Macrocentrum yaracuyense (Melastomataceae), Peperomia chapensis
(Piperaceae), Phoradendron longiarticulatum (Loranthaceae), Racinaea steyermarkii
(Bromeliaceae) (MEIER, en preparación).

5.1.3 Consecuencia de la destrucción de los bosques nublados

Régimen irregular de la corriente de los ríos
Por la tala de los bosques y por la consiguiente destrucción del suelo, disminuye la
capacidad de retención de agua que corre demasiado rápido, es decir, los niveles de las
inundaciones en la estación de lluvia son más altos y en la estación de sequía los cauces
de los ríos se secan más temprano. Esto trae como consecuencia un aumento de la
escasez de agua y la pérdida de una fuente sustentable de la misma. Los costos con-
5 Amenazas y protección 155

siguientes para la construcción de represas, las medidas de protección contra la erosión

y los daños causados por las inundaciones son muy altos.
Devastación (formación de sabanas)
Los suelos de los bosques nublados son muy frágiles e improductivos, y en pocos
años se agotan. El proceso de sabanización prosigue muy rápidamente. Grandes áreas de
la Cordillera de la Costa, que son relativamente accesibles, y donde crecieron anterior-
mente bosques nublados, hoy en día han sido transformadas en sabanas de gramíneas
cortas uniformes junto con especies arbustivas resistentes al fuego, como varias especies
de Miconia y de Clidemia (Melastomataceae), así como Palicourea rigida (Rubiaceae).
Destrucción del hábitat
La biodiversidad de las especies está amenazada principalmente por la pérdida de
superficie y la fragmentación (SIMBERLOFF 1992).
Los bosques nublados del Perú albergan aprox. 30 % de todas las especies endémicas
de aves, mamíferos y reptiles de ese país (LEO 1993). La destrucción del hábitat es la
mayor amenaza para las aves (COLLAR et al. 1992, LONG 1993). En Venezuela, en el
área endémica de aves (Endemic Bird Area, EBA) B03 (Cordillera de Caripe y la
península de Paria), que solo comprende 4000 km2, cinco especies endémicas de aves
están amenazadas por la destrucción del hábitat (LONG 1993). La EBA B04 (montañas
del norte de Venezuela) incluye la Cordillera de la Costa Central (BIBBY et al. 1992).
Unos ejemplares del género de palma Ceroxylon en los Andes a menudo son los
únicos sobrevivientes después de la tala y la quema. Pertenecen a los elementos más
amenazados de la flora andina a pesar de encontrarse en áreas taladas y en pastos. La
amenaza a sus poblaciones es más grande que la de la mayoría de las otras especies
andinas por la destrucción de su hábitat natural, su diocia, su crecimiento lento y su
incapacidad de regenerarse en áreas abiertas (MORAES et al. 1995). En Colombia el
Ceroxylon alpinum es considerado como amenazado y crece allá solo en pequeñas
poblaciones. En un área pequeña en la cuenca hidrográfica del río Cauca y del Río
Magdalena entre 1300 y 2000 m s.n.m. persisten los cafetales en rodales pequeñas con
individuos aislados muy dispersos que no muestran regeneración (BERNAL 1989,
MORAES et al. 1995). A causa de que este rango altitudinal en Colombia está cubierto
insuficientemente por áreas protegidas, Ceroxylon alpinum es una de las plantas más
amenazadas de extinción. El Parque Nacional El Ávila parece ser la única área pro-
tegida que garantiza la sobrevivencia de esta especie.
Un alto peligro existe también para especies de Elaphoglossum, el genero más
grande de los helechos, que demuestra unas especies ampliamente distribuidas y
muchas especies endémicas (MICKEL 1977).
Fragmentación y consiguiente pérdida de especies
En San Antonio, en los Andes occidentales de Colombia se han extinguido
localmente 40 especies de aves por la fragmentación del bosque nublado (KATTAN et al.
1994). Especies al límite geográfico y de altura son especialmente propensas a la
extinción. La fragmentación de los bosques a lo largo de un gradiente de altura puede
tener como consecuencia la extinción de especies porque aisla poblaciones pequeñas en
el límite superior de la distribución y porque interrumpe las rutas de migración. Muchas
áreas protegidas de bosques montano padecen del diseño rosquilla “hole in the
doughnut“, es decir solo las regiones superiores fueron protegidas (THORSELL &
HARRISON 1992), lo que significa la protección parcial de los animales que dependen de
diferentes pisos de altura para su supervivencia. El quetzal (Pharomachrus mocinno) en
la montañas de Tilaran en Costa Rica también requiere bosques de zonas más bajas para
sobrevivir (WHEELWRIGHT 1983, POWELL & BJORK 1990 cit. en THORSELL & HARRISON
1992).
156 5 Amenazas y protección

Los hábitats del oso frontino (Tremarctos ornatus) lo constituyen bosques, arbusta-
les, y páramos con un clima, desde muy húmedo hasta semiárido. La distribución de
altura del oso en Venezuela es entre 380 y 4700 m s.n.m. No obstante, su distribución
principal se encuentra en los bosques nublados. La fragmentación de los hábitas ha
avanzado tanto que su supervivencia no está garantizada a largo plazo (YERENA 1994).
Muerte de los arrecifes coralinos
Como consecuencia de las talas en la Cordillera de la Costa se produce una erosión
fuertemente elevada del suelo y por ende una incrementada cantidad de material en sus-
pensión en los ríos. Las cantidades son tan grandes, que los arrecifes coralinos, situados
frente a la costa, literalmente son ahogados por las masas de lodo. Un ejemplo extremo
es la destrucción de amplias áreas de los arrecifes coralinos dentro del Parque Nacional
de Morrocoy, que se encuentran cerca de las desembocaduras de los ríos Turbio y Aroa.

5.2 Influencias del hombre sobre el Parque Nacional El Ávila

5.2.1 Fuego
Hace tres mil años el valle de Caracas estaba cubierto de bosques. En los tiempos de
los conquistadores ya existían sabanas (JAHN 1934a, VARESCHI 1969b). Los indios
caribes, que vivían allí, provocaban incendios más como ayuda para la caza que para la
preparación de terrenos para el cultivo. Además, se tiene que considerar el uso del fuego
para transmitir señales y por motivos religiosos en esa cultura (VARESCHI 1969b). El
dibujo del Ávila de Alejandro de HUMBOLDT (1860) muestra el límite inferior del
bosque a mayor altura que hoy, ya que en aquellos tiempos los incendios del Ávila eran
un fenómeno corriente. Localmente el límite inferior de bosque llegó hasta 1950 m
s.n.m. (HUMBOLDT 1860). En la revista El Colombiano del 12.4.1826 se relacionó la
disminuida escorrentía de los ríos Catuche y Anauco con el incendio en el Ávila del año
1804 y el consiguiente descuido y la continua deforestación por el uso maderero y la agri-
cultura (VILA 1975).
En la subida de Moritz a la Silla, los participantes de la expedición, por un descuido,
causaron un incendio. El escribe (MORITZ 1844 en RÖHL 1982):
“En esta estación casi todos los días se pueden observar en las lomas tres o cuatro incendios, pero
nunca se ha visto en la generación actual un incendio en la cumbre de la Silla.... Tres días duró el especta-
culo terrible del incendio en estas montañas, y a pesar de todos esfuerzos humanos no fue posible apagar
el fuego. Por fin el fuego se apagó solo“.
El Ávila siempre ha sido afectada por incendios. Desafortunadamente es muy difícil
conseguir información sobre la extensión y la localización exacta de los incendios. Solo
después de la instalación de la central de incendios en Pajaritos se comenzó a do-
cumentar sistemáticamente los incendios. En el año 1958 se desató un incendio entre
Sabás Nieves y No Te Apures. En el mismo año hubo un incendio en Cachimbo que
llegó hasta el Pico Oriental. Este fué el único sitio dónde no existía un bosque como
cortafuego y por ende el fuego pudo propagarse libremente. En el incendio del 15 de
mayo 1964 en el Picacho de Galipán los vientos fueron tan fuertes, que ejemplares de la
tara amarilla (Oyedaea verbesinoides) en llamas fueron arrancados y lanzados por
ráfagas de viento. El incendio de 1973 comenzó en Galipán y se extendió por la Fila
hasta el camino Chacaíto-Papelón (García J. R., com. pers.).
El tiempo más negro de la historia del Parque Nacional El Ávila fue el gran incendio
de finales de febrero/comienzos de marzo de 1960. Este evento dominó los titulares de
los periódicos, como por ejemplo El Nacional del 27.2.1960: “Violento Incendio en El
Ávila - Trataban de contener anoche mil hombres“, El Nacional del 28.2.60: “Destruidas
300 Hectáreas en El Ávila por el Fuego“; El Nacional del 29.2.1960 “Caracas sitiada por
el fuego“. Este incendio comenzó en la Qda. Pajaritos en la urbanización Los Palos
5 Amenazas y protección 157

Grandes el 26.2.1960 a las 2 de la tarde, cuando una mujer quemó basura cerca de su
rancho. El fuego se exendió muy rápidamente hasta la fila maestra. 1300 personas parti-
ciparon en la acción de extinción. El terreno muy accidentado, vientos fuertes y neblina
dificultaron mucho los trabajos para la extinción del incendio.
ORTA (1970) nos da una extensa descripción sobre el transcurso del incendio de
1960:
“... A las tres horas de haber sido reportado el incendio, éste saltaba limpiamente el cortafuego,
utilizando como trampolín las zonas protectoras de la quebrada de Pajaritos, las cuales, por razones
lógicas de conservación, habían sido dejadas como franjas verdes de protección del curso de agua... Había
comenzado un incendio forestal que durante 12 días iba a ocupar sitio preferencial en las páginas de
diarios y revistas... Fue un aciago día para la conservación...El fuego se extendió por debajo de la rica
capa de humus reseca por la inclemencia del verano....En el quinto día el frente de fuego fue de 5 km de
largo... El lunes el fuego se extendió por la Silla de Caracas y el Pico Oriental y amenazó con propagarse
hasta la vertiente norte del Parque Nacional El Avila. Ese día el Ministerio de Agricultura y Cría, anunció
la contratación de dos aviones bombarderos B-25, equipados especialmente para el combate de incendios
forestales, los cuales tendrían que hacer un largo y angustioso viaje desde California hasta el Valle de
Caracas. El sábado, a las 4 de la tarde comenzó el bombardeo con agua y bentonita, pero sin éxito... El
lunes el incendio de El Avila, un incendio para la historia, llegaba a su final... Brillaron por su ausencia la
organización, equipos adecuados y técnicas de combate... Por primera vez en la extinción de incendios
forestales se utilizó el helicóptero.“.

Como consecuencia de este incendio se instaló un centro de control de incendios en

Pajaritos con central de radio, equipos y personal para la extinción de incendios.
Desde el 3.4.1992 hasta al 15.6.1992 el Ávila fue cerrado al público por encima de
los puestos bajos de guardaparques. La razón fue un incendio en el Estribo Duarte, que
destruyó 95 ha. Fue la primera vez en la historia venezolana de los parques nacionales
que un parque nacional fue cerrado al público por el peligro de incendios (El Diario de
Caracas 3.4.1992).
El bambú, por la alta acumulación de biomasa, altura y alta inflamabilidad representa
un serio peligro en la propagación de fuegos. Algunas especies de bambú alcanzan el
dosel del bosque, y así el fuego puede fácilmente pasar a las copas de los árboles. Según
información de diferentes guardaparques, los tallos quemados del bambú pueden
estallar como cohetes, y por ende pasar el angosto cortafuego fácilmente. En los
incendios en bosques de bambú se mueren los árboles (García, com. pers.). SCHULTZE
(1937) reporta lo peligroso que pueden ser los bambusales en la Sierra Nevada de Santa
Marta en el norte de Colombia. En Sri Lanka, un bambú enano seco al lado de un
Strobilanthes (Zingiberaceae) muerto, puede significar un peligro de incendio que
generalmente no existe para un bosque nublado (WERNER 1982).
El fuego tiene un efecto tan dramático sobre los ecosistemas, que SCHULTZE (1937)
bautizó todo un libro ”llamas en la Sierra Nevada de Santa Marta“. Aquí, algunas líneas
de su obra:
Página 198:“ .... Hubiera sido nada natural, si este bosque no hubiera sido quemado también. Me he
dado cuenta mucho tiempo antes del humo del incendio, que en nuestro acercamiento, nutrido por la hoja-
rasca seca de los bambusales de un bambú enano, ardieron en llamaradas y alcanzaron hasta las copas de
las palmas, de cuyos troncos se escurrió la cera derretida. El calor de este fuego, que sentimos casi hasta
nuestro camino de herradura, fue tan terrible, que, como vi en una visita más tarde en el valle de Sircayu-
ca, casi todas las hermosas palmas han sido destruidas. Masas de humo denso, color gris oscuros se mo-
vían sobre el valle devastado y se mezclaban con las nubes por encima del paso, por donde acabamos de
transitar. Áreas anchas de color negro profundo señalaron el camino que tomó el elemento voraz.“.
Página 200: “En el último momento pude impedir que nuestros indios, por costumbres antiguas,
encendieran las gramíneas de los páramos, para crear el mismo desierto negro carbonizado que hemos
visto en nuestra bajada hacia San Sebastián y en el valle de Sircayuca.“.
Página 214: “Como una acusación muda contra una obra de destrucción totalmente inútil estaban esas
palmeras muertas, delgadas, hasta cuyas copas habían ardido unas llamas grandes como el tamaño de una
casa“.
158 5 Amenazas y protección

5.2.2 Asentamientos humanos

Un noventa por ciento de la población venezolana vive al norte del Orinoco. En 1990
vivían 19,735 milliones de habitantes en el país. La tasa de incremento poblacional es
del 2,36 % por año, muy elevada (WORLD CONSERVATION MONITORING CENTER 1992).
En la parte norte-central de Venezuela viven hoy en día aprox. 40 % de la población
total del país (PETRÓLEOS DE VENEZUELA 1993). La alta presión demográfica requiere
más asentamientos en esta área, lo que trae una fuerte presión sobre los ecosistemas. A
pesar de la gran superficie del país, solo una pequeña parte es apta para la agricultura.
Únicamente de 2 hasta 4% de la superficie es apta para la agricultura (COMERMA &
PAREDES 1978, TULET 1986, BISBAL 1988, IUCN 1992), y algunos de los mejores suelos
se encuentran en los valles y el piedemonte en la Cordillera de la Costa y en Los Andes.
En qué grado se incrementó la alteración del paisaje de los alrededores de Caracas lo
demuestra el desarrollo demográfico de la cuidad. Entre 1920 y 1971 se multiplicó la
población de Caracas en un factor de 19, mientras que Venzuela se multiplicó en un
factor de menos de 5 (GEIGEL L. B. 1976).

Barrios en el borde occidental del Parque Nacional El Ávila

El gobierno del presidente Pérez Jiménez mantuvo hasta 1958 una estricta política de
contención de los barrios, pero con la democracia nuevamente establecida en los años
60, se suspendió la política de contrarrestar la continua extensión de los barrios. Desde
este momento se trató de mejorar las infraestructuras en los barrios nacidos ilegalmente,
para mejorar el nivel de vida de los habitantes y para asegurarse un potencial conside-
rable de votos. En el Area Metropolitana de Caracas el porcentaje de la población que
vive en los barrios se incrementó de 25 % (1962) a 41 % (1970) de la población total.
Tampoco se frenó la continua expansión de los barrios en el Parque Nacional El Ávila,
ni se impidieron las invasiones del Parque, a pesar de la categoría de protección a que
está sujeto un Parque Nacional. En el año 1983 vivían casi 57.000 personas en barrios
dentro de los límites suroccidentales del Parque Nacional El Ávila (AMEND, S. 1990).
En el caso de los barrios de este sector, ya no está bajo consideración la posibilidad del
desalojo de estos habitantes, sino más bien la extracción de estas áreas del Parque y la
búsqueda de otras áreas de compensación, que únicamente existen al este del macizo del
Ávila.

Asentamientos en la parte rural del Parque Nacional El Ávila

Aún antes de ser declarado Parque Nacional, ya había disminuido el vecindario en el
Ávila. La capital en rápido crecimiento y las poblaciones del litoral ofrecieron trabajo
lucrativo. Mientras que las ciudades y los barrios al borde del Parque Nacional se exten-
dieron rápidamente en los años 60, se redujo drásticamente la población dentro del
parque en los años 60 y 70. Las excepciones fueron solamente los asentamientos de
Galipán en la Parroquia Macuto, y Hoyo de la Cumbre en la Parroquia Maiquetía
(AMEND, S. 1990).
La reubicación e indemnización de los habitantes que se quedaron después de decre-
tado el Parque, no se continuó sistemáticamente. Dentro del Parque se indemnizaron de
preferencia las bienhechurías donde el Estado era dueño del terreno, y como consecuen-
cia ninguna parte se libró de asentamientos (AMEND, S. 1990). Uno de los temas
magistrales del simposio de la UICN, que tuvo lugar en 1992 en Caracas, fue la proble-
mática de la gente que vive en parques nacionales (ver AMEND & AMEND 1992, PÉREZ
HERNÁNDEZ 1992, GABALDÓN 1992).
En la vertiente sur del El Ávila ya no existen asentamientos humanos. En el mapa
topográfico 23 de Enero (No. 6847-IV-SO, Edición 1979, escala 1:25000) aparecen dos
5 Amenazas y protección 159

casas algo al este de la línea del teleférico entre 1940 y 1960 m s.n.m., pero estas casas
hoy han desaparecido.
En una excursión al sur de Osma, en la cuenca hídrica del río Osma a 400 m s.n.m. se descubrió
dentro el Parque Nacional un asentamiento ilegal. Pedro Luis Paredes, dueño de un campamento turístico
en las cercanías del parque, denunció este acontecimiento a INPARQUES. Con el acompañamiento de
funcionarios de INPARQUES y personas de la Escuadrón Montado se visitó este sitio y se demolió la
casa. Como consecuencia fue quemado la casa cocina del campamento turístico y amenazaron la vida de
Pedro Paredes.

5.2.3 Uso agrícola

Cultivos de café
Las primeras plantaciones de café se instalaron en Venezuela en los años 1783 y
1784 en el valle de Caracas, en el área de las actuales urbanizaciones de Chacao,
Country Club y La Castellana (AMEND, S. 1990). En el año 1830 el café fue producto
que dominaba la exportación, reemplazando el cacao como producto principal de
exportación (MCKINLEY 1985, AMEND, S. 1990). Comenzar con un cultivo de café era
oneroso. Los arbolitos sembrados necesitan desde cinco a ocho años hasta alcanzar su
mayor producción, y después de diez años disminuye el rendimiento. Las plantas pue-
den producir en su ciclo productivo hasta medio kilo por año (MCKINLEY 1985). En
contraste con las regiones al sur de los Andes, donde las plantaciones eran propiedad de
campesinos, los cafetales en la Cordillera de la Costa eran de empresarios (OTREMBA
1954). El dueño mandaba talar el bosque por los peones y les pagaba también por la
plantación de los cafetos y árboles de sombra. Como compensación se permitía a los
peones cultivar sus productos en estas áreas en los primeros años (SPENCE 1878). En el
año 1918 se alcanzó la mayor producción y exportación, decayendo de ahí en adelante.
Esta disminución en la producción de café se debió al auge petrolero, con sus trabajos
mejor remunerados, que absorbió la mano de obra agrícola, con el consiguiente
decaimiento del manejo de las plantaciones. Con el comienzo de la Segunda Guerra
Mundial la industria cafetera cayó en una profunda crisis, de la cual nunca se ha recu-
perado (AMEND, S. 1990).
El Ávila se convirtió en una importante área de cultivo por la introducción del café.
En la vertiente norte del macizo del Ávila se instalaron principalmente las plantaciones
en el rango altitudinal de 550 a 1000 m s.n.m., por las condiciones óptimas para el
cultivo de café de temperaturas promedio anuales de 17–24 °C. También en el borde de
la región óptima existían cultivos de café, por ejemplo, por encima de Los Caracas a
una altitud de 400 m s.n.m. (AMEND, S. 1990). En la vertiente sur los cultivos de café
alcanzaron los 1800 m s.n.m. (Quebrada Anauco por encima de Los Venados).
Desde aprox. 1950 el cultivo de café en la región del Ávila perdió importancia. El
área de cultivos en la vertiente norte entre 1937 y 1950 disminuyó en un 87 %, la
cosecha de café en un 88 % (AMEND, S. 1990). Después de la fundación del Parque
Nacional terminó definitivamente el cultivo de café.
Hoy los antiguos cafetales todavía llaman la atención, porque para la protección de
los cafetos se plantaron ciertas especies de árboles de sombra, como por ejemplo el
bucare (Erythrina poeppigiana, Leguminosae) y el guamo (diferentes especies de Inga,
Leguminosae), que perduran hasta hoy. La especie decidua Erythrina poeppigiana se
reconoce en la estación de sequía por la multitud de flores rojizas, y los guamos (Inga
spp.) todo el año por el follaje de color marrón-verde olivo. Ambas especies arbóreas
están en simbiosis con bacterias que fijan nitrógeno y por ende enriquecen el suelo de
los cultivos. Además, se pueden fácilmente reconocer los antiguos cafetales por los
cafetos adultos y, en el tiempo de este estudio, por muchas plántulas del café. En la
vertiente sur del Cerro El Ávila, de la Silla y del Pico Naiguatá, hoy en día, los Inga ssp.
constituyen reliquias de los antiguos cafetales. Entre 1500 y 1800 m s.n.m. se extiende
160 5 Amenazas y protección

un cinturón de color marrón-verde oliva en la región, por ejemplo, en la Quebrada El

Paraíso, en la subida al Pico Naiguatá vía el puesto de guardaparques La Julia
(alrededores de Rancho Grande).

Floricultura y otros cultivos especiales

Los habitantes de Galipán y Hoyo de la Cumbre viven de cultivos especiales, con los
cuales abastecen a la cuidad de Caracas. En Galipán se cultivan principalmente plantas
ornamentales (Eucalyptus, helechos, calas) y frutos como fresas y moras, mientras que
en Hoyo de La Cumbre se cultivan legumbres (AMEND, S. 1990).

Agricultura no regulada: Conucos

En la vertiente sur del Cerro El Ávila, hoy en día ya desapareció la agricultura migra-
toria, y ya hace treinta años que no existen conucos a lo largo del camino entre Los
Venados y El Papelón hasta la Fila del Ávila (García, com. pers.). En contraste, en la
vertiente norte entre 1991 y 1993 se pudieron constatar algunas talas nuevas.

5.2.4 Carreteras y senderos

Al comienzo del siglo XVII el Camino Real fue el camino principal entre Caracas y
la costa. Desde la Puerta de Caracas al pie del Ávila subiendo por el caserío de Sanch-
orquiz al Ávila, atravesando la cordillera en el sitio de La Cumbre, pasando por los
sitios de Curucutí y Torrequemada, y bajando la montaña vía Maiquetía y La Guaira se
llegaba a la costa. El mismo camino también lo recorrió Humboldt en su viaje a Caracas
(HUMBOLDT 1860), y hasta el siglo XX se usó este camino como sendero de mula
(AMEND, S. 1990).
En 1845 se abrió una carretera, que comenzaba en Catia, y siguiendo la Quebrada
Tacagua alcanzaba la costa cerca de Maiquetía. En 1883 se inauguró la línea ferroviaria
que unía Caracas a La Guaira, desde Caño Amarillo, en un trecho de 37 km, que se
recorría en 2 horas (BIERN 1985). No obstante, en 1951 se deshabilitó la línea, tanto por
el incremento de los vehiculos automotores como por la ampliación de la carretera entre
Caracas y La Guaira (“Carretera Vieja”).
Con la apertura de la autopista en el año 1953 la distancia hasta la costa se redujo a
17 km. Hoy únicamente la autopista es importante, y la ”Carretera Vieja“ solo tiene una
función como carretera de emergencia (AMEND, S. 1990). Además de los caminos men-
cionados, existe otro camino transitable por vehículos de doble tracción en el Ávila. Se
extiende desde Cotiza en la vertiente sur vía Los Asientos y Boca de Tigre y en la
vertiente norte por San José de Galipán hasta Macuto y Punta de Mulatos. Este camino
que ya era usado en tiempo de la Colonia, fue ampliado como camino carretero entre
1955 y 1957 para la construcción del Hotel Humboldt y del teleférico. Todas las demás
carreteras son de menor importancia; comunmente solo llegan hasta una finca (AMEND,
S. 1990). Uno de los caminos de la vertiente sur que penetra más en el Ávila, es el
camino transitable con vehículos de doble tracción hasta Gárate (hasta aprox. 1500 m
s.n.m.). Vale la pena mencionar la carretera parcialmente pavimentada que sigue de
Caracas vía El Papelón a las antenas de televisión en Los Mecedores (hasta aprox.
1700 m s.n.m.). También atreviesa un número muy reducido de senderos el macizo del
Ávila. Cabe mencionar un sendero desde el Pico de Naiguatá que baja a la costa por la
Fila El Corozo y los Canales de la Electricidad de Caracas hasta la población litoralense
de Naiguatá y el sendero en la parte este del parque, que al noreste de Araira prosigue
hasta La Sabana y Caruao.
5 Amenazas y protección 161

5.2.5 Emisiones contaminantes

Hoy en día no se pueden desatender las emisiones de la ciudad de Caracas, que sobre
todo afectan los ecosistemas del bosque nublado. El líquen Parmotrema madagascaria-
ceum, ampliamente distribuido, fue usado como organismo indicador de la contamina-
ción por metales pesados en el Cerro El Ávila (GORDON et al. 1995). Resultó que los va-
lores de plomo en el bosque nublado son altos en comparación con los conocidos de
ecosistemas de bosques de montaña de las zonas templadas. Debido a la alta abundancia
de neblina y a los contenidos elevados de plomo en la neblina (GORDON et al. 1994b), es
muy probable que las nubes contribuyan sustancialmente al aporte de plomo al ecosiste-
ma de bosque nublado del Ávila. La extrema abundancia, duración y bajo pH de la
neblina y las elevadas concentraciones de los oligoelementos en ella son motivos de
preocupación para el futuro de estos bosques nublados (GORDON et al. 1994a, b). El uso
de gasolina sin plomo todavía está en sus principios. En los comienzos de los años 90 se
discutió sobre la instalación de bombas experimentales para gasolina sin plomo, y en la
actualidad el problema no es la disponibilidad de gasolina sin plomo, ya que se produce
para la exportación, sino los costos de los catalizadores en los carros. Debido a la pro-
longada y severa crisis económica, la implementación de tales catalizadores solo se
realizará en un futuro lejano.

5.2.6 Turismo
Durante la dictatura de Pérez Jiménez, antes de la declaración del Parque Nacional,
entre 1955 y 1957 fueron construidos el teleférico y el Hotel Humboldt.
En la vertiente sur, la estación funicular inferior se encuentra en la urbanización
Maripérez (995 m s.n.m.), en las inmediaciones de la Avenida Boyacá. La longitud del
teleférico entre Maripérez y la estación funicular superior El Ávila (2100 m) recorre
3400 m. En la vertiente sur las guayas del teleférico están en su mayor parte solo a
pocos metros por encima del dosel de los bosques. Únicamente detrás de Papelón las
cabinas pasan sobre una quebrada de 250 m de profundidad. En el teleférico de la
vertiente norte la longitud de las guayas es de 7000 m desde las estaciones Galipán (El
Lirón) y El Cojo en la costa en Macuto. En los años 60 el teleférico fue usado anual-
mente por aprox. medio millión de personas. En los años 70 el número de las personas
transportadas subió hasta un millón anualmente. En el año 1977 se tuvo que cerrar el
teleférico por un cable defectuoso. En el año 1986 se reabrió el teleférico en la vertiente
sur en el tramo Maripérez-Pico Ávila, pero solo por dos años (BIERN 1985, AMEND, S.
1990). Después se cerró el teleférico para el transporte público y subió solo una vez
diariamente para servicio del personal del Hotel Humboldt y para los militares de
guardia (hasta 1993).
Para la construcción del teleférico se taló una brecha de 35 a 40 m de largo, que,
durante su funcionamiento, fue limpiada cada 8 a 10 años (SILVA 1994). En la vertiente
sur se limpió en 1990/91 el sector del teleférico de carga por encima de 1700 m s.n.m.
El Hotel Humboldt se encuentra a una altitud de 2137 m s.n.m. sobre el Pico El
Ávila. Inmediatamente al este, el Pico El Ávila cae casi perpendicularmente con una
pared de 500 m de largo hasta la Quebrada Chacaíto. El hotel tiene 14 pisos con 70
Suites. La oficina de los Parques Nacionales no tiene influencia directa ni sobre el
funcionamiento del teleférico ni sobre el Hotel Humboldt, que están subordinados a la
organización nacional de turismo Corpoturismo y forman un enclave dentro del Parque
Nacional. Inmediatamente después del cierre del teleférico, se cerró también el Hotel
Humboldt, porque depende directamente del funcionamiento del teleférico (AMEND, S.
1990).
162 5 Amenazas y protección

Desde el cierre del teleférico, las regiones superiores del Ávila estuvieron poco
visitadas durante la mayor parte del año, con excepción de la Semana Santa y el Año
Nuevo. En este tiempo vienen más excursionistas, que se quedan por más tiempo en el
macizo del Ávila (en el Lagunazo y el Pico de Naiguatá). En los fines de semana
regulares hay mucha gente en Los Venados, donde está abierto un kiosco con un
restaurante. Los Venados fue desarrollado como centro de recreación (con posibilidades
de alojamiento, estacionamiento, terreno de camping, biblioteca, sala de conferencias).
Permanentemente hay mucha gente en los senderos desde la ciudad hasta los puestos de
guardaparques La Julia y Sabás Nieves, los cuales los caraqueños usan para ejercitarse,
pero por encima de estas áreas hay poca afluencia de personas.
Un asunto muy delicado es la pernocta en tiendas en el Lagunazo en el subpáramo.
Especialmente en Semana Santa por falta de instalaciones sanitarias prevalecen allá
condiciones higiénicas precarias. Además, los árboles son talados para hacer leña. El
descuido de estos visitantes ha provocado varios incendios (como el de La Vuelta en
1993/1994).

5.2.7 Desechos
Un gran problema todavía no resuelto son los desechos. Muchos visitantes botan ba-
sura desde las ventanas de los carros sin la más mínima conciencia ecológica (sobre
todo latas de cerveza). Localmente los desechos son lanzados por los lugareños dentro
del bosque nublado (por ejemplo, en Los Asientos en la carretera Caracas-Galipán). De
este modo, las quebradas, de las cuales viene el agua potable, se transforman en
auténticos vertederos de basura (por ejemplo, la quebrada en Galipán cerca de El Lirón).
Después de un incendio en los alrededores de El Lagunazo se puso en evidencia la
magnitud de los desechos. Es común y lamentable el uso de la toma de agua como lugar
para hacer sus necesidades y para lavar los platos, a pesar de un letrero que indica que
se trata de una toma de agua potable.
En las inmediaciones de la estación del teleférico la carga de basura es especialmente
grande. El “suelo” consiste de un estrato grueso de desechos de diferente índole: vasos
plásticos, botellas de vidrio, latas de cerveza y latas grandes de leche en polvo, un
indicio de lo que los proprietarios de las cantinas de la estación del teleférico han botado
en el bosque. Las condiciones en los alrededores inmediatos del Hotel Humboldt fueron
semejantes y entre los desechos se encontraron entre otras cosas desechos de bombillos
y lámparas fluorescentes. Cuando el teleférico estaba en funcionamiento se tuvo que
cerrar el acceso del público al mirador por la lluvia de desechos lanzados por los turistas
desde la terraza.

5.2.8 Uso del agua

Hasta la mitad del siglo XIX el suministro de agua de Caracas dependió totalmente
de los ríos del Ávila. Con el progresivo crecimiento de la cuidad, la parte porcentual del
abastecimiento del Ávila disminuó continuamente. En el año 1957 el Ávila suministraba
12,5 % del agua, en el año 1983 ya solo 1,4%, pero para la región inmediata de la costa,
el Ávila todavía juega un papel importante para el suministro de agua. El agua se toma
principalmente de las cuencas hídricas de los ríos Macuto, San Julián, Cerro Grande,
Naiguatá y Camurí. La disminución de la cantidad de agua disponible por el uso inade-
cuado de la tierra, así como la contaminación por desechos dentro de las cuencas hídri-
cas del Ávila afecta a la población costera de manera severa (AMEND, S. 1990). Los ha-
bitantes de Galipán han instalado un sistema intrincado de mangueras, que han adoptado
de sus antepasados canarios. Han hecho conexiones, principalmente, con mangueras de
plástico para sacar agua de los ríos de la vertiente sur del El Ávila y de la Quebrada
5 Amenazas y protección 163

Chacaíto. Las mangueras están ubicadas generalmente entre 1850 y 1950 m s.n.m., y se
abrieron senderos para el mantenimiento. En la mayoría de las quebradas quebradas
usadas como toma de agua se instalaron estanques, desde los cuales es sacada el agua en
las mangueras. Este sistema de mangueras funciona con el desnivel natural. A pesar de
todos los esfuerzos, una parte de los floricultores se queja de la escasez de agua y este es
el factor límitante más importante para los cultivos (AMEND, S. 1990). Con la construc-
ción del teleférico y del Hotel cinco estrellas Humboldt con piscina cubierta se produjo
una seria competencia para los campesinos de Galipán. Para el abastecimiento de este
complejo turístico se puso un tubo de metal hasta El Lagunazo, donde el agua es
recolectada en un estanque. Otro tubo de metal sigue en dirección al Pico Occidental. El
tubo llega a una casa de bombeo en el paso de El Boquerón, de donde el agua se
bombea al Cerro El Ávila. A pesar de todos los esfuerzos, en tiempos picos de afluencia
el agua no basta ni siquiera para las instalaciones sanitarias.

5.2.9 Carbonería y otros usos de la madera

En el Cerro del Ávila se han podido observar huellas de la tala en la cercanía de
Galipán (en la vertiente sur, cerca de El Helechal). Sobretodo los troncos de la palma
Wettinia praemorsa fueron cosechados. Las hojas de esta especie se usan para techar las
casas.
La carbonería debío cubrir muy grandes extensiones en los alrededores de la capital.
Desafortunadamente solo dos notas bibliográficas llaman la atención a la importancia de
la pasada carbonería. El inglés James Mudie Spence describe en su primera subida al
Pico de Naiguatá el 23 de abril de 1872 detalladamente sobre la carbonería en el Ávila.
SPENCE 1878 II: 30–31:
:“Berroteran (el anfitrión de Loma Duarte, el autor), with honest industry, made the kindly earth to
bloom in fruits and flowers; the charcoal-burner only robbed her, and converted her fair scenes into a
howling wilderness. Berroteran was the only one on those heights who devoted himself to agriculture, and
he alone appeared to live in comfort. The others, who obtained a miserable pittance by the piecemeal
destruction of these fine virgin forests, had the careworn marks of adversity stamped upon them. These
locusts are gradually destroying the whole of the trees in order to supply the city of Caracas with charcoal
and firewood. In a short time there will be no wood left, and then the valley will lose its rich vegetation
and semi-tropical aspect. Deprived of the forests, the hills will not retain the moisture for gradual
distribution during the dry season, and thus the source of the streams fertilizing the valleys below will be
dried up, and the new blooming garden converted into an arid waste.... Under the Spanish rule the
Cordillera del Avila was regarded as the property of the state, and none were permitted to cut down the
trees growing thereon. It is certainly bad policy to allow the rapid destruction of recent years to proceed
unchecked. At least some Government precautions should be taken to enforce the planting of one or two
fresh trees every one destroyed, which would have the effect of mitigating the evil.“.

En su subida al Pico Naiguatá SPENCE (1878) nota que la choza de los carboneros
más alta estaba a 2000 m s.n.m. En esta área (La Soledad) la vegetación era pobre, lo
que se puede atribuir al hecho de que los carboneros habían casi totalmente despojado
de árboles grandes los alrededores de las laderas. Los habitantes de Cachimbo (1620 m
s.n.m.) hicieron negocios prósperos con los carboneros de la región (SPENCE 1878). En
la subida a la Silla SPENCE (1878) describe columnas de humo saliendo de las casas de
los carboneros en las laderas del Naiguatá.
PITTIER (1948) escribe sobre los carboneros:
“Otros enemigos odiosos de los bosques son el carbonero.... No he podido averiguar si existe un
censo de la producción de carbón en la proximidad de la capital, pero... es increible la cantidad de este
material que sale por la carretera del Tuy. En un sólo día, he contado 21 camiones así cargados...“.

De Colombia se reporta que la actividad carbonera en los bosques nublados no ha

desaparecido (QUAINTANCE 1971). También en los bosques nublados de Costa Rica se
dedican a la carbonería (KAPPELLE & JUÁREZ 1995).
164 5 Amenazas y protección

5.3 Protección de vegetación y fauna

5.3.1 Historia del pensamiento de la protección de la naturaleza y los sistemas de
protección en Venezuela
“Una nación que quiere ser poderosa, protege ante todo sus bosques.“ (EICHLER 1968).

Se ha hecho advertencias sobre la destrucción de los recursos naturales de

Venezuela a través de los años (BEARD 1946, OTREMBA 1954, HUECK 1961, EICHLER
1966).
Pittier se expresó puntualmente:
“En ninguno de los países de Hispano-América que he tenido la oportunidad de visitar, he podido notar
un estado de cosas tan deplorable, en materia de destrucción de bosques y de esterilización del suelo,
como en los valles centrales de Venezuela. Ya la obra vandálica del hacha y el fuego sigue en todo el en-
torno; el área devastada se ensancha de día en día y... dentro de pocas generaciones todo el país se habrá
vuelto improductivo y semidesértico. Contribuyen a este estado de cosas: 1. el sistema agrícola llamado
de conuco, una de la peores herencias dejadas por los aborígenes; 2. la quema anual de las sabanas; 3. el
libre recorrido de las cabras... En todos los casos la destrucción de los bosques es un crimen” (PITTIER
1936 in PITTIER 1948: p. 139 sigs.).

Hoy en día, la mayor y permanente amenaza contra todos los ecosistemas, incluido
los ecosistemas húmedos, son el fuego y la hacha (EICHLER 1968, BISBAL 1988). La
destrucción sistemática, especialmente de los bosques, puede arruinar a Venezuela
(ARANGUREN 1957).
En abril de 1977 fue fundado el Ministerio de Ambiente y de Recursos Naturales
Renovables (MARNR). En aquel tiempo ningún otro país sudaméricano disponía de tal
institución. Hasta en Alemania el Ministerio del Ambiente fue fundado más tarde. Al 13
de octubre de 1977 fue establecida, dentro del MARNR, la oficina de parques
nacionales INPARQUES (Instituto Nacional de Parques Nacionales) (IUCN 1982).
Venezuela no tiene un sistema uniforme de áreas protegidas, sino que se trabaja con
un sistema jurídico complicado. Áreas con administración especial son apoyadas por
diferentes leyes que pertenecen a diferentes áreas del sistema jurídico (por ejemplo Ley
Forestal de Suelos y Aguas, Ley para el Ordenamiento Territorial). No raras veces se
presentan situaciones conflictivas, porque las leyes acentúan diferentes áreas sectoriales,
que al final contempladas juntas, llegan a contradecirse. Por ejemplo, leyes con motiva-
ciones más ambientalistas, en contraste con leyes que dan más énfasis a aspectos turísti-
cos; o leyes que promueven la explotación de recursos forestales, o leyes que defienden
la seguridad nacional (GONDELLES 1992, compare también AMEND, T. 1990).
Este sistema de áreas protegidas en Venezuela esta resumida con el nombre de
“Areas bajo Régimen de Administración Especial“, abreviado como ABRAE). Las
áreas del ABRAE se definieron como aquellas áreas, que, por sus características y po-
tenciales ecológicos, fueron declaradas por el ejecutivo nacional, para servir a la
producción agrícola, la protección ambiental y al turismo (AMEND, T. 1990). Los
ABRAE hasta junio de 1991 fueron organizadas en 26 diferentes categorías (Tab. 30,
GONDELLES 1992). Hasta esta fecha nunca se aplicaron siquiera seis de estas categorías.
Para remediar las deficiencias del ABRAE, se creó el sistema del ANAPRO
(“Sistema Nacional de Areas Naturales Protegidas“). Del ABRAE únicamente fueron
adoptadas las categorías que se relacionan directamente con la conservación de la natu-
raleza y las sometieron a la administración del Ministerio del Ambiente. Un ANAPRO
fue definido como una parte del territorio nacional, en la cual se regula por medio de
leyes el uso y las actividades de las instituciones públicas y privadas, para garantizar
una protección global de la naturaleza (AMEND, T. 1990). Las diferentes categorías de
protección del ANAPRO suman a 19, y están divididas en cinco grupos (Tab. 31).
5 Amenazas y protección 165

De relevante importancia para la protección de los bosques nublados son las cate-
gorías del ABRAE: zonas protectoras, parques nacionales y monumentos naturales.

Tab. 30: Categorías de ABRAE, que fueron nombradas hasta el junio de 1991 (según GONDELLES
1992). Las categorías en negro se aplicaron hasta 1991.

1 Parques Nacionales
2 Zonas Protectoras
3 Reservas Forestales
4 Areas Especiales de Seguridad y Defensa
5 Reservas de Fauna Silvestre
6 Refugios de Fauna Silvestre
7 Santuarios de Fauna Silvestre
8 Monumentos Naturales
9 Zonas de Interés Turistico
10 Zonas de Reservas para Construcción de Represas y Embalses
11 Costas Marinas de Aguas Profundas
12 Hábitats Acuáticos Especial para Explotación y Uso Intensivo
13 Areas con Alto Potencial Energético y Minero
14 Zonas de Aprovechamiento Agrícola
15 Zonas Protectoras Plan de Inundaciones
16 Areas Rurales de Desarrollo Integrado
17 Areas de Protección y Recuperación Ambiental
18 Sitios de Patrimonio Histórico Cultural
19 Reservas Nacionales Hidráulicas
20 Areas de Protección de Obras Publicas
21 Areas Críticas con Prioridad de Tratamiento
22 Areas Boscosas Bajo Protección
23 Reservas de Biosfera
24 Areas de Fronteras
25 Parques Litorales
26 Lotes Boscosos

Como Zonas protectoras se declararon áreas, que por particularidades de la topo-

grafía, la vegetación, la cercanía a manantiales y cursos de agua y la susceptibilidad a
las intervenciones antropogénicas, necesitan protección especial. En ellas no está permi-
tido el uso agrícola y la destrucción de la vegetación. En la práctica, la categoría Zona
Protectora no ha mostrado los resultados esperados, porque estas áreas no fueron
exactamente delimitadas y demarcadas en el terreno. Además, y no en último lugar,
faltaban los recursos financieros para poder delimitar adecuadamente el gran número de
Zonas Protectoras esparcidas por todo el territorio nacional. Además, no existe tampoco
una vigilancia sistemática y permanente (GONDELLES 1992).
En el caso de la Zona Protectora de Caracas, a pesar de la categoría de protección de
que goza, ha sido fuertemente afectada por el hombre. Por eso en 1991 el MARNR creó,
mediante el decreto No. 1222, una “Autoridad de Area“. Con esta medida se pretende
controlar eficientemente las intervenciones dañinas GONDELLES 1992). Otro ejemplo de
protección inefectiva de esta categoría la demuestra la Zona Protectora Sierra de Nirgua.
El área de bosques nublados de Chapa/El Amparo, que se encuentra dentro de esta Zona
Protectora, fue en gran parte destruida, a pesar de esta categoría de conservación.
Elisabeth Diederichs (com. pers.), dueña de amplios terrenos en la región del Amparo, quiso salvar de
la destrucción los bosques nublados dentro de su propriedad. Pero ella tuvo que ver con desaliento como
su propia propriedad fue invadida y ofrecida a la venta. Repetidas denuncias ante la Guardia Nacional y el
Ministerio del Ambiente (MARNR) no obtuvieron ningún efecto.
La categoría Monumento Natural es la más estricta en el sistema venezolano de
protección. Se trata de áreas relativamente pequeñas con elementos de paisaje, fauna y
166 5 Amenazas y protección

flora sobresalientes (AMEND, T. 1990). Los Monumentos Naturales gozan de protección

total. Solo son permitidas investigaciones científicas con permiso especial y recorridos
de control por funcionarios del gobierno. Al norte del Orinoco los monumentos
naturales ocupan una muy pequeña superficie. El Monumento Natural “Pico Codazzi“
se encuentra totalmente en la zona del bosque nublado. En el Monumento Natural
“Cerro Santa Ana“ únicamente el pequeño tope del cerro entra en la zona de bosque
nublado. En el Monumento Natural “Maria Lionza“ se encuentran zonas de vegetación
desde los bosques deciduos hasta los bosques nublados. Es notable el hecho de que este
lugar, aún siendo sitio de rituales mágico-religiosos, es una de las áreas protegidas
mejor conservada de Venezuela.

Tab. 31: El sistema de áreas protegidas (ANAPRO) (según GONDELLES 1992).

A Parques y Monumentos
1. Parques Nacionales
2. Parques Naturales Regionales
3. Monumentos Naturales
B Areas Nacionales de Preservación
4. Areas Nacionales de Preservación Ecológica
5. Areas Nacionales de Preservación de Fauna
6. Areas Nacionales de Preservación de Flora
C Reservas Nacionales
7. Reservas Nacionales de Recursos Naturales
8. Reservas Nacionales Forestales
9. Reservas Nacionales para la Construcción de Presas y Embalses
10. Reservas de Biosfera
D Zonas Protectoras
11. Zonas Protectoras por Ley
12. Zonas Protectoras de Cuidades
13. Zonas Protectoras de Cuencas Hidrográficas
14. Zonas Protectoras de Recursos Escénicos
E Areas de Manejo Integral de Recursos Naturales
15. Recursos Hidráulicos Ordenados
16. Areas Nacionales de Manejo Forestal
17. Areas Privadas de Manejo Forestal
18. Areas de Aprovechamiento Agrícola
19. Areas de Manejo de Fauna

El primer parque nacional de Venezuela en ser decretado (1937), fue Rancho Grande
con sus bosques nublados. Más tarde (1953) le fue cambiado el nombre a Parque
Nacional Henri Pittier. El Parque Nacional El Ávila fue el cuarto parque nacional en
Venezuela. Hoy en día, en los parques nacionales de Venezuela a menudo están repre-
sentados los bosques nublados (Fig. 45) pero estos constituyen solamente un pequeño
porcentaje de la superficie de los parques.
5 Amenazas y protección 167

Tab. 32: Áreas protegidas de diferentes categorías con bosques nublados en Venezuela (excepto Pan-
Tepui); datos según IUCN (1982), MARNR (1985), GARCÍA (1989), MARNR & SEFORVEN (1991),
GABALDÓN (1992), INPARQUES (1997), YERENA (1994), Yerena, in litt.). Las Zonas Protectoras
con bosques nublados son presentadas muy fragmentariamente porque no estuvieron disponibles
informaciones exactas para la mayoría de las Zonas Protectoras. Los números de áreas fueron
tomados de MARNR & SEFORVEN (1991). DF = Distrito Federal.

Área Año Rango Número

Área protegida Ubicación geográfica crea- altitudinal del área
(ha) ción (m s.n.m.)

parques nacionales
Henri Pittier Cord. de la Costa (Aragua) 107800 1937 0–2436 PN-1
Sierra Nevada Andes (Mérida) 276446 1952 300–5007 PN-2
Guatopo Cord. de la Costa (Miranda, Guárico) 122464 1958 200–1430 PN-3

El Ávila Cord. de la Costa (DF, Miranda)

85192 1958 120–2765 PN-4

Yurubí Cord. de la Costa (Yaracuy) 23670 1960 500–2000 PN-5

Yacambú Andes (Lara) 14580 1962 500–2200 PN-7
Macarao Cord. de la Costa (DF) 15000 1973 1000–2098 PN-10
Cerro Copey Cord. de la Costa (Nueva Esparta) 7130 1974 100–930 PN-15
El Guacharo Cord. de la Costa (Monagas, Sucre) 15500 1975 900–2180 PN-18
Terepaima Andes (Lara, Portuguesa) 18650 1976 300–1500 PN-19
Peninsula de Paria Cord. de la Costa (Sucre) 37500 1978 0–1370 PN-24
Perijá Andes (Zulia) 295288 1978 185-3650 PN-25
Tamá Andes (Táchira) 139000 1978 320–3329 PN-26
Sierra de San Luis Cord. de la Costa (Falcón) 20000 1988 200-1500 PN-27
San Esteban Cord. de la Costa (Carabobo) 44050 1988 0-1830 PN-28
Guaramacal Andes (Trujillo) 21000 1988 1500–3100 PN-30
Páramos El Batallón y Andes (Mérida, Táchira) 95200 1989 2500–3900 PN-32
La Negra

Sierra de la Culata Andes (Mérida) 200400 1990 800–4700 PN-34

Chorro El Indio Andes (Mérida) 10800 1990 1100–2600 PN-35

Monumentos Naturales
Alejandro de Humboldt Cord. de la Costa (Monagas) 181 1949 1000–1680 MN-1

Maria Lionza Cord. de la Costa (Yaracuy) 9690 1960 210–1208 MN-3

Cerro Santa Ana Cord. de la Costa (Falcón) 1900 1972 50–830 MN-4
Chorrera de Las Andes (Mérida) 126 1980 1650–2400 MN-13
González
Juan German Roscio Cord. de la Costa (Guárico, Carabobo)
(Cerro Platillón) 8000 1987 600-1930 MN-14
Cord. de la Costa (Aragua, DF)
Pico Codazzi 11850 1991 ?–2426? MN-17
Teta de Niquitao- Andes (Trujillo) 18000 1996 ? –3997 $$$
Güirigay

Zonas Protectoras
Area Metropolitana de Cord. de la Costa (DF, Miranda) 84300 1972 ? ZP-2
Caracas
Macizo Montañoso del Cord. de la Costa (Anzoátegui, Sucre, 540000 1989 ?–2595 ZP-9
Turimiquire Monagas)

Sierra Nirgua Cord. de la Costa (Yaracuy) 235000 1974 ? ZP-11

Cerro El Volcán Cord. de la Costa (Miranda) 554 1980 ?–ca. 1450 ZP-28
 168

Fig. 45: Ubicación de las regiones de diferentes categorías de protección, en las cuales se encuentran bosques nublados (no tomado en cuenta el Pan-Tepui) (según
5 Amenazas y protección

MARNR & SEFORVEN 1991). Para la explicación de los símbolos, ver Tab. 32. Están ilustradas únicamente las áreas protegidas que aparecen indicadas
en el mapa de MARNR & SEFORVEN (1991). Los PN 32, 34 y 35 no son ilustrados, porque la información fue obtenida un poco antes de la impresión.
5 Amenazas y protección 169

5.3.2 Medidas de protección existentes en el Parque Nacional El Ávila

En el área del Ávila los recursos de las montañas fueron explotados muy temprano.
PIMENTEL 1578 (citado en TELLO 1968) menciona el uso de especies vegetales que pro-
vienen de las regiones superiores del Ávila como: “cedro“ (Cedrela montana), “almen-
dro“ (Prunus sp.), ”damahagua“ (Heliocarpus popayanensis). En el caso del “cedro“ él
incluso escribe, que existen de ello tres diferentes variedades. Se puede suponer que son
Cedrela montana, Guarea kunthiana y Trichilia hirta (ver además DEBROT 1988–89).
Los esfuerzos para proteger del Ávila y sus alrededores se remontan al final del siglo
16. La primera medida de protección de la vegetación del valle de Caracas, y muy
probablemente de toda Venezuela, es la regulación de la tala del “cedro“ decretada por
el cabildo de Caracas del año 1592 (DEBROT 1988–89). Vicente LECUNA (citado en
TELLO 1968) escribe en el artículo “Caracas en el año 1734“, que la tala de los árboles
inmediatamente a la orilla del río Guaire, así como de toda la cadena de montaña hacia
el mar, estaba prohibida. Esto sirvió por un lado para la conservación de los recursos
hídricos, y por otro lado, para la protección de la Provincia en el caso de una guerra.
En los comienzos del siglo XIX aumentaron los esfuerzos para la protección del ma-
cizo del Ávila, ya que los habitantes de Caracas se preocuparon por la disminución del
caudal de la Quebrada Catuche, el principal proveedor de agua de Caracas en aquel
tiempo. En el año 1838 el cabildo mandó una comisión para que detectara las causas de
la disminución del río y propusiera posibles medidas al respecto. Se llegó a la conclu-
sión de que la continua deforestación de los bosques del Ávila era la causa de la dismi-
nución del agua y se propuso la protección de la cuenca hídrica de la Quebrada Catuche.
En tal sentido, durante el gobierno del General Guzmán Blanco (1870–1877) se decretó
una ley para evitar la deforestación de las cuencas hídricas en el valle de Caracas, pero
pasaron 33 años antes de que la ley se aplicara (AMEND, S. 1990).
En el año 1909 el ingeniero Alfredo JAHN publicó el trabajo “Bosques y Aguas“, en
el cual destacó la alta importancia de una capa cerrada de vegetación para el abasteci-
miento de agua para Caracas, y propuso la protección de las áreas boscosas de la cuenca
del río Macarao, ubicada al oeste de Caracas, y del macizo del Ávila. En estos tiempos
se usaron solo la Quebrada Catuche para el abastecimiento de agua para Caracas. Propu-
so igualmente, conectar las quebradas, que en estos momentos servían únicamente para
fines agrícolas (Cotiza, Anauco, Gamboa), al sistema municipal de abastecimiento de
agua. Además, recomienda controlar los incendios con una estricta vigilancia de las
áreas susceptibles, el castigo en caso de incendio voluntario, la instalación de un corta-
fuego, así como la reforestación y la compra de terreno por el Estado. Estas recomenda-
ciones no han perdido nada de su actualidad. El 25 de junio de 1910 fue declarada la
primera ley en Venezuela para la protección de los bosques (AMEND, S. 1990). En el
año 1926 el general General Juan Vicente Gómez declaró el Bosque Nacional de Maca-
rao, para asegurar el abastecimiento de agua para Caracas (GONDELLES 1992). En el año
1940, cuando Venezuela se afilió a la definición internacional de parque nacional de la
Convención de Washington, fue propuesto por primera vez (en una hoja informativa in-
terna del Ministerio de Agricultura y Cría “MAC“), por su cercanía a la capital y sus
bellos paisajes, la creación de un parque nacional en el macizo del Ávila. Al principio,
los esfuerzos de protección del suministro de agua fue el argumento principal, pero
luego se modificó a función de área recreativa para la población al pie del Ávila, debido
al creciente desarrollo de la cuidad. En los años siguientes se discutió el tema “Parque
Nacional El Ávila“ (AMEND, S. 1990), y en 1958 se creó en el Ministerio de Agricultura
y Cría, por las recomendaciones de Gerardo Budowski, el “Servicio de Parques Nacio-
nales“.
Tobias Lasser en el año 1952 propuso la declaración del Ávila como Parque Nacio-
nal, en la “Convención de Conservación Urbana“basándose en un estudio del Ing. Gon-
170 5 Amenazas y protección

zález Vale con el título “Caracas-Cuidad a Tres Niveles“. En el año 1959 se elaboró,
bajo la dirección de Arturo Eichler, un primer plan “Plan Preliminar para la Creación de
Parques Nacionales, Monumentos Naturales e Históricos, Refugios de Fauna y Bosques
Nacionales“, que más tarde sirvió como línea de orientación para el Ministerio de Agri-
cultura y Cría (GONDELLES 1992). En el año 1953 se fundó una asociación civil “Socie-
dad de Amigos del Ávila“ para promover la protección efectiva de esta región (AMEND,
S. 1990).
En diciembre 1958 por fin, después de la caída del dictador Pérez Jiménez, por la
Junta de Gobierno fue decretado el Parque Nacional “El Ávila“ con un área de 66.192
ha. El lindero oriental sería el límite superior de la cuenca hídrica del río Botuco, y en la
vertiente sur el límite superior de las cuencas hídricas de los ríos Guarenas y Curupao.
En el año 1974 se agregó en el este del macizo del Ávila un área de 19.000 ha (Fig. 2),
constituida principalmente de vegetación primaria de mayores altitudes y deshabitada.
Con esta amplificación, el Parque Nacional comprende un área de 85.192 ha, que
corresponden, para las condiciones venezolanas, a un parque nacional de tamaño medio.
El mismo día que se incluyeron las partes superiores del Ávila en el parque nacional, se
declararon “Zona Protectora“ las áreas costeras entre Los Caracas e Higuerote (AMEND,
S. 1989, 1990). Se trata de la “Zona Protectora Litoral Central“ (ZP-22), que ocupa
35820 ha (MARNR & SEFORVEN 1991).
GONDELLES (1970) considera imprescindible la realización de un estudio ecológico
básico para conseguir la información necesaria para un plan de manejo (Zonificación de
Parque Nacional), y AMEND, S. (1990) presenta propuestas concretas para una posible
zonificación del Parque Nacional.
En la actualidad, el grupo “Ambientalistas Ávila Vertiente Norte“ se dedica a la
protección de la naturaleza y a un plan socio-económico para la región de la vertiente
norte en la Parroquia Caruao. Esta área al este de Los Caracas, en comparación con las
regiones de La Guaira, Macuto, Caraballeda y Naiguatá, está relativamente libre de in-
tervenciones drásticas por parte del hombre. Los “Ambientalistas Ávila Vertiente
Norte“ luchan contra una carretera de asfalto hasta Todasana, la que traería como
consecuencia una continua afluencia de inmigrantes y de turistas. Este grupo quiere un
plan viable de desarrollo sustentable para la zona antes de mejorar la carretera.
La organización propone:
1. Extensión del Parque Nacional en el área de la Parroquia Caruao (el límite actual
del parque está a 400 m s.n.m.),
3. Elaboración de un plan educativo ambiental,
4. Control riguroso del desarrollo agrícola dentro del Parque Nacional y de la “Zona
Protectora“,
5. Elaboración de un programa especial para conservar las cuencas hídricas,
6. Control estricto de los asentamientos ilegales,
7. Remoción de los desechos.

5.3.3 Protección por parte de organizaciones privadas y pequeñas

“La protección de los bosques en las montañas es el primer requisito“ (EICHLER 1968: 151).

Muchas organizaciones privadas se han comprometido con la creación de áreas

protegidas. POORE (1992) menciona la instalación de un área protectora privada para las
aves Quetzal y Horned Guan en el volcán Atitlán en Guatemala. En el sur de Ecuador la
“Fundación Ecológica Mazan“ de Cuenca tiene como meta emprender una gran refo-
restación de los bosques montanos con especies nativas (SCHNEIDER & SCHÖLLER
1993). La “Fundación Merenberg“ en los Andes de Colombia se empeña, además de la
protección de la flora y fauna de un fragmento de bosque nublado, en comprar con re-
5 Amenazas y protección 171

cursos propios unos pastos abandonados adyacentes y en reforestarlos con especies

nativas (TIGGEMANN 1988, KLUG 1989).
La declaración de áreas protectoras se realizó a menudo con el apoyo de fundaciones
extranjeras. En 1995, por ejemplo, la Fundación Natura en Colombia junto con la fun-
dación alemana Oro Verde promovió el área de protección de Guanentá en los Andes
(Germán Ignacio Andrade, in litt.), y la protección del remanente de bosque nublado de
Florencia en la provincia de Caldas, cuya propuesta fue presentada por la FUNDACIÓN
NATURA DE COLOMBIA en 1994 al Banco Mundial.
La organisación privada Azul protege un área de 7.500 ha de bosque nublado en
Ecuador. El grupo colabora con muchos científicos ecuatorianos e internacionales. Una
estación de agricultura experimenta con plantas y animales con la posibilidad de
proteger áreas sensibles en zonas de amortiguamiento. El ecoturismo está planificado
(Reyes, in litt.).
En el sur de Bolivia PROMETA (Protección del medio ambiente Tarija) trabaja para
la protección de la “Reserva Nacional de Flora y Fauna Tariquía“ (BLANCO 1995). El
LIEY (Laboratorio de Investigaciones Ecologicas de Los Yungas) vela por los bosques
de montaña en Argentina y Bolivia. Además, el LIEY informa sobre sus actividades en
su revista “Yungas“ (A. D. Brown, in litt.).
Para 1994 existían en Colombia 81 “Reservas Naturales Privadas“ con una superficie
total de 17.375 ha (Mary Lou Higgins, WWF/Cali, in litt.), de las cuales se encuentran
60 áreas protegidas con una totalidad de 10.700 ha más arriba de 2500 m s.n.m., mien-
tras por encima de 2000 m s.n.m. se encuentran 14510 ha de tales áreas. Estas reservas
privadas reciben cierto apoyo y cierto grado de protección del estado colombiano. En la
ley del Ministerio colombiano del Ambiente (MINISTERIO DEL MEDIO AMBIENTE DE CO-
LOMBIA 1993) los artículos 108 hasta 111, así como el artículo 116, se refieren a las
reservas naturales privadas de la sociedad civil. La sociedad civil tiene la posibilidad de
participar en la declaración de áreas protegidas por el estado. Cada proprietario de una
“Reserva Natural“ consigue una matrícula oficial. La ley dice además, que a los titulares
de las resevas privadas no les está permitido usar el área industrialmente, sino única-
mente según el principio de sustentabilidad. Estas organizaciones tienen que trabajar sin
ganancias, y el gobierno colombiano ofrece apoyo económico al uso sustentable del me-
dio ambiente.
En Venezuela varios grupos ambientalistas también contribuyen a la protección de
los bosques nublados. La “Sociedad Conservacionista de Aragua“ (SCA), una de las
organizaciones no-gubernamenteles ambientales más viejas de Venezuelas, está
comprometida con la protección del Parque Nacional Henri Pittier. La SCA está activa
en diferentes áreas: ejerce lucha contra incendios (brigadas antincendios), se encarga de
la evacuación de residuos, posee un kinder ecológico y mantiene con la facultad de
agronomía de Maracay e INPARQUES un sendero ecológico en el bosque nublado.
Además, trabaja en el sector general de educación del público y posee una biblioteca
con un archivo de periódicos sobre temas ecológicos, lo que es único en Venezuela
(JIMÉNEZ 1992, BLOCK & GETTKANT 1992).
Algunos grupos nacionales a menudo colaboran con organizaciones internacionales.
La “Sociedad para el ambiente y la conservación en Venezuela“ (GUNV), que fue
fundada en 1990 en Bonn, colabora estrechamente con la “Sociedad Conservacionista
de Aragua“. La GUNV está comprometida especialmente en las dos siguientes áreas:
1) Apoyo financiero de proyectos en la educación ambiental en cooperación con la
SCA y contribución al mejoramiento de las condiciones ambientales de vida.
2) Sensibilización del público nacional con respecto a problemas ambientales y de
desarrollo con base en una amplia campaña publicitaria (BLOCK & GETTKANT 1992).
172 5 Amenazas y protección

Desde 1989 la Facultad de Agronomía de la Universidad Central de Venezuela (U.

C. V.) en Maracay edita el ”Sorocuá Boletín informativo Estación Biológica Dr. Alberto
Fernández Yépez“, Rancho Grande, Parque Nacional Henri Pittier Venezuela“, y se pre-
ocupa por la investigación de los ecosistemas y de los aspectos ambientales del Parque
Nacional Pittier.
Turismo de la naturaleza
El turismo de la naturaleza puede llegar a ser un ingreso importante para un país. En
1993 en Costa Rica produjo 506 milliones US-dolares, que corresponden aproximada-
mente a una quinta parte de los ingresos totales del país de divisas extranjeras (BURNIE
1994). El turismo de la naturaleza es un sector económico creciente, que en Venezuela
aún no ha sido percibido en su verdadera dimensión. Los ecoturistas no solo pagan más
que los turistas usuales sino que tambien son menos exigentes en lo que se refiere a la
infraestructura. Los turistas pagan 8 US-dolares por la entrada a la reserva de bosques
nublados de Monteverde en Costa Rica. A pesar del hecho de que el área se halla al
final de una carretera larga y no pavimentada, y que en la mayoría del tiempo está
sometida a lluvia y envuelta en neblina, el Monteverde es unas de las atracciones natu-
rales más conocidas de Costa Rica. Año tras año atrae más de 15.000 turistas, y en
ocasiones la entrada tiene que ser restringida para proteger el área.
Con el ecoturismo pueden estar vinculados ciertos peligros, como por ejemplo: hacer
accesibles y conocidas unas áreas que anteriormente no habían sido tocadas/conocidas,
y el desvío de las ganacias del turismo para la población local (BURNIE 1994).
También Venezuela puede mostar algunos interesantes ejemplos de turismo de la
naturaleza, pero estos se encuentran principalmente fuera de los bosques nublados. Vale
la pena mencionar especialmente el “Hato El Frio“ en los Llanos del Estado Apure. Allá
los proprietarios ejerecen una economía sustentable de gandería, por el aprovecha-
miento limitado de la carne y de los chigüires (los roedores más grandes del mundo). En
la estación de sequía, cuando la escasez de agua concentra el mundo animal en los
pocos pozos de agua y cuando la región es de fácil acceso, el ecotursimo ofrece
adicionales ingresos lucrativos.
Para proyectos en turismo de la naturaleza dentro de la zona de bosques nublados
parecen estar especialmente aptos los bosques nublados que se encuentran entre
Maracay y Ocumare de la Costa, así como Choroni, por la buena conexión por carretera.
Es especialmente impresionante el cambio de la vegetación de arbustales xerofíticos
en la costa hasta el bosque nublado en las montañas en una distancia muy corta. El paso
Portachuelo, ubicado inmediatamente por encima de Rancho Grande a lo largo de la
carretera Maracay-Ocumare de la Costa es mundialmente conocido por los ornitólogos.
Otro punto central para el turismo de la naturaleza podrían ser los bosques nublados que
están ubicados en áreas de alto riesgo (por ejemplo Cerro La Chapa/El Amparo). Aquí,
para la protección de estos bosques, existe una última esperanza, que estos turistas
ecológicos estimulen en sus propios países acciones para lograr la protección de estas
áreas.

5.4 Propuestas para el manejo del Parque Nacional El Ávila

Las siguientes propuestas se basan en gran parte en mis experiencias personales en el
Parque Nacional El Ávila. AMEND, S. (1990) trata con más profundidad los problemas
de manejo del parque.
En lo que se refiere a propuestas de manejo los bosques nublados, existe actualmente
poca bibliografía. SCATENA (1993) propone para el “elfin forest“ de las montañas de Lu-
quillo en Puerto Rico medidas para los factores problemáticos predominantes de allá
5 Amenazas y protección 173

(instalaciones de comunicación, carreteras, ciencia, esparcimiento, y abastecimiento de

agua).
Medidas de protección contra incendios
En todas las áreas del Ávila pueden ocurrir incendios. Sin embargo, la mayoría de los
incendios nacen a lo largo de la Avenida Boyacá (“Cota Mil“). Para la contención del
peligro principal por encima de la avenida se ha abierto un cortafuego que es caro y
exige mucho mantenimiento.
En cada una de las 16 quebradas más grandes del Ávila por encima de la ciudad de
Caracas se instaló un sistema complicado para la lucha contra los incendios a través de
la captación, el almacenamiento y la distribución de agua a través de un sistema de
tubos con diámetros entre 2,5 y 7,5 cm. La provisión del agua se produce por gravedad.
El sistema consta de 70 km de tuberías, 20 estanques de retención de agua, y 29 tanques
de almacenamiento de agua con un volumen de aprox. 3,5 milliones de litros de agua.
El mayor número de las bocas de riego se encuentra paralelo al límite superior del corta-
fuego. A 1100 m s.n.m. se ha abierto el cortafuego principal, con 30 km de largo y 30 m
de ancho. En algunos sectores, donde el agua es accesible todo el año, se han instalado
“cortafuegos verdes“. Estas áreas fueron sembradas con la gramínea Stenotaphrum
secundatum (San Agustín) que logró buenos resultados en la lucha contra los incendios
(GARCÍA J. R. 1992). FOLDATS (1982) duda de las ventajas de los cortafuegos conside-
rando los altos gastos de mantenimiento. Para él es más apropiado invertir el dinero en
viveros. Además, da a entender, que con el transcurso del tiempo el hecho de impedir
los incendios causa que se acumule más biomasa, que después se quema aún mejor.
HOLDRIDGE (1951) al contrario, propone establecer otros cortafuegos más cortos y
estrechos por encima del cortafuego principal, para garantizar una mayor seguridad ante
los incendios.
A pesar del cortafuego y de la vigilancia, hasta ahora no se ha podido impedir todos
los incendios. En la Avenida Boyacá la sabana, que es consecuencia de los incendios,
llega hasta la autopista. Desde allá se puede, por ejemplo con una colilla prendida bo-
tada desde un carro, propagar rápidamente un incendio montaña arriba, como ocurrió en
un incendio en el año 1994. El cortafuego actual es demiasado estrecho para frenar el
avance de fuego, sobre todo en sectores del terreno, donde crece mucha vegetación de
bambucillo. Aquí se deberían ensanchar los cortafuegos.
También las quebradas con sus ríos, que se usan para bañarse y cultos religiosos, a
menudo son el punto de partida de incendios. Otras veces con el fuego se tiene una rela-
ción imprudente. Por ejemplo, por encima del cortafuego, encontré, en la sabana restos
de un fogón, que no estaba protegido por un círculo de piedras. En el camino de Sabas
Nieves a la Silla, en el área de bosque con abundancia de vegetación de bambucillo en-
contré a 2200 m s.n.m. tres velas encendidas, que se habían puesto por motivos reli-
giosos.
Medidas de reforestación
Las reforestaciones en el Ávila tienen una historia relativamente larga. En el año
1877 Julián Churión, un ingeniero al servicio del gobierno, presentó un trabajo donde
demostró las ventajas de una reforestación del Ávila, pero por falta de dinero no se pudo
realizar este proyecto de reforestación. En el año 1936 fue fundado el Servicio de Re-
forestación, que tenía como tarea preparar un plan de reforestación para las cuencas del
río Macarao así como en el Ávila. En el mismo año se comenzó con las reforestaciones,
y desde entonces, en un lapso de 15 años se han plantado casi un millon de árboles en
382 ha (DELGADO 1951). Mientras en los años iniciales de la reforestacion se plantaron
principalmente plantas exóticas, como eucalipto (diferentes especies), pino de Australia
(Casuarina equisetifolia), pino (Cupressus lusitanica), grevilea (Grevillea robusta),
desde el año 1960 se reforestó únicamente con especies nativas (AMEND, S. 1990). En
174 5 Amenazas y protección

1951 Holdridge recomienda el uso más intenso de especies leñosas nativas (HOLDRIDGE
1951). FOLDATS (1982) recomienda plantas exóticas únicamente para los sitios extre-
mos, en las áreas cercanas a la ciudad, por la frecuencia más alta de incendios, y el
clima más seco y la mucho más larga influencia histórica de los incendios. Sin embargo,
no faltan quienes sostienen que las reforestaciones no tienen ningún sentido, si no se
llega a controlar los incendios (BUDOWSKI sin fecha, JAHN 1909, EICHLER 1968,
FOLDATS 1982).
En el Ávila han participado regularmente diferentes grupos e instituciones (diferentes
escuelas, la Asociación Amigos del Ávila, el Plan Vacacional de Inparques) en acciones
de reforestación (AMEND, S. 1990), y los medios de comunicación a menudo reportan
sobre estas acciones. Sin embargo, se pierde rápidamente el interés público, y raras
veces se reportan sobre el éxito de una plantación, o raras veces una iniciativa de planta-
ción en el tiempo fue mantenida. A menudo se pudo observar, sobre todo en las cerca-
nías de los senderos, que a las plantas jóvenes se les habían quebrado, a propósito, las
puntas de las ramas. La adopción de un padrinazgo de cada árbol aumentaría la eficien-
cia de una plantación y tendría un efecto muy eficiente en la educación ambiental.
Grandes reforestaciones se hicieron inmediatamente por encima del centro de
Caracas. AMEND, S. (1990) investigó una área de 16 km2 en los alrededores de Los Ve-
nados (desde la ciudad de Caracas hasta la fila del Cerro El Ávila y una parte de
Galipán en la vertiente norte, al oeste hasta el “Camino de los Españoles“ y al este hasta
la brecha del teleférico) la forma como se usó la tierra en los años 1956 a 1974 a través
de fotos aéreas y en 1989 a través de un mapeo en el campo. De esta manera se
visualiza cómo ha cambiado la vegetación gracias a las medias de protección y de las
reforestaciones (Fig. 17–19 en AMEND, S. 1990). En el año 1956 la región inferior del
Ávila aparecía totalmente cubierta por sabanas. Las excepciones eran únicamente los
bosques de galería que formaban una franja angosta a lo largo de los ríos. Entre 1956 y
1974 se han incrementado fuertemente las reforestaciones. También el matorral
(rastrojo de arbustos y árboles pequeños) se incrementó significativamente. La vegeta-
ción boscosa también se ha podido ensanchar algo a lo largo de los ríos. Para 1989 el
matorral se incrementó aún más. La razón de eso es el combate intensivo de los
incendios desde la fundación del Parque Nacional, lo cual permitió que hasta hoy se ha
conservado la mayor parte de las reforestaciones (García J. P., comun. pers.).
Cambios en los límites de Parque Nacional
En el sector oriental del macizo del Ávila (al noreste de Guatire), en el Estado de
Miranda, existen fuera del Parque Nacional grandes extensiones de bosques primarios,
en amenaza crítica por la deforestación. Se trata de bosques nublados que se asemejan a
los de Rancho Grande (Dictyocaryum fuscum en las lomas, Gyranthera caribensis en
las quebradas como especies características). Al noreste de Guatire (por ejemplo, en la
Fila Las Perdices) los cultivos de mandarina llegan parcialmente hasta la fila maestra,
que se ubica allá entre 1000 y 1100 m s.n.m. En el caso de una extensión del parque en
el Estado de Miranda se debería integrar al Parque Nacional, como fue propuesto por
AMEND, S. (1990), toda la cuenca hídrográfica de la cueva de estalactitas del Monumen-
to Natural “Cueva Alfredo Jahn“.
AMEND, S. (1990, p. 47) señaló que los límites actuales del Ávila, especialmente en
la región oriental, son insatisfactorios. La fijación de los límites se efectuó según crite-
rios muy rígidos (por ejemplo el límite inferior a lo largo de la cota de 400 m). De esta
manera estricta se incluyen dentro del parque unas áreas degradadas mientras fuera del
parque quedan unas valiosas áreas prístinas. Sobre todo en los valles, el rígido procedi-
miento de seguir una cota determinada tiene como consecuencia una prolongación con-
siderable de los límites del parque, resultando de esto gastos adicionales en delimita-
ciones y vigilancia. Se debería revisar en cuáles valles convendría trazar los límites
5 Amenazas y protección 175

directamente a través de la entrada de los valles para reducir el efecto de borde a lo

mínimo posible. Especialmente al sur de Guayabal deberían ser reconsiderados de
nuevo los límites del Parque Nacional.
Promoción de la investigación
Parece extraño que el Ávila hasta este momento solo ha sido relativamente raras
veces objeto de estudios científicos, a pesar de que la capital con todas las instituciones
importantes se encuentra a sus pies. El Ávila es un laboratorio extraordinario al aire
libre, en el cual pueden ser investigados los diferentes problemas científicos. Son
especialmente interesantes los cambios de la vegetación y los factores ambientales en
diferentes posiciones topográficas y en los diferentes niveles de altura, así como los
procesos sucesionales. Además, su cercanía permite el establecimiento de parcelas
permanentes, que podrían ser llevadas a cabo por diferentes organizaciones (universi-
dades, INPARQUES). En este sentido, parece muy conveniente proseguir el programa
BIOLAT (Biological Diversity in Latin America), instalado en 1987 por el National
Museum of Natural History y del Smithsonian Institution. Los elementos críticos de este
sistema son (según ERWIN 1991):

1) Un inventario científico de los biota y por ende verificable y repetible,

2) Un análisis rápido del material levantado,
3) La implementación de una infraestructura en los países tropicales que permite
las investigaciones a largo plazo de diferentes habitats, y sobre todo la participación de
científicos jóvenes locales,
4) Creación de una red de información sobre la biodiversidad regional,
5) La aplicación directa de la información sobre la biodiversidad de los proyectos
de inventario y monitoreo para fines sociales, por ejemplo entidades gubernamentales,
organizaciones conservacionistas y la población local.

Los resultados son requeridos en diferentes disciplinas, como por ejemplo: inventario
y taxonomía, sistemática, historia natural, evolución molecular, genética poblacional,
fenología, autecología, comportamiento, factores ambientales, estacionalidad y ciclos a
largo tiempo, heterogeneidad espacial, fisiología, sinecología, investigación de eco-
sistemas, protección de la naturaleza, educación y economía (ERWIN & PEARSON 1991).
De suma importancia es el levantamiento de datos estandardizados, para garantizar
la comparación con otras áreas y con la misma área en el transcurso del tiempo (ERWIN
& PEARSON 1991). Métodos de levantamiento de parcelas estandardizadas son descritos
en DALLMEIER (1992).
En diciembre 1992, con la supervisión de Francisco Dallmeier de la Smithsonian
Institution y con el apoyo financiero de la Comunidad Europea, se realizó en Venezuela
en el Parque Nacional Guatopo un curso sobre biomonitoreo con estas metodologías, y
los guardaparques levantaron dos parcelas de 1 ha cada una.
Mejor control y información de los visitantes del parque
El libro de PEREIRA VIDAL & ASO ISASA (1984) informa detalladamente sobre las
posibilidades de excursiones en el Parque Nacional El Ávila guiándose por un mapa de
excursión anexo, se describen diferentes rutas de excursión. Recientemente se publicó la
guía de excursiones de ROUCHE LASRY & LESPINASSE DE ROUCHE (1994), que incluye
más descripciones de rutas y abarca regiones más apartadas del Ávila.
Las instalaciones del centro recreacional Los Venados podrían ser mejor usadas,
sobre todo para cursos, seminarios y exposiciones. En el año 1974 tuvo lugar una expo-
sición sobre el bosque nublado con el título “La Selva Nublada“, que fue acompañada
por un folleto (RIVERO BLANCO 1974). Lo ideal sería instalar en Los Venados una expo-
176 5 Amenazas y protección

sición permanente que presentara todos los tipos de vegetación del Ávila y también
tratara la problemática del Parque Nacional. En un kiosko debería ser accesible todo el
material de información de importancia sobre el Ávila. Además, en todos los puestos de
guardaparques se podrían ofrecer mapas con rutas de excursiones. Sobre todo para los
temporadistas de corta estadía, es difícil acceder a este material. Por eso sería muy
oportuno vender el material directamente en el Ávila en los puestos de guardaparques y
en las diferentes oficinas de turismo.
Los puntos neurálgicos del Ávila deberían ser mejor vigilados, como los sitios de
abundante demanda en los alrededores del Pico Naiguatá y de El Lagunazo en las tem-
poradas de Carnaval, Semana Santa y Año Nuevo. Especialmente en los alrededores de
Lagunazo se talan árboles para hacer fogatas y se producen regularmente incendios por
el descuido de los visitantes. Además, en El Lagunazo hay una toma de agua importante
que está siendo ensuciada por los excursionistas. A pesar de que una señal indica la
toma de agua como tal, la mayoría de los excursionistas no parecen estar concientes de
lo que hacen. Aquí quizás hace falta un aviso, que llame la atención sobre las con-
secuencias de la contaminación de una toma de agua. En el Ávila, que a menudo es
visitada por boy-scouts, la educación ambiental por parte de guías de grupos o de los
guardaparques podría ser integrada como parte del programa de los boy-scouts.
La gente de la cuidad a menudo no está familiarizada con las condiciones ambien-
tales del Ávila, sobre todo en las altitudes mayores. Eso suele causar extravíos, per-
noctaciones sin equipos adecuados, siendo lo más frecuente el uso de calzado inadecua-
do con lo cual suceden no raras veces accidentes de diferente índole. Los guardaparques
deberían informar a los visitantes sobre los posibles peligros.
Formación de guardaparques
La conciencia ambiental en el país no es tan desarrollada como en el centro de
Europa. De serlo, los guardaparques pudieran jugar un papel importante como
multiplicadores en la ética de protección del ambiente y la naturaleza. La administración
del Parque Nacional debería considerar esta posibilidad y ofrecer también cursos para
los guardaparques, como por ejemplo, introducciones a la flora y fauna de la región,
cursos sobre didáctica, etc., y la administración del Parque debería poner a la
disposición de los guardaparques la literatura existente. A pesar de que hay literatura
excelente sobre el parque (la Flora del Ávila de STEYERMARK & HUBER 1978), se busca
en vano en los puestos de guardaparques.
Supervisión
El problema de los guardaparques en Venezuela se basa en el hecho de que ellos
tienen que supervisar, pero que no tienen autoridad. Por eso se creó en 1985 el
Escuadrón Montado, una subdivisión de la Guardia Nacional, que al contrario de los
guardaparques, está armada y tiene la autoridad de un órgano policial (AMEND, S.
1990).
Ciertas áreas del parque son insuficientemente vigiladas. En la vertiente sur del
Ávila, las áreas debajo del cortafuego y en las cercanías de los barrios raras veces son
vigiladas por el miedo de los guardaparques a posibles asaltos. Aquí serían apropiadas
unas patrullas regulares por parte del Escuadrón Montado. En la vertiente norte del
Ávila, junto con la tala, la caza furtiva de báquiros, venados, dantas, cachicamos, igua-
nas, etc. es la mayor amenaza. Desafortunadamente esta área también está insuficiente-
mente patrullada por los guardaparques. Los canales de la Electricidad de Caracas en
Naiguatá ofrecen un fácil acceso desde varios localidades del litoral hasta una altitud de
1000 m s.n.m. y la las diferentes quebradas. También diversas áreas de bosque primario
son penetradas por una densa red de senderos de los cazadores furtivos, que inclusive
tienen construidos ranchos (como en la cuenca de Río Grande a 1100 m s.n.m. (Fig. 47),
5 Amenazas y protección 177

y en la cuenca del Río Botuco a unos 600 m s.n.m.) y en ocasiones uno se puede topar
con grupos de cazadores furtivos.
La supervisión del Parque Nacional debería ser más a nivel móvil que estacionario.
Se debería dar mucha más importancia a los guardabosques que patrullan el área en
intervalos regulares, para mostrar presencia. En áreas críticas debería hacer recorridos
regulares el propio Escuadrón Montado.
Mejoramiento de los caminos
La red de caminos es mantenida muy insuficientemente, si se piensa que en varios
puntos pueden taparse en poco tiempo por diferentes especies de bambúes o desmo-
ronarse en caso de precipitaciones fuertes.
En muy mal estado está el sendero en el lado norte del Hotel Humboldt donde en un
lugar el camino se desplomó, y donde por un buen trecho el excursionista tiene que
avanzar penosamente con el cuerpo inclinado por tuneles de bambú. Lo mismo es el
caso en la vertiente sur a lo largo del precipicio de la Quebrada Chacaíto. En áreas
críticas se debería alertar sobre las consecuencias que tiene la costumbre generaliada de
salir de los caminos o usar atajos. El sendero “Pica Los Pinabetes“, desde Los Venados
conduce a la Fila del Ávila, atraviesa uno de los bosques más hermosos de Micropholis
crotonoides, y se ha ensanchado cada vez más y más con el transcuro del tiempo;
además, los atajos se han incrementado a tal punto, que el trazado del camino original
en algunos puntos quedó obsoleto. Por otra parte, los atajos a menudo se producen
cuando se cae un árbol que tapa por completo el camino. En tales casos, al no removerse
el árbol, los excursionistas siguen la dirección de los troncos caídos y así se abre un
nuevo camino, que rápidamente puede desarrollarse hasta formar un nuevo surco
erosivo. Especialmente en el caso de la “Pica Los Pinabetes“ es recomendable instalar
unas barreras en el camino ensanchado, así como también cerrar los atajos con letreros
correspondientes. En puntos de mayor afluencia se deberían instalar baños, sobre todo
en los alrededores de El Lagunazo y de la estación del teleférico.
Construcción de un nuevo sendero de interpretación
La concepción de un nuevo sendero de interpretación es imprescindible. Hasta este
momento no se ha realizado un sendero a través de los diferentes pisos de altitud de
vegetación. De un sendero de este tipo, establecido en los alrededores de Los Venados,
hoy únicamente existen algunos restos.
Como sendero de interpretación quiero proponer dos rutas, ambas con su punto de
salida en Los Venados (Fig. 46). La ruta corta prosigue a través de la Pica Los Pinabetes
hasta el Hotel Humboldt, y regresa por el Papelón, a través de La Zamurera a Los
Venados. La ruta larga es vía la Pica Los Pinabetes al Hotel Humboldt, a través de El
Lagunazo, y Pico Occidental para bajar a Altamira por No Te Apures y Sabás Nieves.
En la ruta corta se pueden instalar las siguientes estaciones con los temas correspon-
dientes:

1. Los Venados: Introducción a la historia del Parque Nacional; historia de Los

Venados como antigua hacienda de café; el cultivo del café en el Ávila en general
(vertientes norte y sur);
2. Quebrada Anauco, por encima de Los Venados: Ejemplo de un bosque de
quebrada con Meliaceae y la Elaeocarpaceae Sloanea lasiocarpa como árboles gigantes
y hierbas altas con hojas grandes (Heliconia sp. y Xanthosoma sp.); adaptaciones de los
árboles a las condiciones de sombra y humedad de las quebradas;
3. El Vigía: Sabanas; reforestaciones; especies pioneras en sitios perturbados (Clusia
sp., Myrcia tomentosa, etc.);
4. Por encima de El Vigía: Antiguas plantaciones de café con cafetos todavía
productivos;
178 5 Amenazas y protección

5. Las Palmas: denso rodal de Ceroxylon, biogeografía y amenaza contra las palmas
de cera, elementos andinos en el Ávila, “Palmeros de Chacao“;
6. Pica Los Pinabetes: Bosque nublado de las laderas superiores (comunidad de
Micropholis crotonoides, subtipo Eschweilera tenax); bambú como estrato inferior
dominante; problemas del ensanchamiento de los caminos por obra de los
excursionistas; peligro de erosión por la dirección vertical de los atajos;
7. Puesto de guardaparques Fila del Ávila: al final de la Pica Los Pinabetes:
bosque pionero (comunidad de Myrcia fallax); rodales ricos en palmas (Wettinia
praemorsa y Geonoma undata);
8. Estación del teleférico, vertiente norte: reforestación con especies exóticas:
Casuarina equisetifolia,
9. Estación del teleférico, terraza panorámica: vista panorámica: al oeste sobre la
loma con la comunidad de Micropholis crotonoides, al este vista hacia la gran hondona-
da con árboles gigantes de Cedrela montana y Ficus spp.; Ocotea sp. nov. (manchas
marrones). Al tiempo de floración de Oyedaea verbesinoides permite la diferenciación
del bosque primario y del bosque secundario por las manchas amarillas de las flores de
esta especie; turismo en el Ávila: construcción del teleférico y del Hotel Humboldt; im-
portancia del Ávila para la ciudad de Caracas;
10. Plataforma entre la estación del teleférico y el Hotel Humboldt: Vista sobre
Galipán; historia de la colonización; sistema de tubería; problema de poblaciones dentro
de parques nacionales; Congreso de Parques Nacionales de 1992 en Caracas;
11. Camino Hotel Humboldt-Papelón por la Fila y Los Mecedores (Atenas de
TV): lugar típico de la zona superior de bosque nublado: comunidad de Clusia
multiflora sobre lomas fuertemente expuestas; zona de bosque nublado constituida por
diferentes tipos de bosque, dependiendo de los diferentes factores ambientales del sitio;
12. Camino Hotel Humboldt-Papelón: debajo del Hotel Humboldt: bosque de
quebrada (bosque de Myrcianthes karsteniana) con Ocotea sp. nov. (en el camino) y
bambú Rhipidocladum ampliflorum (debajo del camino). Explicación del concepto
"plantas endémicas"; curiosidades del bambú, zonacion de distribución altitudinal de
diferentes especies de bambú;
13. Camino Hotel Humboldt-Papelón: Entre 1800 y 1900 m s.n.m.: bosque de
sucesión después de incendios (comunidad de Myrcia fallax); magnitud del incendio
que ocurrió en los comienzos de los sesenta;
14. Papelón: Historia de El Papelón: antiguo vivero para la reforestación; tormenta
Bret 1993: Destrucción de las plantaciones;
15. Entre Papelón y línea del teleférico: Zona de transición del bosque nublado.
Meriania longifolia y muchas otras especies llegan aquí a su límite altitudinal superior
de distribución;
16. La Zamurera: Plantaciones de eucalipto.

La ruta larga podría incluir las siguientes estaciones:

17. Entre el Hotel Humboldt y Boquerón: Problemas de los caminos (cierre por el
bambú, susceptibilidad a la erosión); vista hacia la Quebrada Chacaíto con rodales de
Ceroxylon y bosque de Podocarpus oleifolius; Palmeros de Chacao; explicación sobre
la formación de la neblina; límite superior del bosque; directamente al lado del camino
varios individuos de Meliosma venezuelensis, una especie que solo fue descrita en 1992;
18. Boquerón: Sistema de tuberías en el Ávila y problemas de agua;
19. Lagunazo: Subpáramo, Problemas con los desechos, incendios, uso de leña por
parte de los excursionistas, contaminación del agua;
5 Amenazas y protección 179

20. Al norte de Lagunazo en la cumbre: Subpáramo, zonación altitudinal de la

vegetación en la vertiente norte;
21. Silla: Pico Occidental: Subida del Ávila por Humboldt y Bonpland en 1800,
Subpáramo: condiciones climáticas y adaptaciones de las plantas;
22. Pica Silla-Sabás Nieves entre 2100 y 2200 m s.n.m.: bosque de Clusia
multiflora;
23. No Te Apures a aprox. 1900 m s.n.m.: bosque de Myrcianthes karsteniana en
diferentes estadios sucesionales;
24. Por encima de Sabás Nieves: Reforestaciones exitosas;
25. Debajo de Sabás Nieves: Sabanas: su génesis, adaptaciones de las especies; pro-
blemas del ensanchamiento de los caminos, peligro de erosión por los atajos;
26. Cortafuego: Medidas para la protección contra incendios. Historia de los
incendios del Parque Nacional. Causas de los incendios.

Para el mantenimiento del sendero debería organizarse un patrocinador o un

padrinazgo. Como pasó repetidas veces ,en el pasado se abrieron con mucho entusiasmo
varios senderos, pero con el tiempo se descuidaron y desaparecieron. Las estaciones no
deberían ser sobrecargadas de señales, tanto por causa del vandalismo, como por el
decaimiento del tiempo. Para reducir los gastos, las diferentes estaciones deberían estar
marcadas en estacas con diferentes números, que serían comentadas en una guía de
bolsillo que podría estar accesible en los puestos de guarparques, liberías y oficinas de
turismo.
Pavimentación total de la carretera de Cotiza a Galipán
La carretera hoy (1994) estaba pavimentada hasta por encima del puesto guarda-
parques Los Clavelitos. En 1993 la CANTV (companía telefónica de Venzuela) instaló
fibra optica desde Caracas hasta la estación del teleférico en la cumbre del Ávila. En esa
ocasión se propuso pavimentar el tramo entre la bifurcación a Galipán (Guayabo
Mocho) y la estación del teleférico. Los trabajos llegaron únicamente a la construcción
del desague. Según informaciones de INPARQUES, la pavimentación de la carretera
fue prohibida con el argumento de que una mejora de las condiciones de la carretera
traería como consecuencia más tráfico. Sin embargo, por las condiciones actuales de la
carretera se destruyen áreas valiosas del bosque nublado, por ejemplo, en la bifurcación
de la carretera a Galipán (cerca de Guayabo Mocho), donde algunas zonas fueron tan
fuertemente sedimentadas por el lodo que ha muerto la vegetación en manchas, o se for-
man canales erosionados en las áreas por donde el agua de lluvia es encauzada hacia el
bosque. En la estación de sequía esta carretera produce mucho polvo, tanto es así que
desde Caracas se puede reconocer cada carro que pasa por la gran nube de polvo, que
levanta. Esta carretera es inaceptable para el uso por excursionistas, ya que en algunos
puntos uno se hunde en el polvo hasta el tobillo. Además, la carretera se hace cada vez
más profunda en la tierra sin pavimiento (Fig. 48). Parece que, por esta razón, se ha
cambiado la ruta de la carretera varias veces en algunos sitios. La extensión del área de
influencia de esta carretera se puede fácilmente ver en una foto aérea (PETRÓLEOS DE
VENEZUELA 1993: figura en p. 100–101). Para limitar los daños a la vegetación es muy
recomendable pavimentar la carretera hasta la estación del teleférico, y el volumen de
tráfico debería ser controlado por el Escuadrón Montado en Llano Grande, por encima
de Cotiza.
Creación de ingresos alternativos para la población al borde del parque
Son prácticamente desconocidos los posibles usos de la vegetación nativa, sin perjudi-
carla considerablemente. Sobre todo por lo que se refiere a plantas ornamentales, se pre-
sentan varias posibilades, como por ejemplo, los bijaos (Heliconia spp.) y el Pogonopus
speciosus (Rubiaceae). En la vertiente norte del Ávila prevalecen especialmente buenas
 180
5 Amenazas y protección

Fig. 46: Ubicación de las estaciones especialmente aptas para un sendero de interpretación
5 Amenazas y protección 181

condiciones para el mercado internacional por la cercanía al aeropuerto Maiquetía y el

mercado local para la ciudad de Caracas.
También para el turismo alternativo hay oportunidades en la vertiente norte del
macizo del Ávila (por ejemplo, el campamento turístico Granja Osman cerca de Osma).
Otros campamentos turísticos pueden ser instalados cerca de la costa. Ofrecen una
variada gama de posibilidades de esparcimiento, sobre todo para naturalistas. La costa
acantilada está dividida en muchas pequeñas ensenadas. Excursiones botánicas y
ornitológicas de uno hasta varios días pueden hacerse en el Parque Nacional. La
vertiente norte del Ávila es especialmente buena para concluir una estadía de varias
semanas en Venezuela. Para quien tiene que contar a menudo con tardanzas en viajes al
interior, la vertiente norte ofrece un “amortiguador temporal” por la cercanía al
aeropuerto.
Persecución de actos criminales
Por lo que se refiere a delitos ambientales, en la población no se ha desarrollado un
sentido de lo graves que son estos abusos. En este sentido se debería enseñarle a la
población que, por ejemplo, la quema no solo es un delito, sino algo que debe ser consi-
derado como deshonroso. El efecto educativo no se logra por el aumento de las multas o
con el encarcelamiento, sino por la cooperación de esta gente para la recuperación del
daño ocasionado por ellos (por ejemplo, por medio de reforestaciones) (compare
WERNER 1982).
Evitar pérdidas innecesarias de animales en la estación del teleférico
La estación del teleférico está abierta y muchos insectos y aves quedan atrapados
dentro de la estación sin encontrar una salida o se estrellan contra los vidrios. En un
parque nacional se deberían tomar medidas para que las instalaciones turísticas, aún
cuando no están en funcionamiento, no perjudiquen la fauna nativa.
Trabajo publicitario sobre las amenzas contra los bosques nublados
La base de vida de la mayor parte de la población venezolana depende de la
Cordillera de la Costa, la cual forma literalmente la espina vertebral del país. La
población nativa tiene que ser regularmente informada sobre la importancia de las
montañas, y el gobierno tiene que estar convencido de que debe promover medidas
urgentes para rescatar estos ecosistemas únicos de bosques nublados. Además, se
debería tratar de obtener aportes de instituciones estranjeras para proyectos ecológicos.
Planificación a largo plazo de un sistema de protección de la Cordillera de la Costa
A largo plazo, se tiene que elaborar un concepto de protección general para la
Cordillera de la Costa. Para Venezuela ya existe un plan de un corredor ecológico en la
región andina para la protección del oso frontino (Tremarctos ornatus) (YERENA 1994).
Se trata de la creación de dos grandes corredores que conectan los parques nacionales
Páramos del Batallón-La Negra y Guaramacal con los de Sierra Nevada y Sierra de la
Culata. Para proteger el oso frontino a largo plazo son necesarios esfuerzos inter-
regionales, como el concepto de protección internacional con Colombia (YERENA 1994).
También para la Cordillera de la Costa se tiene que diseñar un concepto similar. Como
primer paso se deben localizar y delinear mapas con bosques nublados que quedan e
investigar su biodiversidad y grado de endemismo. Con estos datos como base se puede,
en un paso siguiente, elaborar un concepto global de protección.
182 5 Amenazas y protección

Fig. 47: Campamento de cazadores furtivos en la vertiente norte del macizo del Ávila, al sur de la
población de Naiguatá a 1100 m s.n.m.

Fig. 48 : Carretera ahondada desde Caracas a Galipán en lluvia fuerte (1800–1900 m s.n.m.).
6 Resumen - Summary - Zusammenfassung 183

6 Resumen - Summary - Zusammenfassung

Resumen
El área de estudio se ubica en el Parque Nacional „El Avila“, frente a la capital de
Venezuela, Caracas, en la zona central de la Cordillera de la Costa. El macizo del Avila
alcanza una altitud máxima de 2765 m en una distancia aérea de siete km medida desde
el mar Caribe. Los diferentes tipos de vegetación estan cambiando en distancias rela-
tivamente cortas debido a las fuertes pendientes que dominan el paisaje: bosque seco
frente a la costa, bosques deciduos y bosques nublados en las altitudes medias y sub-
páramo en las regiones por encima del límite del bosque. En consecuencia existe una
gran variedad de sitios donde crecen diferentes grupos de especies en una superficie
relativamente pequeña.
Los objetivos de este trabajo son actualizar la flora del Parque Nacional „El Avila“,
caracterizar fitosociológicamente la vegetación típica del bosque nublado en la vertiente
sur, entre 1700 y 2200 m s.n.m. y aportar información básica para la ampliación del
plan de manejo del Parque Nacional.
Una parte importante de este trabajo es complementar la „Flora del Avila“ de
STEYERMARK & HUBER (1978), en la cual se reportan 1892 especies de plantas
vasculares. A estas se añaden 372 nuevas especies, de las cuales 142 son arbóreas. Es
sobresaliente el hecho que muchas de estas especies son frecuentes y sin embargo poco
conocidas. En el inventario se descubrieron 4 nuevas especies para la ciencia, dos de
ellas arbóreas. Hasta la fecha se han efectuado 185 cambios taxonómicos con respecto
al listado original de especies de la publicación „Flora del Avila“.
La clasificación de la vegetación del bosque nublado se hizo con base a 114 levanta-
mientos fitosociológicos de acuerdo con criterios florísticos y estructurales.
De este estudio resultaron 4 grupos de comunidades: el grupo de comunidad de
Hedyosmum pseudoandromeda, el de Protium tovarense, el de Myrcianthes karsteniana
y el de Diplazium celtidifolium.
En total se diferenciaron once unidades de vegetación con varias subunidades.
El grupo de comunidades de Hedyosmum pseudoandromeda incluye las
comunidades del límite superior del bosque nublado (2000 a 2200 m): con las
comunidades de Chusquea fendleri, de Podocarpus oleifolius y la de Clusia multiflora.
El grupo de comunidades de Protium tovarense se encuentra desde las lomas hasta
las pendientes medianas entre 1700 y 2000 m, incluye las comunidades de Myrcia
fallax, Micropholis crotonoides, Matayba longipes y los cafetales abandonados.
El grupo de comunidades de Myrcianthes karsteniana, ubicado desde las pendientes
medianas hasta las pendientes bajas entre 1700 y 2000 m, incluye las comunidades de
Elateriopsis caracasana dominada por lianas, la de Croton huberi-Montanoa quadran-
gularis y la de Myrcianthes karsteniana.
El grupo de comunidades de Diplazium celtifolium esta representado sólo por la
comunidad de Diplazium celtidifolium, la cual se encuentra en las hondonadas húmedas
y en las quebradas, entre 1700 y 1950 m.
Las unidades de vegetación antes descritas se diferencian principalmente por la alti-
tud, por el relieve y los factores edáficos resultantes. Las comunidades a menudo cam-
bian en distancias cortas.
El bosque nublado se caracteriza por tener un área basal promedio entre 48 y 78
m2/ha y entre 500 y 1400 individuos/ha (árboles DAP 10 cm). El bosque de Clusia
multiflora destaca por su alto número de individuos. La comunidad con el dosel más
alto es la de Myrcianthes karsteniana (sobre 35 m), en las pendientes medianas y bajas.
Arboles con raices tabulares y lianas leñosas son importantes sólo en las quebradas.
Copas modificadas por el viento y troncos torcidos son característicos de la comunidad
184 6 Resumen - Summary - Zusammenfassung

de Clusia multiflora sobre las lomas expuestas. El sotobosque del bosque nublado del
Avila esta caracterizado por palmas de los géneros Geonoma, Wettinia, Prestoea y
bambues de los géneros Arthrostylidium, Chusquea y Rhipidocladum.
La mayoría de las especies del bosque nublado son siempreverdes con la excepción
de algunas especies deciduas en muy cortos períodos de tiempo. Estas se ubican
principalmente en las quebradas (Cedrela montana y algunas especies de Ficus). La
floración de las Myrtáceas ocurre principalmente en la época seca, mientras que las
Lauráceas florecen en la época de lluvia.
Las especies pioneras florecen en la transición de la epoca lluviosa a la epoca seca
(Oyedaea verbesinoides, Montanoa quadrangularis). Otras especies se distinguen a lo
largo del año por diferentes aspectos fenológicos (flores, frutos, cambio de color de
hojas) y facilitan la diferenciación de las comunidades en el campo.
En el bosque nublado (1700–2200 m) dominan las especies arbóreas de las familias
Rubiáceas, Melastomatáceas, Myrtáceas, Moráceas, Euphorbiáceas y Lauráceas. En
altitudes desde 1000 hasta 1500 m dominan especies de la familia Leguminosae. En
todas las formas de vida en el bosque nublado del Avila sobresale el elemento fitogeo-
gráfico neotropical (más del 50 %). En los helechos el elemento pantropical es más
abundante que el elemento neotropical. Muchas taxa andinas encuentran su límite
oriental en el Parque Nacional El Avila. Existen entre 25 y 30 especies endémicas del
Parque Nacional El Avila.
Hay muchas amenazas que no han sido totalmente erradicadas con la figura de pro-
tección de Parque Nacional, entre ellas el fuego, los cazadores furtivos, las inmisiones,
la agricultura migratoria (conucos), entre otras.
Para realizar una protección más efectiva se hacen propuestas para el mejoramiento
del plan de manejo del parque. Incluye especialmente la continuación del combate de
los incendios, una mayor preparación educativa al grupo de guardaparques, una mejor
información y control efectivo sobre los visitantes, apoyo a las investigaciones básicas,
entre otros.

Summary
Flora and vegetation of the Avila National Park (Venezuela/Coastal Cordillera)
with special emphasis on the cloud forests

The study area, the National Park „El Avila“, is situated near Caracas in the coastal
range of Venezuela. The Avila-massif rises from the Carribean Sea to a height of
2765 m above sea-level within 7 km (air distance). Due to the steepness of this area
various vegetation belts can be distinguished within short distances from one another:
dry bush on the coast, deciduous and cloud forests in the mid-altitude, and subpáramo in
the highlands above timberline. Within a short distance there is a large variability of en-
vironments and species in a relatively small area.
The aims of this research are: 1. to present a flora of the entire Avila National Park,
2. to make a phytosociological characterisation of the vegetation of cloud forests
between 1700 and 2200 m a.s.l. and 3. to provide a database for the management of the
National Park.
The basic data used for the floristic part of this work were taken from „Flora del
Ávila“ by STEYERMARK & HUBER (1978) with a list of 1892 species of vascular plants.
During this work 372 new species could be added, among them 142 tree species,
many of them occurring frequently. Four species new for science were discovered, two
of them being tree species. Compared to the „Flora del Ávila“ there have been 185 mo-
difications in the nomenclature of species.
6 Resumen - Summary - Zusammenfassung 185

The floristic and structural classification of cloud forest vegetation is based on 114
phytosociological relevés.
Vegetation was classified into four community groups: Hedyosmum pseudo-
andromeda, Protium tovarense, Myrcianthes karsteniana and Diplazium celtidifolium
community group. Further subdivisions resulted in 11 vegetation units.
The Hedyosmum pseudoandromeda community group includes the vegetation of the
high montane cloud forests (2000–2200 m): the Chusquea fendleri, the Podocarpus
oleifolius, and the Myrcianthes karsteniana communities.
The Protium tovarense community group, which is common from upper to mid-
slopes between 1700 and 2000 m, includes the Myrcia fallax, Micropholis crotonoides
and Matayba longipes communities as well as the vegetation of former coffee plan-
tations.
The Myrcianthes karsteniana community group occurs on middle and lower slopes
between 1700 and 2000 m, including the liana-rich stands of Elateriopsis caracasana,
and the Croton huberi Montanoa quadrangularis and Myrcianthes karsteniana
communities.
The Diplazium celtidifolium community group is represented only by the Diplazium
celtidifolium community that occurs in damp or wet ravines and on lower slopes be-
tween 1700 and 1950 m a.s.l.
The vegetation units described herein have been classified mainly according to their
altitude and the macrorelief and the corresponding site factors. The different commu-
nities frequently occur within very short distances.
The investigated forests have basal areas between 48 and 68 m2/ha and stem densities
between 500 and 1400 stems/ha (trees with DBH ≥ 10 cm). The Clusia multiflora forest
is richest in stems. The Myrcianthes karsteniana forest in the mid and lower slopes has
the tallest canopy (up to more than 35 m). Plank roots and woody crown lianas are only
of significance in the ravine forests. Wind shaped crowns and gnarled stems are typical
for the Clusia multiflora forest on the exposed ridges. Characteristic understorey species
of the cloud forests in Ávila include palms of the genera Geonoma, Wettinia, Prestoea
and bamboos of the genera Arthrostylidium, Chusquea, Rhipidocladum.
Most cloud forest species are evergreen except few deciduous tree species in the
ravines (Cedrela montana, various Ficus species). The main blossoming time of the
Myrtaceae is the dry season, and that of the Lauraceae the rainy season. Common
pioneer species flower near the end of the rainy and the begin of the dry season (Oye-
daea verbesinoides, Montanoa quadrangularis). Several characteristical species are
phenologically prominent during certain times of the year (blossoms, fruits, change of
leaf colours) and facilitate the recognition of communities in the field. Several species
of bamboo showed a mass blossoming during the period of investigation.
In the elevational belt of cloud forests (1700–2200 m) tree species of the Rubiaceae,
Melastomataceae, Myrtaceae, Rosaceae, Euphorbiaceae and Lauraceae dominate.
Between 1000 and 1500 m Legumes are dominant.
All life forms in the investigated cloud forest of Ávila show a preponderance of
neotropical affinities (over 50 %). Within the ferns the pantropical element is more
common than the neotropical element.
Ávila National Park forms the eastern limit of distribution for many andean taxa.
Between 25 and 30 species are endemic to this park.
There continue to be many dangers for this area (i.e. fire, poachers, slash and burn
agriculture, immissions), which even the designation „national park“ cannot completely
ban.
In order to protect this area more effectively, some suggestions have been made as
to the improvement in the management of Ávila National Park. They include in
186 6 Resumen - Summary - Zusammenfassung

particular the continuation of fire protection measures, better training for the park
rangers, better supervision of and more information for visitors to the park, and more
research.

Zusammenfassung
Flora und Vegetation des Avila-Nationalparks (Venezuela/Küstenkordillere) unter
besonderer Berücksichtigung der Nebelwaldstufe
Das Untersuchungsgebiet, der Nationalpark „El Avila“, liegt nahe der Stadt Caracas
in der zentralen Küstenkordillere von Venezuela. Das Avila-Massiv steigt in einer Ent-
fernung von 7 km Luftlinie von Meereshöhe auf bis 2765 m Höhe an. Durch die Steil-
heit des Gebirges folgen verschiedene Vegetationstypen innerhalb kurzer Entfernungen
aufeinander: Trockengebüsch an der Küste, laubabwerfende Wälder und Nebelwälder in
den mittleren Höhenbereichen und Subpáramo in den Hochlagen oberhalb der Wald-
grenze. Dies bringt eine große Standorts- und Artenvielfalt auf vergleichsweise geringer
Fläche mit sich.
Ziele dieser Arbeit sind die Aktualisierung der Flora des Avila-Nationalparks, die
pflanzensoziologische Charakterisierung der Nebelwaldvegetation zwischen 1700 und
2200 m Höhe und die Bereitstellung von Grundlagen für das Management des National-
parks.
Grundlage des floristischen Teiles der Arbeit war die „Flora del Avila“ von STEYER-
MARK & HUBER (1978) mit 1892 aufgeführten Arten von Gefäßpflanzen.
Aufgrund der eigenen Untersuchungen konnten 372 Arten als neu für den National-
park registriert werden. Bemerkenswert ist hierbei, daß es sich bei 142 dieser Arten um
Baumarten handelt, von denen viele häufig sind. Im Laufe der Untersuchung wurden
vier für die Wissenschaft neue Arten belegt, davon zwei Baumarten. Seit der Veröffent-
lichung der „Flora del Avila“ hatten sich bei den Artenbezeichnungen 185 Änderungen
ergeben.
Die Charakterisierung der Nebelwaldvegetation, die auf 114 pflanzensoziologischen
Aufnahmen beruht, erfolgte nach floristischen und strukturellen Merkmalen.
Die vegetationskundliche Untersuchung ermöglichte eine pflanzensoziologische Zu-
ordnung der Aufnahmen zu vier Gesellschaftsgruppen: Hedyosmum pseudoandromeda-,
Protium tovarense-, Myrcianthes karsteniana- und Diplazium celtidifolium-Gesell-
schaftsgruppe. Insgesamt konnten 11 Vegetationseinheiten mit jeweils weiteren Unter-
gliederungen unterschieden werden.
Die Hedyosmum pseudoandromeda-Gesellschaftsgruppe umfaßt die Gesellschaften
der oberen Nebelwaldstufe (2000–2200 m): die Chusquea fendleri-Gesellschaft, die
Podocarpus oleifolius-Gesellschaft sowie die Clusia multiflora-Gesellschaft.
Die Protium tovarense-Gesellschaftsgruppe, die von den Rückenlagen bis zu den
Mittelhängen zwischen 1700 und 2000 m verbreitet ist, schließt die Myrcia fallax-Ge-
sellschaft, Micropholis crotonoides-Gesellschaft, Matayba longipes-Gesellschaft sowie
die Vegetation ehemaliger Kaffeeplantagen ein.
Die Myrcianthes karsteniana-Gesellschaftsgruppe, die von den Mittel- bis Unterhän-
gen von 1700–2000 m Höhe vorkommt, umfaßt die Elateriopsis caracasana-Lianenbe-
stände, die Croton huberi-Montanoa quadrangularis-Gesellschaft und die Myrcianthes
karsteniana-Gesellschaft.
Die Diplazium celtidifolium-Gesellschaftsgruppe ist nur durch die Diplazium celtidi-
folium-Gesellschaft vertreten und tritt in den feuchten bis nassen Schluchten und Unter-
hängen zwischen 1700 und 1950 m Höhe auf.
Die beschriebenen Vegetationseinheiten sind hauptsächlich durch ihre Höhenlage
und das Makrorelief und die dadurch bedingten unterschiedlichen Standortsfaktoren
6 Resumen - Summary - Zusammenfassung 187

charakterisiert. Die verschiedenen Gesellschaften treten oft innerhalb kürzester Entfer-

nungen auf.
Nach dieser Untersuchung besitzen die Wälder Grundflächen zwischen 48 und 68
m2/ha und Stammzahlen zwischen 500 und 1400 Stämmen/ha (Bäume mit BHD
10 cm). Besonders stammzahlreich ist der Clusia multiflora-Wald. Die größte Bestands-
höhe (bis über 35 m) erreicht der Myrcianthes karsteniana-Wald auf den Mittel- bis Un-
terhängen. Brettwurzeln und verholzte Kronenlianen sind nur in den Schluchtwäldern
von Bedeutung. Windschur und Krüppelwuchs sind charakteristisch für den Clusia
multiflora-Wald auf den exponierten Geländerücken. Für den Unterwuchs der Nebel-
wälder des Avila besonders charakteristisch sind Palmen (Gattungen Geonoma,
Wettinia, Prestoea) und Bambus (Gattungen Arthrostylidium, Chusquea, Rhipido-
cladum).
Die meisten Arten der Nebelwaldstufe sind immergrün, mit Ausnahme einiger
Baumarten in den Schluchten (Cedrela montana, verschiedene Ficus-Arten), die für
wenige Wochen ihr Laub verlieren. Die Hauptblütezeit der Myrtaceen liegt in der
Trockenzeit, die der Lauraceen in der Regenzeit. Häufige Pionierarten blühen gegen
Ende der Regenzeit/Beginn der Trockenzeit (Oyedaea verbesinoides, Montanoa qua-
drangularis). Einige charakteristische Arten sind zu bestimmten Jahreszeiten phänolo-
gisch auffallend (Blüten, Früchte, Laubverfärbung) und erleichtern das Ansprechen der
Gesellschaften im Gelände. Mehrere Bambusarten zeigten im Untersuchungszeitraum
eine Massenblüte.
In der Nebelwaldstufe (1700 bis 2200 m) überwiegen Baumarten aus den Familien
Rubiaceae, Melastomataceae, Myrtaceae, Moraceae, Euphorbiaceae und Lauraceae. Im
Bereich von 1000 bis 1500 m herrschen Baumarten der Leguminosen vor.
Bei allen Lebensformen dominiert im untersuchten Nebelwald des Avila das neotro-
pische Florenelement (Anteil über 50 %). Bei den Farnen ist das pantropische Floren-
element häufiger als das neotropische.
Der Avila-Nationalpark bildet für viele andine Taxa die absolute Ostgrenze der Ver-
breitung. Zwischen 25 und 30 Arten sind für den Avila-Nationalpark endemisch.
Es bestehen trotz des Schutzstatus viele Bedrohungen für das Gebiet (Feuer, Brand-
rodung, Immissionen, Wilderer), die auch durch die Ausweisung als Nationalpark nicht
vollständig gebannt werden konnten.
Es werden Vorschläge zur Verbesserung des Managements des Avila-Nationalparks
gemacht, um den Schutz effektiver zu gestalten. Insbesondere die Weiterführung der
Brandschutzmaßnahmen, die bessere Ausbildung der Parkwärter, eine bessere Kontrolle
und Information der Parkbesucher, sowie die Förderung der Forschung könnten hierzu
entscheidend beitragen.
188 7 Bibliografía (parte I y parte II)

7 Bibliografía (parte I y parte II)

ACKERMANN, W. & DURKA, W. (1995): SORT 3.2. Programm zur Bearbeitung von
Vegetationsaufnahmen und Artenlisten. Manual. 127 pp.
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Anexo de la parte I: Tabla de vegetación

216 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 217
218 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 219
220 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 221
222 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 223
224 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 225
226 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 227
228 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica

Además se encontraron:
cinco veces: Peperomia blanda (K) S1,2 No. 6:+, No. 22:1, No. 76:+, No. 80:A, No. 97:+; Palicourea fendleri
(Bk) S3,4 No. 64:+, No. 75:R, No. 79:R; Palicourea fendleri (Bk) S1,2 No. 9:+, No. 55:+, No. 75:R; Malaxis
sp. (K) S1,2 No. 6:+, No. 63:R, No. 77:R, No. 88:+, No. 97:+; Ocotea leucoxylon (Bg) S3,4 No. 44:R, No.
68:R; Ocotea leucoxylon (Bg) S1,2 No. 44:R, No. 61:R, No. 62:+, No. 65:R; Adiantum sp.(F) S1,2 No. 15:R,
No. 22:M, No. 58:+, No. 85:R, No. 86:R; Chiococca sp. (L) S1,2 No. 44:+, No. 60:R, No. 65:+, No. 89:R, No.
100:+;

cuatro veces: Monnina pubescens (S) S3,4 No. 1:R, No. 7:R; Monnina pubescens (S) S1,2 No. 2:+, No. 17:+;
Mauria heterophylla (Bg) S3,4 No. 1:R, No. 22:R, No. 37:A, No. 77:R; Mauria heterophylla (Bg) S1,2 No.
22:+; Maytenus karstenii (Bg) S3,4 No. 7:R, No. 8:R, No. 16:A, No. 49:R; Gonolobus sp. (Lk) S3,4 No. 97:R;
Gonolobus sp. (Lk) S1,2 No. 53:R, No. 77:+, No. 84:R, No. 97:+; Cissampelos pareira (Lk) S3,4 No. 67:R, No.
75:R, No. 76:+, No. 83:R; Asclepiadaceae sp. (Lk) S1,2 No. 40:+, No. 65:R, No. 84:R, 114:R; Meliosma 2 (Bk)
S3,4 94:A, No. 102:R; Meliosma No. 2 (Bk) S1,2 No. 88:R, No. 103:R; Cissampelos pareira (Lk) S1,2 No. 36:+,
No. 76:+, No. 82:R, No. 83:R; Palicourea sp. (?) S3,4, No. 63:+, No. 108:R; Palicourea sp. (?) S1,2 No.
65:+, 92:+; Posoqueria coriacea (Bg) S3,4 No. 66:R, 92:R, No. 85:A; Posoqueria coriacea (Bg) S1,2 No. 33:R,
No. 85:+; Blattstiel rot (?) S1,2 No. 84:R, No. 88:+, No. 91:+, No. 93:R; Peperomia sp. (K) S1,2, No. 17:+,
No. 21:+, No. 24:+, No. 99:R; Rubiaceae sp. (?) S3,4 No. 59:R, No. 60:R, No. 109:R, No. 110:+; Piper sp.
(S) S3,4 No. 81:+, NO. 2r:R, No. 102:+, No. 111:A; Piper "nudo" (S) S3,4 No. 101:+, No. 107:A; Piper "nudo"
(S) S1,2 No. 92:R, No. 101:+, No. 107:+, No. 108:+; Matelea humboldtiana (Lk) S3,4 No. 2:+, No. 110:R;
Matelea humboldtiana (Lk)S1,2 No. 2:+, No. 60:R, 95:R, No. 110:+;Ruyschia tremadena (Lk) S3,4 No. 27:+;
Ruyschia tremadena (Lk) S1,2 No. 93:R, No. 106:+, No. 110:+; Lomaria sp. (F) S1,2 No. 3:R, No. 4:+, No.
11:+, No. 20:R; Gleicheniaceae sp. (F) S1,2 No. 14:+, No. 15:+, No. 17:R, No. 22:+; Ocotea sp. nov. (Bg)
S5,6 94:A, 96:B; Ocotea sp. nov. (Bg) S3,4 No. 2:+, No. 42:A, 94:+;

tres veces: Govenia utriculata (K) S1,2 No. 29:R, No. 71:R, No. 79:+; Langsdorffia hypogaea (K) S1,2 No.
35:1, No. 54:+, No. 87:+; Compositae sp. (?) S1,2 No. 5:+, No. 15:R, No. 97:+; Rubus sp. (S) S1,2 No. 9:R,
No. 15:R, No. 17:+, No. 22:+, No. 35:+, No. 36:R; Compositae sp. (?) S3,4 No. 15:R, No. 97:+; Siphocampylus
sp. (?) S1,2 No. 4:+, No. 22:R, No. 99:R; Philodendron sp. (K) S1,2 No. 80:+, No. 77:+, No. 93:1;
Polypodium sp. (F) S1,2 No. 22:+, No. 33:1, No. 41:+; Aspilia avilensis (K) S3,4 No. 97:+; Aspilia
avilensis (K) S1,2 No. 93:+, No. 97:A, No. 108:+; Dendropanax sp. (?) S3,4 No. 73:A, No. 79:R, No. 99:R;
Tetrorchidium rubrivenium (Bk) S3,4 No. 58:R; Tetrorchidium rubrivenium (Bk) S1,2 No. 52:R, No. 61:+;
Pteridium caudatum (F) S3,4 No. 13:+, No. 34:+; Pteridium caudatum (F) S1,2 No. 13:+, No. 34:+, No. 38:+;
Liane Asclepiadaceae (Lk) S1,2 No. 18:R, No. 26:+, No. 30:+; Liana Cucurbitaceae (Lk) S3,4 No. 84:R; Liana
Cucurbitaceae (Lk) S1,2 No. 82:+, No. 83:R, No. 84:+; Liane Asclepiadaceae (Lk) S3,4 No. 26:R, No. 30:+;

dos veces: Cassia sp. (Bk) S3,4 No. 76:R, No. 79:A; Liana Malpighiaceae (Lh) S5,6 No. 73:A, No. 93:A; Liane
Malphighiaceae (Lh) S3,4 No. 73:B, No. 93:A; Siphocampylus odontosepela (S) S1,2 No. 81:+, No. 84:R;
Lasiacis nigra (K) S3,4 No. 75:+, No. 92:R; Lasiacis nigra (K) S1,2 No. 36:+, No. 63:R, No. 75:1, No. 79:R,
No. 85:+, No. 92:+, No. 100:R; Polypodium repens (F) S3,4 No. 10 1:+; Polypodium repens (F) S1,2 No. 101:+,
No. 113:+; Polypodium fraxinifolium (F) S1,2 No. 6:+, No. 87:+; Palicourea demissa (Bk) S3,4 No. 85:A;
Bomarea bredemeyerana (Lh) S3,4 No. 1:+; Bomarea bredemeyerana (Lh) S1,2 No. 1:1, No. 35:+; Palicourea
demissa (Bk) S1,2 No. 77:+, No. 85:+; Diplazium hians (F) S1,2 No. 86:+, No. 101:+; Megalastrum subincisum
(F) S1,2 No. 81:R, No. 107:R; Brunellia comocladifolia (Bg) S5 No. 6:A; Brunellia comocladifolia (Bg) S3,4,
No. 6:A, No. 41:A; Psammisia hookeriana (S) S1,2 No. 9:+, No. 21:+; Themistoclesia pendula (S) S1,2 No.
13:+, No. 18:1; Proteaceae sp. (?) S3,3 No. 18:+, No. 29:A; Liana Compositae (Lk) S1,2 No. 11:+, No. 35:R;
Pteris deflexa (F) S1,2 No. 58:R, No. 59:R; Arachniodes denticulata (F) S1,2 No. 41:+, No. 60:R; Cyperaceae
sp. (K) S1,2 No. 9:R, No. 34:R; Tragia volubilis (Lk) S1,2 No. 85:R, No. 99:R; Toxicodendron striatum (Bk)
S5,6 No. 100:A; Toxicodendron striatum (Bk) S3,4 No. 100:A; Toxicodendron striatum (Bk) S1,2 No. 37:R;
Palicourea apicata (Bk)= S3,4 No. 6:A, No. 41:R; Clethra sp. (Bk) S1,2 No. 15:+, No. 17:+; Clethra sp. (Bk)
S3,4 No. 17:R; Palicourea apicata (Bk) S1,2 No. 6:1; Myrtaceae mate (Bg) S3,4 No. 26:A, No. 29:R; Miconia
tovarensis (Bk) S3,4 No. 5:R; Miconia tovarensis (Bk) S1,2 No. 42:R; Peperomia apicata (K) S1,2 No. 44:+,
No. 49:+; pecíolo rojo (?) S3,4 No. 89:R, No. 98:R; Bambú peludo (S) S3,4 No. 8:3; Bambú peludo (S) S1,2
No. 8:B, No. 18:R; Symplocos sp. (Bg) S3,4 No. 24:A, No. 25:A;

una sola vez: Gramineae sp.(K) S3,4 No. 13:+; Psila trinervis (K) S1,2 NO. 37:+; hojas dobladas No. 2 (Bk)
S3,4 No. 29:A; [Link].Sa57f (Lk) S1,2 No. 28:+; Mitracarpus sp. (K) S1,2 No. 28:R; Diplazium ottonis (F)
S1,2 No. 113:R; Siphocampylus reticulatus (Lk) S3,4 No. 3:R; Piper bredemeyeri (S) S3,4 No. 59:R;
Myrcianthes sp. (Bg) S1,2 No. 21:R; Tillandsia sp. (K) S1,2 No. 23:R; Pleurothallis sp. (K) S1,2 No. 24:M;
hojas dobladas No. 1 (Bk ) S3,4 No. 34:A; Lindsaea klotzschiana (F) S1,2 No. 30:R; Croton sp. (?) S3,4 No.
75:R; Solanum cf. fraxinifolium (K) S1,2 No. 75:1; Ageratum steyermarkii (S) S1,2 No. 24:R; Diodia radula
(K) S1,2 No. 38:+; Eriobotrya japonica (Bk) S1,2 No. 22:R; Iresine diffusa (K) S1,2 No. 22:1; Alonsoa
meridionalis (K) S1,2 No. 22:+; Ischnanthus sp. (K) S1,2 No. 22:+; Anthurium bredemeyeri (K) S1,2 94:+;
Phytolacca icosandra (K) S1,2 94:R; Graffenrieda latifolia (Bk) S3,4 No. 56:3; Chionanthus avilensis (Bg)
S5,6 No. 104:A; Trema micrantha (Bg) S3,4 No. 83:A; Weinmannia sp. (Bg) S5,6 No. 100:A; Bromeliaceae sp.
(K) S1,2 No. 14:R; Moraceae sp. (?) S3,4 No. 9:+; Passiflora kalbreyeri (Lk) S1,2 No. 2:R; Mikania sp. (Lk)
S1,2 No. 2:+; Roupala sp. (?) S3,4 No. 5:R; Hicriopteris bancrofti (F) S1,2 No. 19:M; Anthurium
humboldtianum (K) S3,4 NO. 110:R; Anthurium humboldtianum (K) S1,2 No. 110:+; Croton speciosus (Bk) S3,4
No. 36:+; Croton speciosus (Bk) S1,2 No. 36:+; Liana Compositae (Lk) S3,4 No. 11:R; Vaccinium sp. (S) S3,4
No. 18:R; Salpichlaena volubile (F) S3,4 No. 56:R; Salpichlaena volubile (F) S1,2 No. 56:+; Lippia hirsuta
(Bk) S3,4 No. 17:R; Adiantum raddianum (F) S1,2 No. 17:+; Impatiens sultani (K) S1,2 No. 15:R; Myrtaceae
hojas grandes (bg) S1,2 No. 11:1; Renealmia thyrsoidea (K) S1,2 No. 113:+; Piper bredemeyeri (S) S1,2 No.
97:R; Psychotria sp. (?) S3,4 No. 62:+; Psychotria sp. (?) S1,2 No. 62:+; Pilea sp. (K) S1,2 No. 101:R;
Cyathea speciosa (F) S1,2 No. 74:+; Solanum mesopliarthrum (S) S1,2 No. 76:+; Asplenium flabellulatum (F)
S1,2 No. 84:+; Cf. Nectandra reticulata (Bg) S3,4 No. 79:A; Calyptranthes sp. c. (Bg) S5,6 No. 32:R;
Passiflora edulis (Lk) S1,2 No. 39:R; Clidemia #3701 (S) S3,4 No. 72:R; Cissus rhombifolia (Lk) S1,2 No.
77:R; Prescottia stachyodes (K) S1,2 No. 61:1; corteza anaranjada (Bk) S3,4 No. 97:R; Muehlenbeckia
tamnifolia (Lh) S3,4 No. 16:A; Muehlenbeckia tamnifolia (Lh) S1,2 No. 16:+; Fleischmannia steyermarkii (K)
S1,2 No. 22:+; Siphocampylus penduliflorus (Lk) S1,2 No. 19:+; Solanum pauciflorum (S) S1,2 No. 88:1;
Sloanea lasiocarpa (Bg) S5 No. 108:A; Sloanea lasiocarpa (Bg) S3,4 No. 106:R; Sloanea lasiocarpa (Bg) S1,2
No. 108:+; Matelea peluda (Lk) S1,2 No. 61:+; Oreopanax capitatus Hemiep.(Bg) S5,6 No. 81:A.

Leyenda para el encabezado:

nombres de localidades
Ap No Te Apures
As Los Asientos
Bo Boca de Tigre
Boq cerca de Boquerón
Chac Quebrada Chacaíto
Fila Fila del Avila
Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica 229

GuPi entre la Pica Guayabo Mocho y Pica Los Pinabetes

HHBo entre el Hotel Humboldt y Boquerón
HHPa entre el Hotel Humboldt y El Papelón
Pi a lo largo o cerca de la Pica Los Pinabetes
PiTe entre la Pica Los Pinabetes y la línea del teleférico
Sil Silla de Caracas
Te a lo largo o cerca de la línea del teleférico
TeHH entre la línea del teleférico y el Hotel Humboldt
TePa entre la línea del teleférico y Papelón
To Topo Infiernito

Topografía
R cresta MHR pendiente media-cresta
MH pendiente UHM pendiente inferior-media
media
OH pendiente HV hondonada
superior
UH pendiente
inferior

Simbolos después de los nombres de especies:

Bg = árbol grande (con dap > 10 cm)
Bk = árbol pequeño (con dap < 10 cm)
S = arbusto
K = hierba
Lk = trepadora herbácea
Lh = trepadora leñosa
F = helecho
230 Anexo de la parte I: Tabla fitosociológica
Suplemento 231

Parte II

Suplemento de la “Flora del Ávila” de

STEYERMARK & HUBER (1978)
232 Suplemento

„
La
subida
a la cumbre
más alta de la Cordillera
cerca de Caracas, la llamada
Silla, ofrece algunas dificultades;
solo raras veces se le ocurre a un habitante
del valle, emprender tan fatigosa excursión, y los
caminos que llegan a la cumbre apenas los conocen algunas personas ...

Estas quebradas de la vertiente sur, como las de la vertiente norte de la

Cordillera, son tan ricas y diferentes en productos vegetales, que
un colector encontraría
trabajo para varios
años.”
Ernst Otto
1843
Suplemento 233

1 Introducción al suplemento de la “Flora del Ávila”

Este suplemento no es una revisión sistemática, florístico-ecológica o acabada de la
flora del Parque Nacional El Ávila, sino sólo el resultado de colecciones propias, así
como investigaciones en el Herbario Nacional y una revisión bibliográfíca con énfasis
en taxa de los bosques nublados (ver capítulo 3: Materiales y métodos). La revisión está
prevista como suplemento a la “Flora del Ávila” de STEYERMARK & HUBER (1978).
A causa de su diferente importancia ecológica algunos grupos sistemáticos se trata-
ron con diferente detenimiento. Se dio especial énfasis a los taxa leñosos como, por
ejemplo, Bambusoideae, Lauraceae, Myrtaceae, Palmae. Además se colectaron con
particular intensidad los helechos.
Los nombres de lugares se indican en las figuras 1, 2, 3 y 50. La ubicación y las abre-
viaciones de los diferentes estados se puede ver en Fig. 49.

El orden de los diferentes puntos expuestos en un caso completo es el siguiente:

Nombre de la especie, autor(es), publicación
Tipo: Únicamente colecciones tipo del Parque Nacional del Ávila

Sinónimo (Sin.) o citación en diferentes publicaciones (en este caso con los autores)

– Figura (Fig.): Figuras de la bibliografía

– Fig: Propias figuras

– Nombre común
– Descripción
– Fenología: Meses de floración/fructificación: 1 Enero .... 12 Diciembre
El tipo de escritura de los meses indica, si el estado fenológico está
documentado por una muestra (letras normales), dos muestras (letras negras),
tres muestras (letras negras y subrayadas) cuatro y más muestras (letras
negras, subrayadas y cursivas) (Material de herbario, bibliografía, observaciones
de campo).
– Distribución
– Observaciones
– Muestras

Observaciones sobre otras especies

En caso de que no se haya conseguido información sobre algún punto, este no se

menciona.
234 Suplemento

Explicación de abreviaciones y símbolos:

Ejemplo Observación
Croton huberi En la mayoría de los casos comentarios sobre
especies que ya son mencionadas en la "Flora
del Ávila", pero aquí son tratadas por una re-
ferencia a figuras, bibliografía importante e
información ecológica adicional; además (en
casos más raros) listado de muestras (de
colecciones propias) con nombres prelimina-
res.
Adiantum raddianum Nombre aceptado en el caso de cambio de
nombre en comparación con la "Flora del
Ávila": es decir taxa que ya son nombrados en
la "Flora del Ávila", pero con otro nombre
(Sinonimos, errores de determinación, y cosas
similares)
Caracasia tremadena Nombres no aceptados de la "Flora del Ávila"
(Sinónimos, errores de determinación, y cosas
similares)

A los nombres de especies pueden ser antepuestos símbolos con el siguiente

significato:
* Adiantum tenereum Reporte nuevo para el Parque Nacional El
Ávila
** Anogramma chaerophylla Reporte nuevo para la Cordillera de la
Costa
*** Phoradendron fasciculatum Reporte nuevo para Venezuela
**** Lellingeria pendula Reporte nuevo para Suramérica
***** Thelypteris sp. nov. Reporte nuevo para la ciencia
[*] Hirtella leonotis Especie encontrada fuera del Parque
Nacional, pero cerca del límite del mismo

Abreviaciones frecuentemente usadas en el texto:

SH “Flora del Ávila” de STEYERMARK & HUBER (1978)
PNHP Parque Nacional Henri Pittier (Estado Aragua)
SSL Sierra San Luis (Estado Falcón)
SCAV Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela
CEMAG Centro Excursionista Manuel Ángel González
Suplemento 235

Fig. 49: Venezuela con los estados.

Explicación de las abreviaciones:

Am Amazonas DF Distrito Federal NE Nueva Esparta
An Anzoátegui Fa Falcón Po Portugesa
Ar Aragua Gu Guárico Su Sucre
Ba Barinas La Lara Ta Táchira
Bo Bolívar Me Mérida Tr Trujillo
Ca Carabobo Mi Miranda Ya Yaracuy
Co Cojedes Mo Monagas Zu Zulia
DA Delta Amacuro
 236

Fig. 50: Ubicación de los lugares más frecuentemente mencionados

Suplemento
Suplemento Pteridophyta 237

2 Suplemento
2.1 Pteridophyta
La sistemática de las especies se basa en SMITH, A. R. (1985), y la división de las
familias en KUBITZKI (1990), pero se han sido considerado revisiones de fechas más
recientes. Los helechos y afines en el suplemento a la “Flora del Ávila“, como también
en la “Flora del Ávila”, se disponen en orden alfabético, pero entre paréntesis se indican
aquí las familias correspondientes después de los nombres de género. Por razones de
claridad se nombran a continuación los géneros y las familias de helechos tratados en el
suplemento:
Aspleniaceae Asplenium Hymenophyllaceae Hymenophyllum
Blechnaceae Blechnum Trichomanes
Salpichlaena Lomariopsidaceae Elaphoglossum
Cyatheaceae Cnemidaria Lophosoriaceae Lophosoria
Cyathea Lycopodiaceae Huperzia
Dennstaedtiaceae Dennstaedtia Lycopodiella
Lindsaea Lycopodium
Dicksoniaceae Dicksonia Marattiaceae Danaea
Dryopteridaceae Arachniodes Ophioglossaceae Botrychium
Ctenitis Polypodiaceae Campyloneurum
Didymochlaena Dicranoglossum
Diplazium Niphidium
Lastreopsis Pecluma
Megalastrum Phlebodium
Phanerophlebia Pleopeltis
Polybotrya Polypodium
Polystichum Pteridaceae Adiantum
Tectaria Anogramma
Gleicheniaceae Dicranopteris Cheilanthes
Diplopterygium Hemionitis
Sticherus Pityrogramma
Grammitidaceae Cochlidium Pteris
Lellingeria Selaginellaceae Selaginella
Melpomene Thelypteridaceae Thelypteris
Micropolypodium Vittariaceae Antrophyum
Terpsichore

Adiantum L. (Pteridaceae)
Adiantum raddianum Presl, Tent. Pterid. 158. 1836.
SH y VARESCHI 1969a: Adiantum cuneatum Langsd. & Fisch., Pl. Voy. Russes Monde 1: 23, t. 26. 1810.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 45.16: p. 327: Hoja; LELLINGER 1989: Fig. 210, p. 152.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Costa Rica, Jamaica, Santo Domingo, Antillas Menores, Trinidad, Ve-
nezuela, Colombia hasta Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay (LELLINGER 1989); en
Venezuela: DF, La, Su, Ta, sobre rocas húmedas y en cafetales de 200 hasta 1700 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila generalmente en bosques nublados en la vertien-
te sur y en la Fila. El mayor número de muestras proviene de arriba de 2000 m s.n.m., y
sube hasta 2100 m s.n.m. (en SH 1700 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier 1710: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Adiantum tenerum Nov. Gen. Sp. Pl. Prodr. 135. 1788.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 40D–F; LELLINGER 1989: Fig. 213, p. 156.
– Descripción: Terrestre o sobre piedras.
238 Pteridophyta Suplemento

– Distribución: Florida, Antillas, México hasta Honduras, Costa Rica, Trinidad, y Vene-
zuela (LELLINGER 1989); en Venezuela: An, Ar, Fa, La, Mi, Mo, Po, Ya, en quebradas,
a lo largo de ríos, en pendientes rocosas de 50–1600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente sur a 1800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2831: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Adiantum tetraphyllum Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. pl. 5: 441. 1810.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 45.2, p. 321: Hábito; LELLINGER 1989: Fig. 215, p. 156; MICKEL &
BEITEL 1988: Fig. 41E.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: América tropical (WERFF & SMITH 1980, LELLINGER 1989, TRYON
1989b); en Venezuela: Am, An, Ar, Bo, DA, Fa, La, Mi, NE, Po, Su, Tr, Ya, Zu, en
bosques pluviales tropicales y montanos de 0–1900 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas) entre
850 y 950 m s.n.m., en la vertiente sur entre 1750 y 1850 m s.n.m.
– Muestras: VEN: F. Ortega 165: det. Ortega; Meier 2835, 2859, 2864, 3594, Meier & Manara 3355: det.
A. R. Smith mayo 1994.

Anogramma Link (Pteridaceae)

** Anogramma chaerophylla (Desv.) Link, Fil. sp. 138. 1841.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 29.4 y Fig. 29.5, p. 226: Hojas; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 37M.
– Descripción: Terrestre, anual.
– Distribución: Ampliamente distribuida en América tropical (TRYON 1989b); en Vene-
zuela: Me de 1500–1800 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur
(Quebrada Chacaíto) a 2020 m s.n.m. en bosque nublado. Esta especie necesita sitios
abiertos (TRYON & TRYON 1982).
– Muestras: VEN: Meier 718: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Antrophyum Kaulf. (Vittariaceae)

Antrophyum lineatum (Sw.) Kaulf., Enum. filic. 199. 1824.
SH y VARESCHI 1969a: Polytaenium lineatum (Sw.) Sm., J. Bot. (Hooker) 4: 68. 1841.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 43C, D; LELLINGER 1989: Fig. 226, p. 162.

Arachniodes Blume (Dryopteridaceae)

* Arachniodes denticulata (Sw.) Ching, Acta Bot. Sinica 10: 260. 1962.
VARESCHI 1969a: Lastrea denticulata (Sw.) Moore
TRYON 1991: Dryopteris denticulata (Sw.) Kuntze, Revis. gen. pl. 2: 812. 1891.
– Fig.: TRYON 1991: Fig. 8c, p. 34; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 109F, G.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Sur de México y las Antillas Mayores, hasta el norte de Sudamérica y
Bolivia y al sureste de Brasil (TRYON 1991); en Venezuela: Am, An, Ar, Bo, DF, Fa,
La, Me, Mo, Po, Tr, en bosques nublados de 1500–2600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985);
en el Ávila en la vertiente sur (Cerro del Ávila y Quebrada Chacaíto) entre 1900 y
2020 m s.n.m. en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 720, 1825, 3712: det. A. R. Smith mayo 1994.

Asplenium L. (Aspleniaceae)
* Asplenium cirrhatum L. C. Richard ex. Willd., Sp. pl. 5: 321. 1810.
VARESCHI 1969a: A. radicans L. var. karstenianum (Klotzsch) Vareschi, nom. illegit.
VARESCHI 1969a: A. radicans L. var. galipanense (Hieron.) Vareschi, nom. illegit.
TRYON & TRYON 1982: Asplenium radicans var. cirrhatum (Rich.) Rosenst.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 95B, C; TRYON & TRYON 1982: Fig. 97.19: Hoja.
– Descripción: Terrestre o epífita (sobre troncos muertos).
Suplemento Pteridophyta 239

– Distribución: Sur de México, Mesoamérica, Antillas, Colombia, Guiana Francesa,

Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia (BERRY et al. 1995); en Venezuela: Am, Ar, Bo, Ca,
Ávila (DF), La, Me, Mi, NE, Su, Ta, Ya, en bosques pluviales montanos y bosques
nublados de 100 a 2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur
(Cerro del Ávila) a 1840 m s.n.m.
– Muestras: SMITH, A. R. 1985: Moritz 366, Galipán, Sintipo de A. karstenianum Klotzsch y A. gali-
panense Hieron.; VEN: Meier 87: det. A. R. Smith mayo 1994.

Asplenium flabellulatum Kunze, Linnaea 9: 71. 1834.

SH: Asplenium radicans L. var. dentatum (Klotzsch) Bonap.
SH: Asplenium radicans var. partitum (Klotzsch) Hieron.
– Descripción: Terrestre. Eje principal conspicuamente purpúreo oscuro.
– Distribución: Sur de México, Mesoamérica, Antillas Mayores, Colombia, Venezuela
(Andes, Cordillera de la Costa, Am, Zu), Ecuador, Perú, sur de Brasil y Bolivia (BERRY
et al. 1995); en SH señalada solo para 1500 m s.n.m., pero crece entre 1500 y 1900 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1917, 1967, 3713: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Asplenium harpeodes Kunze, Linnaea 18: 329. 1844.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 91 J.
– Descripción: Comúnmente hierba epífita, especialmente sobre troncos de helechos
arborescentes.
– Distribución: México, desde Guatemala hasta Panamá; Jamaica, Santo Domingo;
desde Venezuela y Colombia hasta Bolivia y Brasil (MICKEL & BEITEL 1988); en Vene-
zuela: An, Ar, Bo, La, Me, Ta, Tr, DF, Su entre 1800 y 2800 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985); en el Ávila en la vertiente sur (Cerro del Ávila, Quebrada Chacaíto) entre 1970 y
2025 m s.n.m.
– Observaciones: Asplenium harpeodes se distingue de A. laetum, con el cual se confun-
de muchas veces, por el mayor número de pinnas (más de 30 pares), por los ápices
largamente acuminados de las pínnulas, por las escamas más largas de los rizomas (6–
9 mm de largo), por el bajo número de soros por pinna (2–8 pares), así como por su
hábito epífito en altitudes intermedias (1000–2500 m s.n.m.) (MICKEL & BEITEL 1988).
– Muestras: VEN: Meier 2091, Meier & Gröger 1966: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Asplenium hastatum Klotzsch ex Kunze, Linnaea 23: 235, 305. 1850.

– Descripción: Epífita o sobre piedras con frondes colgantes.
– Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú (BERRY et al. 1995); en Venezuela:
Ar, DF, Me, Bo, Tr, en bosques nublados entre 2000 y 2500 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985); en el Ávila en la vertiente sur a 2100 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 309: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Asplenium laetum Sw., Syn. fil. 79, 271. 1806.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 91A; BERRY et al. 1995: Fig. 12, p. 21.
– Descripción: Terrestre o sobre piedras.
– Distribución: América tropical (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela: An, Ar, Bo,
DF, Fa, Mi, Po, Su, Zu (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur a 1400 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 7157: det. Steyermark 1976.

* Asplenium monodon Liebm., Mexic. bregn. 247 (seors. 95). 1849.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 93A, B.
– Descripción: Epífita, menos frecuente sobre rocas.
240 Pteridophyta Suplemento

– Distribución: México, Estados Unidos (Florida); Guatemala; Cuba, Jamaica, Santo

Domingo, Martinica (MICKEL & BEITEL 1988); en Venezuela: An, Ap, Ar, Ba, Bo, Fa,
Me, Mi, Mo, Po, Su, Ta, Zu, entre 200 y 2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
en la fila a 2070 m s.n.m. en bosque nublado (bosque de Clusia multiflora).
– Muestras: VEN: Meier 1688: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Asplenium praemorsum Sw., Prodr. veg. ind. occ. 130. 1788.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 97.27, p. 640: Hoja MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 88.
– Descripción: Terrestre, sobre piedras o epífita.
– Distribución: América tropical (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela: An, Ar, Bo,
DF, Fa, La, Me, Po, Su, Ta, Zu; en bosques pluviales montanos y el subpáramo entre
1000 y 3000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur a 1850 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2513: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Asplenium raddianum Gaud. in Freycinet, Voy. Uranie, Bot., 316. 1828.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 97.26: p. 640: Hoja.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Colombia, Venezuela, Perú, Bolivia, Brasil (Smith, in litt.); en Vene-
zuela: Ar, DF, La, Me, Mi, Po, en bosques pluviales montanos entre 1500 y 2000 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur entre 1875 y 1950 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2853: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Asplenium venezuelanum A. R. Sm., ined.

– Fig. 51.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Endémica de Venezuela: DF, La, en bosques nublados de 1400 a
1800 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), además en Po (ORTEGA 1991); en el Ávila en la
vertiente sur a 1885 m en bosque de galería.
– Muestras: VEN: Meier 2821: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Blechnum L. (Blechnaceae)
Clave en WERFF & SMITH 1980, p. 15; SMITH, A. R. 1985, p. 32–34.

Blechnum cordatum (Desv.) Hieron., Hedwigia 47: 239. 1908.

BERRY et al. 1995 y SH: Lomaria arborescens Klotzsch & Karst., Linnaea 20: 347. 1844.

* Blechnum divergens (Kunze) Mett., Ann. Sci. Nat. Bot. V, 2: 255. 1864.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 104.18: frondes fértiles e infertiles; MICKEL & BEITEL 1988:
Fig. 125B.
– Descripción: Helecho terrestre con frondes fuertemente heteromorfos.
– Distribución: México; desde Guatemala hasta PanamḠIndias Occidentales; Sudamé-
rica tropical (MICKEL & BEITEL 1988); en Venezuela: Tr, a lo largo de ríos en la zona de
bosque nublado a 2300 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), además en Po (ORTEGA 1991) y
Am, Ar (BERRY et al. 1995); en el Ávila en la vertiente sur (Cerro del Ávila) a 1875 m
s.n.m. en quebrada profunda cerca de río.
– Muestras: VEN: Meier 2857, det. A. R. Smith, mayo 1994.

Blechnum ensiforme (Liebm.) Christensen, Index filic. 153. 1905.

SH y VARESCHI 1969a: Lomaria meridensis Klotzsch
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 104.20: Fronde fértil e infértil; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 125C.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3354: det. A. R. Smith 1994.
Suplemento Pteridophyta 241

Blechnum fraxineum Willd., Sp. pl. ed. 4, 5: 413. 1810.

SMITH, A. R. 1985 y SH: Blechnum longifolium Humb., Bonpl. & Kunth

Blechnum lehmannii Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34: 473. 1904.

SH: Lomaria l'herminieri Bory
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 122D.
– Distribución: México hasta Colombia, Venezuela, probablemente también en Brasil y
Galápagos (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela: DF, Fa, La, Me, Po, Ta, Ya, en bos-
ques pluviales montanos y bosques nublados, en sitios muy sombríos de los bosques y a
lo largo de ríos desde 600 a 2050 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).

Blechnum occidentale L., Sp. pl. 2: 1077. 1753.

– Fig.: SH: Lámina 19; TRYON & TRYON 1982: Fig. 104.2: Hábito, Fig. 104.14: Fronde fértil; MICKEL &
BEITEL 1988: Fig. 124B, C; MAAS & WESTRA 1993: Fig. 2B.
– Distribución: América tropical (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela: Ar, Ba, DF,
Fa, La, Me, Mi, NE, Po, Su, Ya, Zu, de 50–1600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en SH
señalada para 1000–1200 m s.n.m., pero crece hasta 2140 m s.n.m., en los diferentes
tipos de bosques: bosque de Clusia multiflora, en antiguos cafetales, vegetación secun-
daria, en bordes de caminos. Esta especie también se encuentra en la vegetación secun-
daria de la Cordillera de Talamanca en Costa Rica (KAPPELLE et al. 1994).
– Muestras: VEN: Meier 688: det. A. R. Smith 1994; VEN: Meier 311, 1701, Meier & Silva 1559.

Botrychium Sw. (Ophioglossaceae)

Botrychium virginianum (L.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 111. 1802.
SH y VARESCHI 1969a: Botrychium cicutarium Sw.

Campyloneurum Presl (Polypodiaceae)

Clave en LELLINGER 1988.
TRYON & TRYON 1982: Fig. 111.2: Mapa de distribución; LELLINGER 1988: Fig. 1: Número de las
especies de Campyloneurum en las diferentes regiones del Nuevo Mundo.
Campyloneurum es un género neotrópico de las Polypodiaceae con 50 especies. Casi
todas las especies tienen escamas clatradas, marrones, a menudo bicolores; los frondes
son lineares, angosto-lanceolados o angosto-elípticos. Las escamas de los frondes son
restringidas al raquis mediano en todas las especies de Campylonerum. La mayor parte
de las especies tiene rizomas largamente rastreando con frondes dispersos. El género
tiene la mayor diversidad de especies en los países andinos (27 especies, la mitad de
estas en Venezuela-Colombia-Ecuador). Las plantas endémicas tienen la mayor distri-
bución en Mesoamérica (32% de las especies) y en Venezuela, Colombia, Ecuador
(19% de las especie) (LELLINGER 1988).

* Campyloneurum amphostenon (Kunze ex Klotzsch) Fée, Gen. Fil. (Mém. Foug. 5):
258. 1852.
Sin.: Polypodium amphostenon Kunze ex Klotzsch, Linnaea 20: 399. 1847.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 58A, B; LELLINGER 1989: Fig. 369, p. 258.
– Descripción: Terrestre o epífita.
– Distribución: Cuba, Jamaica, Santo Domingo, México, Guatemala, Costa Rica, Vene-
zuela, y Colombia hasta Bolivia (LELLINGER 1989); en Venezuela: An, Bo, DF, La, Me,
Ta, Tr, Zu, en bosques nublados entre 1400 y 3000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente norte (Galipán) de 1700–1900 m s.n.m., y en la vertiente sur (Cerro
del Ávila) entre 2000 y 2050 m s.n.m. en bosques nublados y en sitios abiertos.
– Muestras: VEN: Meier 509, 1655, Meier & Silva 1556: det. A. R. Smith, mayo 1994.
242 Pteridophyta Suplemento

Campyloneurum angustifolium (Sw.) Fée, Gen. Fil. (Mém. Foug. 5): 257. 1852.
Sin. Y SH: Polypodium angustifolium Sw., Prodr. veg. ind. occ. 130. 1788.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 111.1: Hábito; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 58C, D; LELLINGER
1989: Fig. 370, p. 258.
– Distribución: América tropical (LELLINGER 1989).

** Campyloneurum brevifolium (Lodd. ex Link) Link, Fil. Sp. 124. 1841.

– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 371, p. 258.
– Descripción: Epífita o terrestre.
– Distribución: Costa Rica hasta Venezuela, Colombia y Perú (LELLINGER 1989); en
Venezuela: Ta, en bosques húmedos de altitudes inferiores (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente norte (canales de la Electricidad de Caracas) entre 700 y 800 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2005: det. A. R. Smith, mayo 1994.

*** Campyloneurum cf. ophiocaulon (Klotzsch) Fée, Mém. Foug. 5: 258. 1852.
– Fig. 52.
– Descripción: Helecho trepador.
– Distribución: Perú y Bolivia (LELLINGER 1988); no mencionado en SMITH, A. R.
(1985); en el Ávila en la vertiente sur a 1900 m s.n.m., en bosque de quebrada (entre la
brecha del teleférico y la Pica Los Pinabetes).
– Observaciones: La determinación de esta especie es considerada por A. R. Smith
como insegura, pero si la determinación es correcta, sería el primer reporte para Vene-
zuela y una considerbale extensión de su área de distribución.
– Muestras: VEN: Meier 1972: det. A. R. Smith mayo 1994.

* Campyloneurum decurrens (Raddi) C. Presl

SMITH, A. R. 1985: como Polypodium decurrens Raddi entre las “excluded species“; como distribución
se señala el sur de Brasil y Perú, pero no se citan muestras para Venezuela;
VARESCHI 1969a: entre las "especies críticas".
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Martinica, Venezuela, Colombia, Brasil (LELLINGER 1988); en el Ávila
en la vertiente sur (Cerro del Ávila) a 1730 m s.n.m. en bosque.
– Muestras: VEN: Meier 2874: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Campyloneurum phyllitidis (L.) C. Presl, Tent. pterid. 190. 1836.

SH y MICKEL & BEITEL 1988: Polypodium phyllitidis L., Sp. pl. 2: 1083. 1753.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 58L–N; LELLINGER 1989: Fig. 379, p. 262.
– Distribución: América tropical (LELLINGER 1989, ORTEGA 1982).

Campyloneurum repens (Aubl.) C. Presl, Tent. pterid. 190. 1836.

SH y MICKEL & BEITEL 1988: Polypodium repens Aubl., Hist. pl. Guiane 2: 962.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 111.13: Fronde fértil; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 58J, K;
LELLINGER 1989: Fig. 380, p. 262.
– Distribución: Jamaica, Puerto Rico, Antillas Menores, México, Guatemala hasta Hon-
duras, Nicaragua, Venezuela, Colombia hasta Bolivia, las Guayanas, y Brasil (LEL-
LINGER 1989).

Cheilanthes Sw. (Pteridaceae)

Cheilanthes concolor (Langsd. & Fisch.) R. & A. Tryon, Rhodora 83: 133. 1981.
SH y VARESCHI 1969a: Doryopteris concolor (Langsd. & Fisch.) Kuhn in Decken, Reisen in Ost-Afrika
3(3): 19. 1879.
Suplemento Pteridophyta 243

Cheilanthes microphylla (Sw.) Sw., Syn. fil. 127. 1806.

SH y VARESCHI 1969a: Cheilanthes moritziana Kunze
– Fig.: MURILLO & HARKER 1990: Fig. 68, p. 142; PROCTOR 1989: Fig. 40, p. 132.

Cnemidaria C. Presl (Cyatheaceae)

* Cnemidaria spectabilis (Kunze) Tryon, Contr. Gray Herb. 200: 52. 1970.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 27.1, p. 209: Hábito; Fig. 27.3: Sección de una escama del pecíolo
con borde ciliado.
– Descripción: Tronco muy corto; hojas de hasta 2 m de largo; pecíolo en la base muy
espinoso.
– Distribución: Trinidad, Guayana Francesa hasta Venezuela (WERFF & SMITH 1980);
en Venezuela: An, Ar, Ca, DA, Fa, Mi, NE, Su, en bosques tropicales de tierras bajas y
en bosques pluviales montanos de 100–1200 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
en el lado noreste (Guayabal) a 400 m s.n.m. en bosques de quebrada muy húmedos y
sombríos.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3414: det. A. R. Smith 1994.

Cochlidium Kaulf. (Grammitidaceae)

* Cochlidium serrulatum (Sw.) L. E. Bishop, Amer. Fern J. 68: 80. 1978.
MICKEL & BEITEL 1988: Grammitis serrulata (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 18. 1801.
MICKEL & BEITEL 1988: Xiphopteris serrulata (Sw.) Kaulf., Wesen Farrenkr. 87. 1827.
MICKEL & BEITEL 1988: Poylpodium serrulatum (Sw.) Mett., Fil. hort. bot. Lips. 30. 1856, nom. illeg.,
non Swartz, 1801.
MICKEL & BEITEL 1988: Polypodium duale Maxon, Contr. U.S. Natl. Herb. 16: 61. 1912.
LELLINGER 1989: Xiphopteris auyantepuiensis Vareschi.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 69 C–E; LELLINGER 1989: Fig. 509, p. 336.
– Descripción: Epífita o sobre rocas cubiertas de musgos.
– Distribución: América tropical y África (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela: Am,
Ar, Bo, Fa, La, Mi, NE, Po, Su, Ta, Tr, en bosques de galería, bosques pluviales de
montaña y bosques nublados de 550 a 2000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
en la vertiente sur (Papelón) a 1700 m s.n.m. y al lado sureste (fuera del Parque
Nacional) entre 950 y 1000 m s.n.m. en bosques nublados y bosques de quebrada.
– Muestras: VEN: F. Tamayo 390, Papelón, con el nombre Polypodium duale; VEN: Meier & SCAV
3375: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Ctenitis C. Chr. (Dryopteridaceae)

Clave en SMITH, A. R. 1985, p. 49.

* Ctenitis ampla (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5: 240. 1940.

– Fig.: TRYON 1991: Fig. 1D, p. 6.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Venezuela; Colombia hasta Argentina (TRYON 1991); en Venezuela: An,
Ar, DF, La, Mo, en bosques pluviales de montaña, en orillas inclinadas y en quebradas
de 800–1500 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila cerca de la fila en bosque nubla-
do a 2055 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 336: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Ctenitis submarginalis (Langsd. & Fisch.) Ching, Sunyatsenia 5: 250. 1940.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 102 A–C; TRYON 1991: Fig. 1A–C, p. 6.
– Distribución: Estados Unidos (Florida), Santo Domingo, sur de México hasta Panamá,
Venezuela y Colombia, hasta Argentina y Uruguay (TRYON 1991); en Venezuela: Ar,
DF, La, Me, Mi, Mo, Zu, en bosques de montaña de 600–1600 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985); en el Ávila en la vertiente sur (Catuche) a 1600 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 9594.
244 Pteridophyta Suplemento

Cyathea Sm. (Cyatheaceae)

Cyathea fulva (M. Martens & Galeotti) Fée, Cat. Foug. Mex. (Mém. Foug. 9): 34. 1857.
– Fig.: TRYON 1976: Mapa 33, p. 67: Distribución; LELLINGER 1989: Fig. 532, p. 342; MICKEL & BEITEL
1988: Fig.: 75 O–R; TRYON & TRYON 1982: Fig. 26.10: Sección de un pecíolo.
– Distribución: Sur de México hasta Panamá, Colombia y Venezuela, en México y en
Mesoamérica en bosque de Liquidambar, Podocarpus y Quercus, en bosques húmedos
y bosques nublados, de 800–2600 m s.n.m., en Venezuela y Colombia en bosques
densos, bosques nublados, en pendientes fuertes y riscos de arenisca de 1300–4200 m
s.n.m., en Venezuela: Ar, Bo, Ca, DF, Me, SSL, Su (TRYON 1976); en el Ávila el
helecho arborescente más alto (hasta más de 5 m); es notable que se encuentra en
terreno inclinado, pedregoso dentro de bambusales densos (sobre todo Chusquea
fendleri). En SH solo esta señalada en 1300 m s.n.m., pero alcanza la zona superior de
bosque nublado (hasta 2170 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier & Gröger 1960, 1965, Meier 3178: det. A. R. Smith 1994.

Cyathea gibbosa ( (Klotzsch) Domin, Pteridophyta 262. 1929.

SH: Trichipteris gibbosa (Klotzsch) Barrington
– Descripción: Helecho arborescente de hasta 3,5 m de alto, dap hasta 7,5 cm; frondes
hasta 2,5 m de largo. Típicos son los pelos largos de los soros.
– Distribución: Venezuela y Guyana (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela en bosques
nublados de 1000–2200 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur
(Cerro del Ávila, Quebrada Chacaíto) en bosque nublado y en quebradas, sube hasta
2200 m s.n.m. (en SH solo señalada en una altitud de 1500 m s.n.m).
– Muestras: VEN: Meier 2830, Meier & Gröger 1963: det. A. R. Smith 1994.

* Cyathea pungens (Willd.) Domin, Pteridophyta 263. 1929.

– Descripción: Helecho arborescente, tronco hasta 1 m de alto; frondes hasta 1,75 m de
largo.
– Distribución: Norte de Sudamérica (KRAMER 1978); en Venezuela: Am, Ar, Bo, DA,
DF, Fa, La/Ya, Mi, Su, Ta, Tr, Ya, Zu, en bosques pluviales de zonas bajas y montanas,
bosques nublados entre 50 y 1600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en el Ávila en el lado
noreste (Guayabal) a 400 m s.n.m. en bosque de quebrada sombrío y muy húmedo.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3415: det. A. R. Smith 1994.

* Cyathea senilis (Klotzsch) Domin., Pterid.: 263. 1929.

Sin.: Sphaeropteris senilis (Klotzsch) Tryon, Contr. Gray Herb. 200: 20. 1970.
– Fig.: WINDISCH 1977: Mapa de distribución H; WINDISCH 1977: Fig. 21–23, p. 187; ORTEGA 1984:
Fig. 2: Perfil del bosque nublado con C. senilis; ORTEGA 1984: Fig. 3: Esporofito joven; Fig. 4: Esquema
de una planta adulta; Fig. 7: Estructura de una sección del tronco; Fig. 9: Aspecto de la formación de una
pinna.
– Descripción: Helecho arborescente. Características son las escamas blancuzcas, vesi-
culares hinchadas con un largo ápice plano y marrón, que tiene los bordes dentados
(WINDISCH 1977).
– Distribución: Endémica de Venezuela (ORTEGA 1984, TRYON 1970, WINDISCH 1977):
Ar, Ca, DF, Fa, Mi, en bosques pluviales montanos y bosques nublados de 300–2000 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), según ORTEGA (1984) especie indicadora de bosques prima-
rios o poco perturbados; en el Ávila en el límite oriental de su distribución.
– Observaciones: No he podido colectar ninguna muestra de esta especie durante mi tra-
bajo, a pesar de que he colectado intensamente el área investigada por Ortega. Las
muestras señaladas para el Ávila como Sphaeropteris senilis, deberían ser verificadas
por un especialista. Supongo que se trata de Cyathea squamata, el helecho arborescente
más común en los alrededores del Cerro del Ávila. También A. R. Smith (in litt.) desco-
Suplemento Pteridophyta 245

noce esta especie del Ávila. Las muestras más cercanas se encuentran en el Estado Mi-
randa (Meier 1148 de “El Volcán“ al sureste de Caracas y Steyermark & Davidse
116571 de los Cerros del Bachiller).
– Muestras: VEN: Ortega 283, como Sphaeropteris senilis (Kl.) Tryon, P. N. El Ávila, camino que va a
Los Venados, 5 de febrero de 1977, 1940 m s.n.m.

Cyathea squamata (Klotzsch) Domin, Acta Bohemica 9: 160. 1930.

SH: Trichipteris microphylla (Klotzsch) Tryon
– Distribución: En Venezuela: Ar, DF, Mi, en bosques nublados de 1800 a 3000 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Cerro El Ávila y Quebrada
Chacaíto) de 1500–2000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 770, 902, 1408, 1631, 1763, Meier & Silva 1567: det. A. R. Smith 1994.

* Cyathea villosa Humb. & Bonpl. ex. Willd., Sp. Pl. ed. 4,5: 495. 1810.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 551, p. 356.
– Distribución: Venezuela, Colombia y Brasil (LELLINGER 1989), en Venezuela: Ar, Bo,
DF, Mi, Mo, Su, en sitios abiertos, sabanas, vegetación arbustiva, surcos profundos en
pastos, entre 700 y 1800 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en el Ávila en la vertiente sur
(Estribo Duarte) en sabana con grama corta a 1440 m s.n.m. Especie que sobrevive bien
a los incendios.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 2653: det. A. R. Smith 1994.

Danaea Sm. (Marattiaceae)

* Danaea moritziana K. Presl, Suppl. Tent. Pterid. 35. 1846.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 4.10 y 4.11: Propagación vegetativa; TRYON 1989a: Fig. 4a, p. 16;
LELLINGER 1989: Fig. 111, p. 86.
– Descripción: Helecho terrestre con frondes heteromorfas.
– Distribución: En Venzuela: Ar, DF, La, Me, Po, Tr, Ya en bosques pluviales
montanos y bosques nublados entre 1000 y 2000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en el
Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) a 1900 m s.n.m. en quebrada profunda,
húmeda, sombría.
– Muestras: VEN: Meier 1828: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Dennstaedtia Bernhardi (Dennstaedtiaceae)

Clave en TRYON 1960, p. 28 y TRYON & TRYON 1982, p. 380.

Del género Dennstaedtia, que hasta ahora no se había conocido del Parque Nacional, se
han podido reportar cuatro especies. El género es fácil de reconocer por la ubicación de
los soros en el borde de las hojas. Los frondes generalmente son grandes y compuestos,
alcanzando más de dos metros de alto y salen de un rizoma largamente rastrero en el
suelo (compare TRYON 1960). Todas las especies del Ávila se encontraron exclusiva-
mente en sitios húmedos y saturados, como a lo largo de los ríos o en hondonadas.

* Dennstaedtia arborescens (Willd.) Maxon, Proc. Biol. Soc. Wash. 43: 88. 1930.
– Fig.: TRYON 1960: Lámina 7: Fig. 30: Pinna estéril (sección), Fig. 31: Pinna superior (sección), Fig. 32:
Sori; Lámina 8: Fig. 33: Porción mediana de una pinna, Fig. 34 y Fig. 35: Pinnula.
– Distribución: México y Mesoamérica; Antillas Mayores; Venezuela hasta Colombia y
Bolivia, en bosques de 600–2150 m s.n.m. (TRYON 1989b), Venezuela: Ca, Me, Ta, Tr,
Ya (SMITH, A. R. 1985), además en el Ávila (límite oriental de su distribución); en el
Ávila en la vertiente norte (Río Grande) entre 1100 y 1150 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2326: det. A. R. Smith, mayo 1994.
246 Pteridophyta Suplemento

* Dennstaedtia cicutaria (Sw.) Moore, Index fil. XCVII. 1857.

– Fig.: TRYON 1960: Lámina 2, Fig. 3: Porción central de una pinna, Fig. 4: Porción basal de una pinna;
Lámina 2, Fig. 5: Sori; TRYON & TRYON 1982: Fig. 55.1: Hábito; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 77 F, G.
– Descripción: Frondes de hasta 2,8 m de alto.
– Distribución: México hasta Panamá; Antillas Mayores; Venezuela y Colombia hasta
Bolivia y el sur de Brasil, bosques húmedos y orillas de ríos, bordes de bosques, claros
y arbustales húmedos (TRYON 1960, 1989b); en Venezuela: Ar, Fa, La, Mi, Mo, Po, Tr,
Ya (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente norte (canales de la Electricidad de
Caracas, y Fila San Julián) entre 850 y 950 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3772, Meier & Manara 3356, det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Dennstaedtia dissecta (Sw.) Moore, Index fil. 305. 1861.

– Fig.: TRYON 1960: Lámina 6: Fig. 23: Porción central de una pinna, Fig. 24: Sori, Fig. 25: Pinnas supe-
riores; TRYON 1989b: Fig. 22a–b; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 77A–C, M–O.
– Distribución: México, Mesoamérica, Antillas, desde Trinidad hasta Colombia, hasta
Bolivia, Paraguay y el sur de Brasil, en bosques y bosques nublados desde 500 a
2100 m s.n.m. (TRYON 1960, 1989b); en Venezuela: Am, Bo, La, Me, Po, Ya (SMITH,
A. R. 1985), además en el Ávila (DF), aquí en el límite oriental de su distribución, en la
vertiente sur desde 1875–1950 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2851: det. A. R. Smith mayo 1994.

** Dennstaedtia globulifera (Poir.) Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 34: 455. 1904.
– Fig.: TRYON 1960: Lámina 4: Fig. 14, Porción basal de una pinna central, Fig. 15, Porción central de
una pinna, Fig. 16, Sori; TRYON & TRYON 1982: Fig. 55.3: Sori; TRYON 1989b: Fig. 22d, p. 97.
– Distribución: Texas; México, Mesoamérica; Antillas Mayores; Venezuela y Colom-
bia; al sur hasta Bolivia, Argentina y el sur de Brasil, en bosques de 200–2800 m s.n.m.
(TRYON 1960, 1989b); en Venezuela: La, Me, Ta en bosques montanos entre 1200 y
1600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), además en el Ávila (DF) en la vertiente sur entre
1850 y 1950 m s.n.m. en sitio soleado en pendiente poco inclinada.
– Muestras: VEN: Meier 766: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Dicksonia L’Hér. (Dicksoniaceae)

* Dicksonia sellowiana Hook., Sp. Fil. 1: 67. 1844.
VARESCHI 1969a: Dicksonia karsteniana (Klotzsch) T. Moore, Ind. Fil. 190, 313. 1860.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 17.1, p. 145: Hábito; Fig. 17.3, Fig. 17.5–17.7, p. 146: Fronde; Fig.
17.9, p. 147: Sección transversal por soro y indusio; TRYON 1989a: Fig. 16, p.106; LELLINGER 1989: Fig.
561, p. 360.
– Descripción: Helecho arborescente, tronco hasta 6 m de alto, por lo menos la base del
tronco envuelta con un denso fieltro de raíces (TRYON 1986).
– Distribución: Especie muy variable y ampliamente distribuida: sur de México, Meso-
américa, Venezuela, y Colombia hasta Bolivia, Paraguay, Uruguay y el sureste de Brasil
(TRYON 1989a); en Venezuela: An, Ar, La, Me, Ta, Tr, en bosques nublados de 2000–
3000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en Ecuador en la zona superior de bosque nublado
(2700–2900 m s.n.m.) en “non-ridge forest“ y “ridge forest“ (MADSEN & ØLLGAARD
1994); en el Ávila en la vertiente sur en la Quebrada Chacaíto solo pocos ejemplares en
el fondo de una quebrada profunda y rocosa a 2025 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1780: det. A. R. Smith 1994.

Dicranoglossum J. Sm. (Polypodiaceae)

[*] Dicranoglossum furcatum (L.) J. Sm.
Sin. y VARESCHI 1969a: Eschatogramme furcata (L.) C. Chr.
– Fig.: VARESCHI 1969a: Lámina 181.
– Descripción: Epífita.
Suplemento Pteridophyta 247

– Distribución: En Venezuela: Fa, La/Ya, Su, Zu (SMITH, A. R. 1985); en el macizo del

Ávila en la parte noreste (Guayabal) a 340 m s.n.m. a lo largo de un río (aquí, límite del
Parque Nacional a 400 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3431: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Dicranopteris Bernh. (Gleicheniaceae)

* Dicranopteris cf. seminuda (Klotzsch) Maxon.
– Observaciones: La determinación de esta muestra es dudosa, en SMITH, A. R. (1985)
no se menciona ni una muestra del DF!
– Muestras: VEN: P. N. El Ávila, Williams 10931, 17 de diciembre de 1938, Ávila, cerca de la cumbre de
El Ávila, erecto, junto con Espeletia, Weinmannia, 2000 m, anteriormente determinada como D.
pennigera.

Didymochlaena Desv. (Dryopteridaceae)

Didymochlaena truncatula (Sw.) J. Smith, J. Bot. (Hooker) 4: 196. 1841.
– Fig.: SH: Lámina 14; TRYON & TRYON 1982: Fig. 76.1, p. 516: Hábito; Fig. 76.3, p. 517: variaciones
del fronde; Fig. 76.5, p. 518: Pinnas fériles; BERRY et al. 1995: Fig. 56, p. 85; MICKEL & BEITEL 1988:
Fig. 109H, K; TRYON 1991: Fig. 10A–C, p. 41.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: América tropical, también en África y Asia (WERFF & SMITH 1980,
TRYON 1991); en Venezuela: Ar, DF, Fa, La/Ya, Ya, Zu, von 200–2100 m (SMITH, A.
R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur solo en la cercanía inmediata de ríos y en hon-
donadas y zanjones húmedos. En SH señalada para 1500–1600 m s.n.m., pero sube
hasta 1880 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1998, Meier, Beck & Kindermann 2226.

Diplazium Swartz (Dryopteridaceae)

Clave en WERFF & SMITH 1980, p. 17 y en SMITH, A. R. 1985: p. 69–70; Mapa de distribución en TRYON
& TRYON 1982: Fig. 81.2.

* Diplazium caracasanum (Willd.) Moore, Index fil. 324. 1861.

– Fig. 53.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Antillas Menores, Venezuela, Perú, en bosques, generalmente a lo largo
de ríos (TRYON 1991, ORTEGA 1991); en Venezuela: Ar, DF, La, Po, Ya, terrestre y
sobre piedras en bosques pluviales montanos y bosques nublados entre 1000 y 1800 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en el Ávila en la vertiente sur a 1850 m s.n.m. en bosques
de quebrada.
– Observaciones: Esta especie se puede diferenciar de D. cristatum por una yema en la
base de la pinna terminal, por pinnas más cortas, más angostas y más numerosas de
color verde oscuro-plateado (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: SMITH, A. R. 1985: D.F. (Caracas, Bredemeyer s. n., B-Herb. Willd. 19919, Tipo; Allart 123,
US); VEN: Meier 2860: det. A. R. Smith 1994.

Diplazium celtidifolium Kunze, Bot. Zeit. (Berlin) 3: 285. 1845.

SH mala determinación: Diplazium callipteris Feé
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 81.16: Pinna; BERRY et al. 1995: Fig. 58, p. 88; SHREVE 1914:
Lámina 1: Hábitat.
– Descripción: Frondes de hasta más de 2 m de largo.
– Distribución: Trinidad, Guayana Francesa, Surinam, Venezuela, Colombia, Perú,
Brasil (TRYON 1991); en Venezuela: Am, Ar, DF, Fa, La, Mi, Po, Ta, Tr, Ya, en
bosques montanos, entre 800 y 2000 m s.n.m., helecho común del sotobosque (SMITH,
A. R. 1985), a orillas de ríos (ORTEGA 1991); en el Ávila en la vertiente sur desde 1500–
1960 m s.n.m., en la vertiente norte a 1620 m s.n.m., siempre en las pendientes inferio-
248 Pteridophyta Suplemento

res y en las hondonadas húmedas, saturadas, pero sin agua estancada; forma agrupa-
ciones densas. Caracteriza en el Ávila el grupo de comunidad de Diplazium celtidi-
folium (ver capítulo 4.3.4).
– Observaciones: En esta especie se puede observar a menudo propagación vegetativa.
Esta especie fue nombrada en SH como Diplazium callipteris Fée, pero de las muestras
en VEN con este nombre se trata muy probablemente de malas determinaciones; más
bien es la parecida Diplazium celtidifolium (A. R. Smith, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 762, 2818, Meier & Silva 1562: det. A. R. Smith 1994.

* Diplazium cristatum (Desr.) Alston, J. Bot. 74: 173. 1936.

VARESCHI 1969a: Diplazium arboreum (Willd.) Presl, Tent. pterid. 114. 1836.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 81.5: Sori con indusio; Fig. 81.12: Porción superior del fronde;
MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 96L, M; TRYON 1991: Fig. 16A, p. 66.
– Distribución: Indias Occidentales; México hasta Colombia y Venezuela, hasta Argen-
tina y Paraguay en bosques densos húmedos hasta secos, a menudo en quebradas o a lo
largo de ríos (TRYON 1991); en Venezuela: Ar, Ba, DF, Fa, La, NE, Su, Bo, Me, Ya
entre 100 y 2000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur entre
1950 y 2080 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 332, 337, 651, 761, 2855: det. A. R. Smith 1994.

Diplazium expansum Willd., Sp. pl. ed. 4,5: 354. 1810.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 101 A, B.
– Distribución: Antillas Mayores, sur de México, Guatemala; Venezuela; Colombia
hasta Perú; Brasil; en bosques densos húmedos entre 100 y 2000 m s.n.m. (TRYON
1991).
– Observaciones: Esta especie puede ser diferenciada de la mayoría de las especies de
este género por muchos tricomas pequeños entre las venas en el envés de los frondes
(TRYON 1991).
– Muestras: VEN: Meier 3164: det. A. R. Smith 1994.

Diplazium hians Klotzsch, Linnaea 20: 361. 1847.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 96H.
– Descripción: Con tronco pequeño hasta 0,5 m de alto; frondes hasta 2 m de alto.
– Distribución: Venezuela; Colombia; Ecuador; Perú; Brasil, en bosques de 1200–
1300 m s.n.m. (TRYON 1991); en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales
de la Electricidad de Caracas) entre 800 y 950 m s.n.m., en la vertiente sur entre 1500 y
1970 m s.n.m. en bosque de quebrada.
– Muestras: VEN: Meier 1915, 2630; 2833, 2852, Meier & Manara 3353: det. A. R. Smith 1994.

* Diplazium macrophyllum Desv., Prodr. 280. 1827.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 81.14: Pinna.
– Distribución: Venezuela; Colombia hasta Bolivia, en bosques húmedos densos, a me-
nudo en quebradas y a lo largo de ríos, de 400–1800 m s.n.m. (TRYON 1991), en Vene-
zuela: Me, Ya en bosques pluviales montanos entre 1200 y 1600 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985); en el Ávila en la vertiente norte entre 1700 y 1720 m s.n.m. en bosques de que-
brada.
– Observaciones: De las especies venezolanas ésta probablemente es la más estrecha-
mente emparentada con D. celtidifolium, con que tiene en común una yema de raquis.
En D. macrophyllum las pinnas inferiores son incisas hasta la mitad de su largo (SMITH,
A. R. 1985).
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1573: det. A. R. Smith mayo 1994.
Suplemento Pteridophyta 249

* Diplazium pedatum Klotzsch, Linnaea 20: 360. 1847.

Tipo: Galipán, Moritz 286.
– Distribución: Endémica de Venezuela: Ar, DF, Fa, La/Ya, La en bosques pluviales
montanos de 700 a 1600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en el Ávila (DF) en la vertiente
norte (Galipán).
– Observaciones: Es caracterizada por el borde ciliado de los indusios y las escamas ne-
gras, linear-lanceoladas o en forma de punzón en la base del pecíolo (SMITH, A. R.
1985).
– Muestras: SMITH, A. R. 1985: Ver tipo; Woronow 7507, US.

Diplopterygium (Diels) Nakai (Gleicheniaceae)

Diplopterygium bancroftii (Hook.) A. R. Sm., Amer. Fern. J. 70: 26. 1980.
Sin.: Gleichenia bancroftii Hook., Sp. fil. 1: 5. 1844.
Sin.: Dicranopteris bancroftii (Hook.) Underw., Bull. Torrey Bot. Club 34: 252. 1907.
Sin. y SH: Hicriopteris bancroftii (Hook.) Ching, Sunyatsenia 5: 278. 1940.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 54C–E; BERRY et al. 1995: Fig. 85, p. 132; LELLINGER 1989: Fig.
330, p. 232.

Elaphoglossum J. Sm. (Lomariopsidaceae)

Clave en SMITH, A. R. 1985, p. 78–89.

* Elaphoglossum ambiguum (Mett. ex Christ) Alston, J. Wash. Acad. Sci. 48: 234. 1958.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Panamá, Colombia y Venezuela (Mickel, in litt.); en Venezuela: Ar, La,
Me, Po, en bosques pluviales montanos y bosques nublados entre 1250 y 1520 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) en quebrada
inclinada, rocosa muy húmeda sobre rocas entre 2080 y 2150 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2843: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum bellermannianum (Klotzsch) Moore, Index fil. 7. 1857.

– Fig.: VARESCHI 1969a: Lámina 161, p. 798.
– Descripción: Epífita, menos frecuente terrestre o sobre rocas. Los frondes fértiles son
más angostos y el pecíolo más largo que en los frondes estériles; haz de la lámina bril-
lante; haz y envés cubiertos de escamas; escamas del pecíolo bicolor, dentro marrón
oscuro, fuera marrón claro.
– Distribución: Colombia y Venezuela (Mickel, in litt.); en Venezuela: Ar, DF, La, Me,
Po, Ta, Tr, en bosques pluviales montanos de 1300 a 2300 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985); en el Ávila en quebradas profundas o en bosques nublados (mayormente en
bosque de Clusia multiflora) cerca de la Fila entre 2050 y 2120 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 302, 379, 1601, 2623: det. Mickel 1995; VEN: Meier 339, 371.

* Elaphoglossum brachyneuron (Fée) J. Sm., Cult. Ferns 26. 1857.

– Descripción: Epífita o sobre rocas. Hojas conspicuamente onduladas.
– Distribución: Antillas, Venezuela, Guyana, Brasil (BERRY et al. 1995), en Venezuela:
Am, Ar, Me, Po, Ta, Ya, en bosques húmedos y en bosques nublados entre 1000 y
2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (solo en la Quebrada
Chacaíto) entre 2000 y 2150 m s.n.m. en quebrada profunda, rocosa muy húmeda.
– Muestras: VEN: Meier 1768, 2846, 3695: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum burchelli (Baker) C. Chr., Index fil. 304. 1905.

– Descripción: Epífita o terrestre.
250 Pteridophyta Suplemento

– Distribución: Brasil, Venezuela, Colombia?; en Venezuela: Ar, DF, La, Me, Tr, en
bosque nublado entre 1000 y 2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la ver-
tiente sur entre 1400 y 1600 m s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 7404: det. Mickel 1985, anteriormente det. como E. longifolium (Jacq.) J.
Sm.; VEN: Williams 10610: det. Mickel 1985, anteriormente det. como E. tectum (Humb. & Bonpl.)
Moore.

* Elaphoglossum chrysopogon Mickel, Brittonia 39: 316. 1987.

– Fig.: MICKEL 1987: Fig. 4D, E.
– Descripción: Epífita o sobre rocas.
– Distribución: Endémica de Venezuela: Ar, DF, Me, Mo, en bosque nublado de 1500–
3300 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur a 2050 m s.n.m. en
bosque de Myrcianthes karsteniana en la zona superior de bosque nublado con Ocotea
sp. nov. como árbol característico (ver capítulo 4.4).
– Observaciones: La colección tipo de la Colonia Tovar (Fendler 279) es similar a E. to-
varense (Moritz ex Eat.) Moore y a E. sporadolepis (Kunze ex Eat.) Moore, pero en E.
chrysopogon las hojas son más pequeñas (9–30 cm de largo) y las escamas del rizoma
anaranjadas claras y 1–2 cm de largo, mientras en las otras dos especies las escamas del
rizoma son amarillo-marrón hasta marrón y menos de 1 cm de largo (MICKEL 1987).
– Muestras: VEN: Meier 512: det. Mickel 1995.

Elaphoglossum cuspidatum (Willd.) Moore, Index Fil. 16. 1857.

– Descripción: Terrestre, rastrera con los rizomas sobre el suelo. Inconfundible por la
muy densa escamosidad del envés del fronde y del pecíolo.
– Distribución: Costa Rica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia (BERRY et al.
1995); en el Ávila, característica para la zona superior de bosque nublado (bosque de
Clusia multiflora, ver capítulo [Link]) en la Fila del Ávila y en la Quebrada Chacaíto.
– Muestras: VEN: Meier 2624: det. Mickel 1995.

Elaphoglossum erinaceum (Fée) Moore, Index Fil. 9. 1857.

SH y VARESCHI 1969a: Elaphoglossum scolopendrifolium (Raddi) J. Sm.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 116D, E; TRYON 1991: Fig. 25C.
– Distribución: México, Mesoamérica, Antillas, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil,
Bolivia, Venezuela: Andes, Cordillera de la Costa y Am (BERRY et al. 1995).

* Elaphoglossum eximium (Mett.) Christ, Neue Denkschr. Allg. Schweiz. Ges.

Gesammten Naturwiss. 36: 107. 1899.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 64, p. 104.
– Descripción: Epífita, raras veces terrestre.
– Distribución: México, Mesoamérica, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú (BERRY et
al. 1995); en Venezuela: Ar, Ba, Bo, Ta, Tr en bosque nublado entre 1300 y 3000 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), además en Po (ORTEGA 1991); en el Ávila en la vertiente
sur (Quebrada Chacaíto y por encima de No Te Apures) en bosques de quebrada entre
2020 y 2170 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 709, 3179: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum floccosum Mickel, Brittonia 39: 319, Fig. 7K, L. 1987.

– Descripción: Epífita y sobre piedras.
– Distribución: Endémica de Venezuela: Ar, Bo, DF, La, Me, Mi, Po, en bosques
pluviales montanos y bosques nublados de 1000–2200 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en
el Ávila en la vertiente sur (por encima de No Te Apures y Quebrada Chacaíto) en
bosque nublado entre 2000 y 2050 m s.n.m.
Suplemento Pteridophyta 251

– Observaciones: El mismo número de colección (Meier & Reif 637) fue determinado
de Mickel en 1995 como Elaphoglossum minutum (Pohl) Moore. Hay que aclarar si se
trata de una colección mixta.
– Muestras: VEN: Manara, s. n., 1 de agosto de 1976: det. Mickel 1986, anteriormente det. como E. cf.
sporadolepis; VEN: Meier & Reif 637: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Elaphoglossum hoffmannii (Mett. ex Kuhn) Christ, Neue Denkschr. Allg.

Schweiz. Ges. Gesammten Naturwiss. 36: 36. 1899.
– Descripción: Epífita o trepando sobre le suelo.
– Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (Am, Bo, Andes y
Cordillera de la Costa (BERRY et al. 1995); en el Ávila en la vertiente sur en bosques
nublados (sobre todo en bosque de Clusia multiflora) cerca de la Fila o en bosques de
quebrada de la Quebrada Chacaíto de 1830 a 2200 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie no está mencionada en SMITH, A. R. (1985)! Meier &
Silva 1588 determinó A. R. Smith en mayo 1994 como E. sporadolepis! Hay que verifi-
car si se trata de una mezcla de especies en este número de colección. Elaphoglossum
hoffmannii es estrechamente emparentada a E. sellowianum. Esta especie es conocida de
Brasil y del norte de Venezuela (Ar, Tr) (BERRY et al. 1995), así como del Ávila.
– Muestras: VEN: Meier 2685, 2686, 2842, 2848, 3703, Meier & Silva 1588: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum lindenii (Bory ex Fée) Moore, Index fil. 360. 1862.

Tipo: D.F., Silla de Caracas, Moritz 124 (Isosintipo BM, Foto en US).
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 120 F–H; MURILLO & HARKER 1990: Fig. 139, p. 271.
– Descripción: Sobre rocas.
– Distribución: México, Guatemala, Costa Rica, Panamá; Colombia hasta Chile
(MICKEL & BEITEL 1988); en Venezuela: Ávila (DF), Me, en páramo de 3000 a 4500 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en subpáramo, en el límite oriental de su
distribución.
– Muestras: Ver tipo.

* Elaphoglossum meridense (Klotzsch) Moore, Index Fil. 12. 1857.

– Descripción: Epífita o sobre rocas.
– Distribución: Solo en Venezuela (BERRY et al. 1995): Ar, Ba, Bo, DF, La, Me, Po, Ta,
Tr en bosques pluviales montanos y bosques nublados entre 1300 y 2700 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur entre 1850 y 2050 m s.n.m. en bos-
ques nublados (sobre todo en bosque de Clusia multiflora) cerca de la Fila.
– Muestras: VEN: Meier 2510, 2683: det. Mickel 1995.

** Elaphoglossum minutum (Pohl ex Fée) Moore, Index Fil. 12. 1857.

– Descripción: Terrestre o sobre piedras.
– Distribución: Costa Rica, Panamá, Antillas Mayores, Colombia, Venezuela, Ecuador,
Perú, Brasil, Bolivia (BERRY et al. 1995); en Venzuela: Ap, Bo, Me, Ta, en páramo y
bosques pluviales montanos entre 2000 y 3600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) entre 2000 y 2050 m s.n.m. en bosque
nublado.
– Muestras: VEN: Meier & Reif 637: det. Mickel 1995.

Elaphoglossum moritzianum (Klotzsch) Moore, Index fil. 12. 1857.

SH y en VARESCHI 1969a: Elaphoglossum villosum J. Sm.
– Descripción: Epífita y sobre rocas. Llaman mucho la atención los largos cilios de
color marrón claro.
252 Pteridophyta Suplemento

– Distribución: En Venezuela: Ar, Zu, en bosques nublados entre 960 y 1750 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Cascada de Gárate) en la cercanía
del salto a 1630 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3496: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum productum Rosenst., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 6: 315. 1909.
– Descripción: Epífita, menos frecuente sobre rocas o terrestre; forma a menudo densas
colonias.
– Distribución: Costa Rica, Panamá, Colombia y Venezuela (BERRY et al. 1995); en Ve-
nezuela: Am, Bo, DF, Fa, La, Me, Po, Ta, Tr, en bosques siempreverdes y bosques plu-
viales montanos y bosques nublados entre 800 y 2420 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en
el Ávila en la vertiente sur de 1900 a 2200 m s.n.m. en bosque de Clusia multiflora en el
límite del bosque (cerca de Lagunazo) o bosque de Clusia entre Papelón y Hotel Hum-
boldt.
– Muestras: VEN: Meier 3702, 3708, Meier & Berg 3808: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum sellowianum (Klotzsch ex Kuhn) Christ, Mon. (Elaph.) 56.

– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Brasil y Venezuela (Mickel, in litt.); en Venezuela: Ar, Tr, en bosques
nublados (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur en quebrada a 1900 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2441: det. Mickel 1995.

Elaphoglossum sporadolepis (Kunze ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr., Index. Filic.

316. 1915.
SH: Elaphoglossum latifolium (Sw.) J. Sm., Elaphoglossum conforme (Sw.) Schott, Elaphoglossum
rigidum (Jacq.) Urban
– Fig.: SH: Lámina 5.
– Descripción: Epífita, epílita o terrestre.
– Distribución: Colombia, Venezuela, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, norte de
Brasil, en Venezuela en Bo, Am, Andes y Cordillera de la Costa (BERRY et al. 1995); en
el Ávila en la zona superior del bosque nublado (bosque de Clusia multiflora) en terreno
acantilado rocoso.
– Observaciones: Esta especie es representante del complejo más difícil de género.
Entre las especies de este grupo a menudo se nombra Elaphoglossum latifolium (Sw.) J.
Sm., que probablemente es endémica de las Antillas (BERRY et al. 1995). E. conforme
(Sw.) Schott, señalada en SH (según SMITH, A. R. (1985) es una especie de África y las
islas aledañas), muy probablemente es E. sporadolepis.
– Muestras: VEN: Meier 2849: det. Mickel 1995.

* Elaphoglossum tovarense (Mett. ex Kuhn) T. Moore ex C. Chr., Index Filic. 317. 1905.
– Descripción: Terrestre, sobre piedras o como epífita.
– Distribución: Venezuela y el norte de Brasil (BERRY et al. 1995); en Venezuela: Am,
An, Ar, Ba, Bo, DF, Me, Ya, en bosques nublados de 1000–2300 m s.n.m. (SMITH, A.
R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) a 2200 m s.n.m. en bosque
de Clusia multiflora en el límite del bosque.
– Observaciones: Esta especie está estrechamente emparentada con E. sporadolepis y
puede ser reconocida por la base del fronde largamente antenuada (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: VEN: Lasser 1015, (US): det. Mickel 1985, anteriormente det. como E. latifolium (Sw.) J.
Smith; VEN: Meier 2850: det. Mickel 1995.

Observaciones sobre otras especies: Además, se puede esperar en el área Elapho-

glossum boryanum (Fée) T. Moore var. eutecnum Mickel cuya distribución abarca
Suplemento Pteridophyta 253

Montserrat, St. Vincent, Grenada, Trinidad, el norte de Venezuela (Ar, Su, Ya) (MICKEL
1985).

Hemionitis L. (Pteridaceae)
Hemionitis rufa (L.) Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 16. 1801.
SH y VARESCHI 1969a: Gymnopteris rufa (L.) Bernh.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 218, p. 273.

Huperzia Bernh. (Lycopodiaceae)

Los nombres siguen a ØLLGAARD 1992.

Huperzia aqualupiana (Spring) Rothm., Feddes Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 54: 62.
1944.
SH: Lycopodium aqualupianum Spring, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 8: 518. 1841.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 154, p. 197.
– Observaciones: El reporte de esta especie en SH se basa en una mala determinación!
La muestra Ch. Brewer-Carias s. n., 28 de noviembre de 1976, fue atribuida por
Øllgaard a H. myrsinites!

Huperzia hartwegiana (Spring) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874.
Sin.: Huperzia caracasica (Herter) Holub
SMITH, A. R. 1985: Lycopodium hartwegianum Spring
SH: Lycopodium caracasicum Herter

Huperzia myrsinites (Lam.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 249. 1874.
Sin.: Lycopodium myrsinites Lam., Encycl. 3: 654. 1789 (1792).
SH: Lycopodium subulatum Desv.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 157, p. 199.
– Distribución: Mesoamérica, Antillas Mayores, Venezuela hasta Ecuador (ØLLGAARD
1992).
– Muestras: VEN: P.N. El Ávila, entre Cotiza y Los Venados, A. Allart 37, octubre de 1924: det.
Øllgaard, anteriormente determinada como L. subulatum Desv.; VEN: Cerro Ávila: selva nublada, 2000
m, Ch. Brewer-Carias s.n., 28 de noviembre de 1976: det. Øllgaard, anteriormente determinada como L.
aqualupianum; VEN: Meier 3169, Meier & Silva 1585: det. Øllgaard 1994.

Huperzia reflexa (Lam.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874.
SH: Lycopodium reflexum Lam., Encycl. 3: 653. 1789 (1792).
VARESCHI 1969a: Lycopodium bifidum Humb. & Bonpl. ex Willd.

Huperzia taxifolia (Sw.) Trevis., Atti Soc. Ital. Sci. Nat. 17: 248. 1874.
SMITH, A. R. 1985: Lycopodium taxifolium Sw., Prodr. 138. 1788.
SH: Lycopodium passerinoides Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Pl. (quarto ed.) 1: 41. 1815 (1816).
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 158, p. 199.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Mesoamérica, Indias Occidentales, norte de Sudamérica, al sur hasta
Perú y Brasil (ØLLGAARD 1992); en el Ávila amplia distribución altitudinal: en el norte
(Galipán) entre 2000 y 2050 m s.n.m., en el noreste (Guayabal) entre 500 y 600 m
s.n.m., y en la vertiente sur entre 1800 y 2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 89, 137, 514, Meier & Silva 1586, 2677, Meier & SCAV 3397, 3485: det.
Øllgaard 1994.

Hymenophyllum J. E. Sm. (Hymenophyllaceae)

Clave en WERFF & SMITH 1980, p. 20; Mapas de distribución en TRYON & TRYON 1982: Fig. 11.3 y Fig.
11.4.
254 Pteridophyta Suplemento

Las Hymenophyllaceae evidencian adaptaciones especiales a condiciones ambientales

muy húmedas, como son láminas delgadas (un estrato o pocos estratos de células de
grosor), la falta de estomas y raíces. La pequeña protoestela puede ser reducida a una
sola linea de traqueídas o faltar totalmente (TRYON & TRYON 1982). Los indusios (lla-
mados “involucros“ en esta familia) son bivalves o tubiformes (LELLINGER 1984).

Hymenophyllum (Subgen. Mecodium) axillare Sw., J. Bot. (Schrader) 1800(2): 101. 1801.
SH: Hymenophyllum nigrescens Liebm.

Hymenophyllum (Subgen. Sphaerocionium) crispum Humb., Bonpl. & Kunth, Nov.

gen. sp. 1: 26. 1815 oder 1816.
Tipo: Silla de Caracas, 990 hexap elev.; Humboldt & Bonpland (Holotipo, P; Fotos, GH & US de P).
SH: Sphaerocionium crispum (Humb., Bonpl. & Kunth) Klotzsch, Linnaea 1: 537. 1844.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 46C, D; LELLINGER 1989: Fig. 260, p. 190; TRYON 1989a: Fig. 11d,
p. 51.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Jamaica, México, Guatemala, Costa Rica, Venezuela, Colombia, Perú,
Bolivia, Brasil (LELLINGER 1989, TRYON 1989a); en Venezuela: Ávila (tipo) (SMITH, A.
R. 1985).
– Muestras: Ver tipo.

* Hymenophyllum (Subgen. Sphaerocionium) fragile (Hedw.) Morton, Contr.

U.S. Natl. Herb. 29: 172. 1947.
Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 47C, D; LELLINGER 1989: Fig. 263, p. 190.
– Descripción: Epífita o terrestre.
– Distribución: México hasta Panamá; Antillas Mayores; Venezuela y Colombia hasta
Bolivia y Brasil (LELLINGER 1989, TRYON 1989a); en Venezuela: Ar, La, Me, a lo largo
de ríos y en bosque nublado de 1500–2000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en
quebradas profundas muy húmedas en la vertiente norte (Galipán) entre 1700 y 1730 m
s.n.m. y en la vertiente sur entre 1670 y 1930 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1974, Meier & Silva 1568: det. A. R. Smith, marzo 1994; VEN: Meier 3163:
det. Lellinger, julio 1994.

* Hymenophyllum (Subgen. Hymenophyllum) fucoides (Sw.) Sw., J. Bot.

Schrader 1800(2): 99. 1802 oder 1801?
Sin.: H. spinulosum Humb., Bonpl. & Kunth. Tipo: Mt. Ávila, betw. La Guaira and Caracas, 750 hexap
elev., Humboldt & Bonpland (P) (LELLINGER 1989).
– Fig.: TRYON & TRYON 1982 Fig. 11.9: Sección del fronde con soro, Fig. 11.19: Fronde; MICKEL &
BEITEL 1988: Fig. 49 E, F; LELLINGER 1989: Fig. 257, p. 182.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Antillas, sur de México hasta Bolivia y Brasil (LELLINGER 1984, 1989);
en Venezuela: Am, Ar, Bo, Ávila (DF), Fa, La, Me, Po, Ta, Tr, en bosques pluviales
montanos y bosques nublados entre 900 y 3000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente sur en la cercanía de la Fila a 2070 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1699: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Hymenophyllum (Subgen. Sphaerocionium) lanatum Fée, Hist. Foug. Antill.

(Mém. Foug. 11): 116, t. 31, f. 3. 1866.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 267, p. 194.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Antillas, México, Guatemala, Costa Rica, Venezuela, Colombia, y Suri-
nam (LELLINGER 1989); en Venezuela: Ar, DF, Me (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en
la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) de 1900 a 2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1826, 1922: det. A. R. Smith, marzo 1994.
Suplemento Pteridophyta 255

* Hymenophyllum (Subgen. Sphaerocionium) microcarpum Desv., Mém. Soc. Linn.,

Paris 6: 333. 1827.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988. Fig. 46E, F; LELLINGER 1989: Fig. 269, p. 194.
– Descripción: Epífita sobre troncos.
– Distribución: Antillas Mayores, Dominica, Guatemala, hasta Panamá, Guyana,
Bolivia y Brasil (LELLINGER 1984, 1989, TRYON 1989a); en Venezuela: Am, Ar, Ba,
Bo, La, Me, Mi, Po, Tr, en bosques pluviales montanos entre 700 y 2400 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) a 1970 m
s.n.m. en quebradas húmedas.
– Muestras: VEN: Meier 1773a: det. Lellinger, julio 1994.

** Hymenophyllum (Subgen. Mecodium) myriocarpum Hook., Sp. Fil. 1: 106, t.

37D. 1844.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 11.1 (Foto): Hábito; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 48C, D;
LELLINGER 1989: Fig. 283, p. 202; MURILLO & HARKER 1990: Fig. 27, p. 59.
– Descripción: Epífita colgante.
– Distribución: México hasta Costa Rica; Venezuela; Colombia hasta Brasil y Bolivia
(TRYON 1989a); en Venezuela: La, Me en bosques nublados entre 1200 y 2600 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur en bosque nublado en la cercanía de
la Fila entre 2000 y 2050 m s.n.m.
– Observaciones: El mismo número de colección (Meier 773) fue determinado de
Lellinger como H. polyanthos. Hay que verificar si se trata de una colección mixta.
– Muestras: VEN: Meier 773: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Hymenophyllum (Subgen. Mecodium) polyanthos (Sw.) Sw., J. Bot. (Schrader)

1800(2): 102. 1802.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982 (Foto): Fig. 11.7: Porción media del fronde, Fig. 11.8: Lóbulos terminales
del fronde con indusios; Fig. 11.17: Fronde; TRYON 1989a: Fig. 11C, p. 51; LELLINGER 1989: Fig. 285,
p. 202; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 49A, B, 53B, C.
– Descripción: Epífita u ocasionalmente sobre rocas.
– Distribución: Especie pantropical (TRYON 1989a); en Venezuela: Am, An, Ar, Ba, Bo,
DF, Fa, La, Me, Mi, NE, Po, Su, Ta, Tr, Ya, en bosques pluviales montanos y bosques
nublados entre 500 y 2350 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur
(Quebrada Chacaíto) en bosque nublado entre 2000 y 2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Reif 634: det. Lellinger, julio 1994; VEN: Meier 773: det. A. R. Smith 1994
(este número de colección determinado por Lellinger como H. myriocarpum!).

Observaciones sobre otras especies: Se puede esperar en el área, además,

Hymenophyllum fendlerianum Sturm.

Lastreopsis Ching (Dryopteridaceae)

Lastreopsis effusa ssp. divergens (Willd.) Tindale, Contr. New South Wales Natl. Herb.
3299, pl. 21. 1965.
SH: Ctenitis effusa (Sw.) Copeland
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 70, p. 108.
– Distribución: Ampliamente distribuida en Sudamérica, en Venezuela: Ar, Bo, Ca,
DF, La, Mi, Mo, Po, Ya, Zu, de 200–1500 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).

Lellingeria A. R. Sm. & Moran (Grammitidaceae)

– Fig.: Distribución mundial en SMITH, A. R. et al. 1991: Fig. 2, p. 80.
Este género con aprox. 60 especies es principalmente de distribución neotropical, pero
alcanza hasta África, Madagascar, Hawaii, y el sur del Pacífico. Generalmente son espe-
256 Pteridophyta Suplemento

cies de los bosques nublados. La mayoría de las especies tiene área restringida de distri-
bución (SMITH, A. R. et al. 1991).
Son epífitas con rizomas cortos. Casi todas las especies de este género pueden ser
distinguidas de los otros géneros grammitidoides por los tres rasgos siguientes: el
rizoma de simetría radial, los pelos furcados desigualmente largos y las escamas clatra-
das del pecíolo (SMITH, A. R. et al.1991).

Lellingeria apiculata (Kunze ex Klotzsch) A. R. Sm. & R. C. Moran, in Am. Fern

Journal 81(3): 83. 1991.
Sin. y en SMITH, A. R. 1985: Grammitis apiculata (Kunze ex Klotzsch) Seym., Phytologia 31: 176. 1975.
Sin. y en SH: Polypodium apiculatum Kunze ex Klotzsch, Linnaea 20: 378. 1847
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 117.17: Fronde; LELLINGER 1989: Fig. 445, p. 308; MICKEL &
BEITEL 1988: Fig. 73I, J.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Sur de México, Honduras, Costa Rica hasta Guyana, el sureste de Brasil
y Perú (LELLINGER 1989, SMITH, A. R. et al. 1991); en Venezuela: Ar, DF, Fa, Po, Tr en
bosques pluviales montanos y bosques nublados desde 1300–2000 m s.n.m. (SMITH, A.
R. 1985).

Lellingeria limula (Christ) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. F. J. 81(3): 84. 1991.
Sin.: Polypodium limulum Christ, Bull. Soc. Bot. Génève, sér. 2, 1: 218. 1909.
Sin. y SMITH, A. R. 1985 und SH: Grammitis limula (Christ) L. D. Gómez, Brenesia 8: 47. 1976.
VARESCHI 1969a, S. 883: Nanopteris limula (Christ) Vareschi, nombre invalido.
– Fig.: SH: Lámina 15; LELLINGER 1989: Fig. 496, p. 326; SMITH, A. R. et al. 1991: Fig. 1C.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Guatemala hasta Venezuela, Colombia, y Ecuador (LELLINGER 1989,
SMITH, A. R. et al. 1991); en Venezuela: DF, Fa, Me, Su de 1000–1600 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985).

* Lellingeria myosuroides (Sw.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. F. J. 81(3): 85. 1991.
Sin.: Xiphopteris myosuroides (Sw.) Kaulf.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis myosuroides (Sw.) Sw., entre los "excluded species"!
– Fig.: SMITH, A. R. et al. 1991: Fig. 1D.
– Descripción: Epífita o sobre rocas.
– Distribución: Costa Rica, Panamá, Venezuela, Colombia, Ecuador, Cuba, Jamaica,
Puerto Rico (SMITH, A. R. et al. 1991); en el Ávila en la vertiente sur en bosques de
quebrada en sitios muy húmedos (Quebrada Chacaíto) y bosques nublados en los alrede-
dores de la Fila de 2070 a 2120 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1607, 1623, 1712, 3462: det. A. R. Smith, mayo 1994.

**** Lellingeria pendula (Sw.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. F. J. 81(3): 86. 1991.
Sin: Polypodium pendulum Sw., Prodr. 131. 1788.
Sin: Grammitis pendula (Sw.) Proctor
– Fig. 54.
– Descripción: Epífita o terrestre.
– Distribución: Elemento caribeño, en SMITH, A. R. et al. (1991) solo señalada para
Jamaica, Cuba, Santo Domingo y Guadalupe!; en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada
Chacaíto) en bosque nublado, entre 2020 y 2085 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 706, 1618: det. A. R. Smith mayo 1994.

** Lellingeria subsessilis (Baker) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. F. J. 81(3): 87. 1991.
Sin.: Polypodium subsessile Baker, Syn. Fil. 329. 1867.
Sin. y en SMITH, A. R. 1985: Grammitis subsessilis (Baker) Morton
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 117.22: Fronde; SMITH et al. 1991: Fig. 1E;
– Fig. 55.
Suplemento Pteridophyta 257

– Descripción: Epífita o sobre rocas.

– Distribución: Costa Rica, Guyana, Venezuela hasta Bolivia (SMITH, A. R. et al. 1991);
en Venezuela: Bo (Roraima) desde 1000–2000 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila solo en las quebradas más profundas y húmedas (Quebrada Chacaíto).
– Muestras: VEN: Meier 2847: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Lindsaea Dryand. ex Sm. (Dennstaedtiaceae)

Lindsaea klotzschiana Moritz ex Ettingsh., Farnkr. Jetztw. 212, pl. 145, fig. 12. 1865
(1864).
– Distribución: Mesoamérica, Colombia y Venezuela (WERFF & SMITH 1980); en SH
solo señalada para 1500 m s.n.m., pero sube hasta 1800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2838: det. A. R. Smith 1994.

Lindsaea parkeri (Hook.) Kuhn, Fests. 50 Jub. Realsch. Berol. (Chaetopt.) 26. 1882.
ssp. parkeri
– Observaciones: Posiblemente de una mala determinación, más bien es Lindsaea
klotzschiana (A. R. Smith, in litt.).
– Muestras: VEN: Tamayo 105, P. N. El Ávila, Fila de Galipán, diciembre de 1936: det. Marcano 1988;
anteriormente det. como L. stricta Dryander.

Lophosoria C. Presl (Lophosoriaceae)

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 20.9: Sori con parafisas y esporangio.
Lophosoria es principalmente un género de los bosques nublados tropicales (TRYON &
TRYON 1982).

* Lophosoria quadripinnata (J. Gmelin) Christ in Skottsb. Nat. Hist. Juan Fernandez,
Bot. 1: 16. 1920.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 20.1: Hábito, Fig. 20.4–20.7: Frondes; LELLINGER 1989: Fig. 512, p.
336; TRYON 1989a: Fig. 17, p. 108.
– Descripción: Tallo hasta 0,7 m de alto; fronde 3,5 hasta 4 m de largo; envés de los
frondes azul-verdoso.
– Distribución: Desde México y las Antillas Mayores, hasta Bolivia y Brasil, también en
el sur de Argentina y Chile. Esta especie es un elemento típico de la zona de bosque
nublado (TRYON 1989a); en Venezuela: Ar, La, Ta, Tr, Me, Su, a lo largo de carreteras
y pendientes, en bosque pluviales montanos desde 100–2600 (3400) m s.n.m. (SMITH,
A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente norte (Galipán) entre 1700 y 1720 m en bosque
de galería.
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1572: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Lycopodiella Holub (Lycopodiaceae)

Lycopodiella cernua (L.) Pic. Serm., Webbia 23: 165. 1968.
SH: Lycopodium cernuum L.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 160, p. 203.

Lycopodium L. (Lycopodiaceae)
Lycopodium clavatum ssp. clavatum L., Sp. Pl. 1101. 1753.
Sin.: Lycopodium clavatum var. aristatum (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Spring, Flora 21(1): 173. 1838.
Sin.: L. aristatum Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. ed. 4, 5: 17. 1810. Tipo: Silla de Caracas, Humboldt
& Bonpland (B-Hb. Willd. 19351, Isotipo P).
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 3, p. 22.
– Muestras: VEN: Manara, s. n., 12 de octubre de 1963, Baruch 21, H.C. 383: det. Øllgaard 1980.

Lycopodium clavatum ssp. contiguum (Klotzsch) B. Øllg. in Harling & Andersson,

Flora of Ecuador 33: 126. 1988.
258 Pteridophyta Suplemento

VARESCHI 1969a, p. 44: L. contiguum Klotzsch

SH mala determinación: Lycopodium vestitum Poir. in Lam., Encycl. 3: 546. 1814.
– Distribución: Forma de altitud de los Andes, Costa Rica y Panamá (ØLLGAARD 1992).
– Observaciones: La similar Lycopodium vestitum solo se encuentra en el sur de
Ecuador y el norte de Perú (ØLLGAARD 1992). Se distingue de L. clavatum ssp. con-
tiguum por la apariencia plateada conspicua, causada por los ápices de las hojas ancha-
mente membranosas.
– Muestras: VEN: Manara, s. n., 4 de junio de 1976: det. Øllgaard 1980, anteriormente det. como L. vest-
itum!; además las siguientes muestras, que vienen todas de la Silla: Moritz 224 (BM), Vogl 692 (M),
Tchentucz (M): Øllgaard in litt.

Megalastrum Holttum (Dryopteridaceae)

Megalastrum subincisum (Willd.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Amer. Fern J. 77: 129. 1987.
SH: Ctenitis subincisa (Willd.) Ching, Sunyatsenia 5: 250. 1940.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 73, p. 112.
– Descripción: Frondes de hasta 1,5 m largo; base del pecíolo densamente cubierta con
escamas largamente lanceoladas, de color marrón uniforme, los bordes ciliados.
– Distribución: Indias Occidentales; sur de México hasta Panamá; Venezuela; Colombia
hasta Bolivia (TRYON 1991); en Venezuela: Ar, Ba, Bo, DF, Fa, La, La/Ya, Me, Mi, NE,
Po, Su, Tr, en bosques pluviales de 400–1800 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
en la vertiente sur en bosques de quebrada, sube hasta 1900 m s.n.m. (en SH solo
1600 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier 1977, 2820, 2862: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Melpomene A. R. Sm. & R. V. Moran (Grammitidaceae)

Melpomene puede ser diferenciada de todas las otras Grammitidaceae por las escamas
clatradas del rizoma, que son cordiformes en la base. Estas escamas tienen el borde
entero con excepción del ápice, que tiene hasta 10 papilas. El género incluye aprox. 20
especies con una distribución predominantemente neotropical. En el hábito las hojas son
erectas, nunca laxamente colgantes. Muchas especies de Melpomene en estado seco
emanan un olor aromático, que falta en los otros géneros de esta familia. Este olor
puede conservarse por décadas después del secado (SMITH & MORAN 1992).

* Melpomene firma (J. Sm.) A. R. Sm. & R. Moran, Novon 2(4): 430. 1992.
VARESCHI 1969a: Polypodium firmum Klotzsch, Linnaea 20: 378. 1947.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis firma (J. Sm.) C. Morton, Contr. U. S. Natl. Herb. 38: 110. 1967.
VARESCHI 1969a: Polypodium aromaticum Maxon, Proc. U.S. Natl. Mus. 27: 743. 1904.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 453, p. 308; SMITH & MORAN 1992: Fig. 1F, G.
– Distribución: Sur de México hasta Honduras, Costa Rica hasta Guyana y Bolivia,
Jamaica (SMITH & MORAN 1992); en Venezuela: An, Bo, DF, Me, Po, Tr, en bosques
pluviales montanos y bosques nublados de 1500 a 2600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: VEN con el nombre Polypodium aromaticum: P. N. El Ávila: Selvas del Ávila, 1600–
1800 m, P. Cornelio Vogl, 1939; VEN: a lo largo de la carretera de Los Flores a Galipán, Williams
10946, 16 de diciembre de 1938.

Melpomene pilosissima (M. Martens & Galeotti) A. R. Sm. & R. C. Moran, Novon
2(4): 431. 1992.
SH y VARESCHI 1969a: Polypodium pilosissimum M. Martens & Galeotti, Nouv. Mém. Acad. Roy. Sci.
Bruxelles 15(5): 39, t. 9, Fig. 2. 1842.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis pilosissima (M. Martens & Galeotti) C. Morton, Contr. U.S. Natl. Herb.
38: 114. 1967.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 72J, K; LELLINGER 1989: Fig. 468, p. 316; SMITH & MORAN 1992:
Fig. 1N–P.
Suplemento Pteridophyta 259

– Distribución: México hasta Honduras, Costa Rica hasta Surinam, Perú y Brasil
(SMITH & MORAN 1992); en Venezuela: Bo, DF, Me, Ta, de 2100 a 3800 m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985).
– Observaciones: Esta especie generalmente es conocida de altitudes superiores (2900 a
3500 m s.n.m.), mientras la similar M. xiphopteroides crece en altitudes inferiores
(1200–2500 m s.n.m.) (LELLINGER 1989).

Melpomene xiphopteroides (Liebm.) A. R. Sm. & R. C. Moran, Novon 2(4): 431. 1992.
Sin.: Polypodium xiphopteroides Liebm., Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Skr., Naturvidensk. Afd. ser. 5,
1: 196. 1849.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis xiphopteroides (Liebm.) A. R. Sm., Amer. Fern J. 70: 26. 1980.
SH y VARESCHI 1969a: Polypodium rigens Maxon, Proc. U.S. Natl. Mus. 27: 741. 1904.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 73D.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Sur de México, Guatemala, Honduras, Costa Rica, Panamá, Antillas
Mayores, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú (SMITH & MORAN 1992); en Venezuela:
Am, An, Ar, Bo, DF, Fa, La, Me, Mo, Po, Ta, Tr, Zu, en bosques pluviales montanos y
bosques nublados de 750 a 2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la ver-
tiente sur en bosque nublado entre 1880 y 2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 370, 726: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Micropolypodium Hayata (Grammitidaceae)

Este género, que comprende 30 especies, está distribuido desde el sur de México hasta
Bolivia y el sur de Brasil y las Antillas. También existen unas pocas especies en el este
de Asia y Malasia (Japón, China, India (Sikkim), Filipinas, Nueva Guinea). Micropoly-
podium se distingue de todos los otros géneros neotropicales de la familia Grammitida-
ceae por los nervios simples no ramificados (o solo con una ramificación en la parte
final del nervio), así como por los segmentos a menudo con forma de una joroba. Otras
características importantes (pero no restringidas a este género) son los rizomas de
simetría radial y erectos, las escamas de los rizomas no clatradas a veces de color verde
dorado, los frondes linear-oblongos, que generalmente miden menos de 10 mm, y a
menudo menos de 6 mm de ancho, las pinnas unisoras, los hidatodos adaxiales promi-
nentes, así como las setas largas, marrón-rojizo oscuro, no ramificadas (SMITH 1992).

Micropolypodium truncicola (Klotzsch) A. R. Sm., Novon 2(4): 423. 1992.

Sin.: Polypodium truncicola Klotzsch, Linnaea 20: 374. 1847.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis truncicola (Klotzsch) C. Morton
– Fig.: SMITH 1992: Fig. 1B.
* Micropolypodium truncicola (Klotzsch) A. R. Sm., vel aff.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Costa Rica hasta Venezuela y Perú (SMITH 1992); en Venezuela: Ar, La,
Me, Po, Ta, Tr, en bosques nublados de 1500–2500 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) a 2050 m en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier & Reif 635: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Niphidium J. Sm. (Polypodiaceae)

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 112.3: Mapa de distribución.

Niphidium crassifolium (L.) Lellinger, Amer. Fern J. 62: 106. 1972.

SH: Polypodium crassifolium L., Sp. pl. 2: 1083. 1753.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 112.2: Hábito, Fig. 112.6: Sección del fronde, Fig. 112.7: Esporangio
cerdoso; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 73D; LELLINGER 1989: Fig. 366, p. 252.
– Distribución: América tropical (LELLINGER 1989).
260 Pteridophyta Suplemento

* Niphidium mortonianum Lellinger, Amer. Fern J. 62: 115. 1972.

– Descripción: Terrestre, epífita o sobre rocas.
– Distribución: En Venezuela: An, Ar, DF, La, Me, Mo, Ta, en bosques pluviales mon-
tanos y bosques nublados entre 1500 y 2600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
en la Fila a 2130 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie puede ser distinguida de N. crassifolium por las escamas
unicolores de los rizomas, el borde irregular del fronde y por las láminas generalmente
más angostas (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: VEN: Williams 10936, 17 de diciembre de 1938: det. E. R. de la Sota 1977, anteriormente
det. como Polypodium angustifolium Sw.; VEN: Meier 1758: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Pecluma M. G. Price (Polypodiaceae)

* Pecluma eurybasis var. eurybasis (C. Chr.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73: 114. 1983.
– Descripción: Epífita o sobre rocas musgosas.
– Distribución: En Venezuela: Ar, Ba, Bo, DF, Mo, Po, Tr, en bosques pluviales
montanos y bosques nublados entre 1000 y 2300 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la Fila y en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) en bosque nublado de 2000 a
2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 368, Meier & Reif 631: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Pecluma eurybasis var. villosa (A. M. Evans) Lellinger, Amer. Fern J. 74: 59. 1984.
SMITH, A. R. 1985: Polypodium eurybasis var. villosum A. M. Evans
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 435, p. 294.
– Descripción: Epífita o terrestre.
– Distribución: Costa Rica, Venezuela y Colombia hasta Bolivia (LELLINGER 1989); en
Venezuela: An, DF, en bosque nublado enano a 2350 m s.n.m.; en el Ávila en la
vertiente sur en bosque nublado (bosque de Clusia multiflora en la cercanía de la Fila,
así como en el bosque de Myrcianthes karsteniana con Ocotea sp. nov. como especie
característica) entre 2000 y 2070 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 510, 1707, Meier & Reif 633: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Pecluma pectinata (L.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73: 115. 1983.

SMITH, A. R. 1985 y SH: Polypodium pectinatum L., Sp. Pl. 1085. 1753.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 106.15: Escama con largos tricomas en la base, Fig. 106.23: Fronde;
LELLINGER 1989: Fig. 437, p. 296; BERRY et al. 1995: Fig. 187, p. 235.

* Pecluma plumula (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. G. Price, Amer. Fern J. 73:
115. 1983.
Sin. y SMITH, A. R. 1985: Polypodium plumula Humb. & Bonpl. ex Willd., Sp. Pl. 5(1): 178. 1810.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 186, p. 235.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Estados Unidos (Florida); México, Mesoamérica, Antillas, Colombia,
Trinidad, Guyana, Surinam, Guayana Francesa, Perú, Brasil, Bolivia (BERRY et al.
1995); en Venezuela: Ar, Ba, DA, La, Mi, Po, Su, Ta, Tr, en bosques pluviales de zonas
bajas y montanas de 100 a 1650 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: VEN: A. Allart 53, P. N. El Ávila, entre Cotiza y Los Venados, octubre de 1924: det. Werff
1979, anteriormente det. como P. pectinatum.

Phanerophlebia C. Presl (Dryopteridaceae)

Phanerophlebia juglandifolia (Humb. & Bonpl. ex Willd.) J. Sm., J. Bot. (Hooker) 4:
187. 1841.
TRYON & TRYON 1982: Cyrtomium juglandifolium (Willd.) Moore
Suplemento Pteridophyta 261

– Fig.: SH: Lámina 14 y 19; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 108A–E; MURILLO & HARKER 1990: Fig. 105,
p. 211.
– Descripción: Terrestre. Haz del fronde verde oscuro, brillante. Esta especie forma a
veces una yema de reproducción en los ejes de las pinnas directamente debajo del seg-
mento apical, de los cuales pueden formarse nuevas plantas (TRYON & TRYON 1982).
– Distribución: México; Guatemala hasta Panamá; Venezuela y Colombia (MICKEL &
BEITEL 1988); en Venezuela: Ar, DF, Mo, de 900–1900 m s.n.m., en bosques pluviales
montanos (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (sobre todo en el Cerro
del Ávila) común y forma grupos densos en pendientes inclinadas y sombrías, especial-
mente en el bosque de Myrcianthes karsteniana (ver capítulo 4.3.3), así como en anti-
guos cafetales. En SH señalada para 1500–1600 m s.n.m., pero sube hasta 2040 m
s.n.m.
– Observaciones: TRYON & TRYON (1982) escriben que no hay razones geográficas y
morfológicas para formar dos diferentes géneros; según ellos Cyrtomium es un género
pantropical.
– Muestras: VEN: Meier 335, 1648: det. A. R. Smith, mayo 1994; VEN: Meier 5, 692.

Phlebodium (R. Br.) J. Sm. (Polypodiaceae)

Phlebodium pseudoaureum (Cav.) Lellinger, Amer. Fern. J. 77: 101. 1988.
SMITH, A. R. 1985 y SH y VARESCHI 1969a: Polypodium aureum L.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 385, p. 272.
– Descripción: Epífita y terrestre.
– Distribución: Florida, Antillas, México hasta Nicaragua, Costa Rica, Venezuela hasta
Bolivia, Brasil, las Guayanas, y Argentina (LELLINGER 1989); en Venezuela: An, Ar,
Bo, DF, Fa, La, Mi, Ta en bosques pluviales montanos de 1500–2200 m s.n.m. (SMITH,
A. R. 1985); en SH señalada para la vertiente norte del Ávila entre 900 y 1500 m s.n.m.,
pero crece también en la vertiente sur (Quebrada Tócome y Cerro del Ávila) de 1200–
1700 m s.n.m.
– Observaciones: Este nombre no es mencionado en SMITH, A. R. (1985), el cual
emplea otro concepto (A. R. Smith, in litt.). P. aureum en el viejo sentido incluye dos
diferentes especies. Phlebodium pseudoaureum está ampliamente distribuida en los neo-
trópicos, mientras Phlebodium aureum no parece estar presente en Mesoamérica ni
desde Colombia hasta Bolivia (LELLINGER 1987).
– Muestras: VEN: Meier, Manara, Llamozas, Llamozas & Riina 2638, Meier 3037: det. A. R. Smith,
mayo 1994; Meier & Manara 2661.

Pityrogramma Link (Pteridaceae)

** Pityrogramma chrysoconia (Desv.) Maxon ex Domin, Spisy Prir. Fak. Karlovy
Univ. 88: 10. 1928.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 166, p. 124.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Jamaica, Costa Rica, Venezuela hasta Bolivia y Guyana (LELLINGER
1989); en Venezuela: Me, en el páramo entre 2600 y 3400 m s.n.m. (SMITH, A. R.
1985), en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) en bosque ralo de Clusia
multiflora a 2090 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1605: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Pityrogramma trifoliata (L.) Tryon, Contr. Gray Herb. 189: 68. 1962.
SH y VARESCHI 1969a: Trismeria trifoliata Diels
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 173, p. 124.
262 Pteridophyta Suplemento

Pleopeltis Humb., Bonpl. & Kunth (Polypodiaceae)

El género Pleopeltis se caracteriza por las paráfisis redondas, pecioladas, peltadas,
cuales cubren los soros inmaduros y que faltan en los soros maduros (TRYON & TRYON
1982).

Pleopeltis macrocarpa (Bory ex Willd.) Kaulf. Berlin Jahrb. Pharm. 21: 41. 1820.
SH: Polypodium lanceolatum L.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 106.3: Hábito, Fig. 107.1, Fig. 107.2: Hábito, Fig. 107.4, Fig. 107.5:
Porción de una hoja fertil y estéril; LELLINGER 1989: Fig. 353, p. 244.
– Distribución: Cuba, Jamaica, Santo Domingo, México hasta Honduras, Nicaragua,
Costa Rica, Venezuela, Colombia hasta Chile, Guyana, Brasil, Uruguay y Argentina
(LELLINGER 1989).

Pleopeltis percussa (Cav.) Hook. & Grev., Icon. Fil. t. 67. 1828.
Sin.: Polypodium percussum Cav.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 355, p. 244; MAAS & WESTRA 1993: Fig. 6B; DODSON & GENTRY 1978:
Lámina 13C, p. 29.
– Distribución: Mesoamérica y Sudamérica tropical (LELLINGER 1989).
– Observaciones: En SH aparece esta especie en la clave, pero no se menciona en la
parte descriptiva y en VEN no se encontró ninguna muestra del Ávila!

Polybotrya Willd. (Dryopteridaceae)

Clave en SMITH, A. R. 1985, p. 176.
Es un género con 35 especies exclusivamente neotropicales, desde México hasta el sur-
este de Brasil y las Indias Occidentales. El centro de dispersión se encuentra en los An-
des, de donde son reportados 23 especies (TRYON 1991). Inicialmente las plantas son
terrestres con los tallos corto o largamente trepando sobre el suelo, ramas caídas, o entre
rocas. El tallo comienza a trepar cuando la planta hace contacto con un tronco. La planta
se fija con raíces al tronco, pero mantiene la conección con la tierra (TRYON & TRYON
1982). La formación de frondes fértiles depende en la mayoría de las especies si logra
trepar; individuos no trepadores raras veces forman frondes fértiles (YOUNG & LEÓN
1991).

* Polybotrya serratifolia (Fée) Klotzsch, Linnaea 20: 430. 1847.

– Fig.: MURILLO & HARKER 1990: Fig. 112, p. 224.
– Descripción: Hemiepífita con frondes heteromorfos pronunciados. Los frondes (con
eje) son de hasta más de un metro de largo, pinnados, las pinnas con eje corto,
distintamente separado del raquis principal; pínnulas muy asimétricas, distantemente
dentadas.
– Distribución: En Venezuela: Ar, DF, Fa, La, Me, Po, Mo, Tr, Ya, en bosques
pluviales montanos de 1200–2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la
vertiente sur a 1870 m s.n.m. en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 2507: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Polypodium L. (Polypodiaceae)
* Polypodium camptophyllarium var. camptophyllarium Fée, Mém. foug. 8: 86. 1857.
– Descripción: Terrestre, raras veces epífita.
– Distribución: En Venezuela: DF, Mo, 800–1400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985). Ávila?
– Muestras: VEN: Pittier 9760 (US): D.F., P. N. El Ávila?: Quebrada de San Lázaro, cerca de Caracas,
en selva clara, H. Pittier 9760, 4 de septiembre de 1921, muestra mencionada en SMITH 1985!

* Polypodium fendleri D. C. Eaton, Mem. Amer. Acad. Arts, n.s. 8: 199. 1860.
– Descripción: Terrestre o sobre piedras.
Suplemento Pteridophyta 263

– Distribución: Ecuador, Colombia, Venezuela (WERFF & SMITH 1980); en Venezuela:

Ar, Fa, La/Ya, Ya, en bosques pluviales montanos y bosques nublados de 700–1300 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente norte (Río Grande) en bosque de
quebrada de Gyranthera en sitios rocosos, entre 800 y 850 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2026: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Polypodium fraxinifolium Jacq., Collectanea 3: 187. 1791.

– Fig.: SH: Lámina 5; LELLINGER 1989: Fig. 389, p. 272.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Guatemala, Nicaragua, Costa Rica, Trinidad, Venezuela, Colombia
hasta Bolivia, y Brasil (LELLINGER 1989); en Venezuela: An, Ba, La, Me, Po, Ta, Tr,
Ya, en bosques nublados de 1100–2600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la
vertiente sur en bosque nublado cerca de la Fila o en pendientes u hondonadas húmedas
(bosque de Myrcianthes karsteniana) de 1900–2075 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 322, 758: det. A. R. Smith, mayo 1994; VEN: Meier 1693.

Polypodium laevigatum Cav., Descr. Pl. 244. 1801.

SH y VARESCHI 1969a: Polypodium glaucophyllum Kunze ex Klotzsch
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 394, p. 274.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Costa Rica, Antillas Menores, Venezuela, Colombia hasta Perú (LELLIN-
GER 1989); en Venezuela: Ca, DF, Fa, La, Me, Po, Ta, Ya, Zu (SMITH, A. R. 1985).

* Polypodium moritzianum Link, Fil. sp. 126. 1841.

– Descripción: Sobre rocas o epífita.
– Distribución: En Venezuela: Ar, Po, Ya, en bosques pluviales montanos entre 1000 y
1500 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Gárate) entre 1920 y
1940 m s.n.m. en bosque de quebrada sobre rocas en cercanía de río.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3483: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Polypodium sessilifolium Desv., Mém. Soc. Linn. Paris 6: 238. 1827.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 106.13: Escama clatrada; LELLINGER 1989: Fig. 401, p. 278; BERRY
et al. 1995, Fig. 200, p. 248.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Costa Rica, Colombia hasta Bolivia (LELLINGER 1989); en Venezuela:
Am, Bo, DF, La, Tr, en bosques pluviales montanos de 1500 a 1900 m s.n.m. (SMITH,
A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Pico Occidental) en el subpáramo a 2460 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 674: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Polystichum Roth (Dryopteridaceae)

Clave en SMITH, A. R. 1985: 189–190.

* Polystichum muricatum (L.) Fée, Mém. Foug. 5: 278. 1852.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 78.1: Hábito.
– Distribución: Sur de México, Mesoamérica, Venezuela, Galápagos, Antillas Mayores
(BARRINGTON 1995); en Venezuela: Ar, DF, Me, Ya, de 700 a 2600 m s.n.m. en
bosques pluviales montanos (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur entre
1940 y 2100 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 310, 361, 764: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Polystichum platyphyllum (Willd.) Presl, Tent. pterid. 84. 1836.

SH y VARESCHI 1969a: Polystichum aculeatum (L.) Roth var. platyphyllum (Willd.) Christ.
264 Pteridophyta Suplemento

– Fig.: TRYON & TRYON 1982, Fig. 78.5, p. 528: Soros exindusiatos, Fig. 78.9, p. 528: Ápice del fronde,
Fig. 78.20 a Fig. 78.22, p. 529: Ápice del fronde en una colonia; TRYON 1991: Fig. 13B–C, p. 50.

Pteris L. (Pteridaceae)
* Pteris consanguinea Mett. ex Kuhn, Linnaea 36: 89. 1869.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: En Venezuela: Ar, DF, La/Ya, Mi, en bosques húmedos de 1200–
1900 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente norte (Río Grande) entre
900 y 1000 m s.n.m. en bosque de Gyranthera caribensis; en la vertiente sur a 1850 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3337: det. Quijada 1989; VEN: Meier 739, 2870: det.
A. R. Smith, mayo 1994.

* Pteris deflexa Link, Hort. berol. 2: 30. 1833.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 46.2, p. 334: Hábito, Fig. 46.6, p. 336: Arquitectura del fronde, Fig.
46.19, p. 337: aristas en la superficie de la costa; MURILLO & HARKER 1990: Fig. 59, p. 127.
– Distribución: Sudamérica tropical (TRYON 1989b); en Venezuela: Ar, La, Me, Po, Ta,
Tr, en bosques pluviales montanos y bosques nublados de 600–1600 (2800) m s.n.m.
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila distribuida en la vertiente sur entre 1700 y 1900 m
s.n.m. en bosques de quebrada y en pendientes húmedas y sombrías.
– Muestras: VEN: Meier 136, 2836, 3613: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Salpichlaena J. Sm. (Blechnaceae)

* Salpichlaena volubilis (Kaulf.) J. Sm. in Hook., Gen. Fil. t. 93. 1842.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 105.1: Mapa de distribución, Fig. 105.2–105.5: Frondes; BERRY et al.
1995: Fig. 15, p. 29.
– Descripción: Helecho terrestre que trepa por los árboles hasta 15 m de alto; hojas
monomorfas o parcialmente dimorfas (los frondes fértiles con segmentos más angostos
que los frondes estériles. Este género monotípico se deja diferenciar además por las
venas de disposición marginal y el indusio firme, que rodea el esporangio. Los segmen-
tos de las pinnas de Salpichlaena varían en tamaño, silueta y forma de la base y el ápice
(TRYON & TRYON 1982).
– Distribución: Nicaragua hasta Panamá, Antillas Menores, y en Sudamérica hasta el
sureste de Brasil (TRYON & TRYON 1982); en la Sierra Nevada de Santa Marta en
Colombia taxon del Gustavio-Tovomition (CLEEF et al. 1984); en Venezuela: Am, Ar,
Bo, Fa, La, Mi, Po, Su, Ta, Ya (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur en
bosque perturbado cerca de la Fila a 1870 m s.n.m., así como en la vertiente norte entre
1650 y 1700 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1823: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Selaginella P. Beauv. (Selaginellaceae)

Selaginella diffusa (Presl) Spring, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10: 143. 1843.
SH: Selaginella mnioides A. Br. var. minor A. Br.

* Selaginella flacca Alston in Alston, Jermy & Rankin, Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.),
Bot. 9: 269. 1981.
Tipo: D.F. : Quebrada Sebucan, prope Caracas, Ernst 1765, BM, Holotipo (SMITH, A. R. 1985).
– Descripción: Sobre rocas.
– Distribución: Colombia (Antioquia, Cundinamarca, y Santander) y Venezuela (DF,
Me, Mi, Ta) (Valdespinoso, in litt.), además Su, entre 1675 y 1730 m s.n.m. (SMITH,
A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur en la Quebrada Sebucán y en la Quebrada
Chacaíto (entre 2000 y 2050 m s.n.m. en quebrada profunda y muy húmeda).
– Muestras: Ver arriba; VEN: Meier 713, 1767: det. Valdespino 1995.
Suplemento Pteridophyta 265

* Selaginella lychnuchus Spring, Nouv. Mém. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 24: 247. 1849.
Sin.: S. lychnuchus var. flaccida Spring. Tipo: Galipán, D. F., Moritz 71 (LG; Isotipo BM Foto 6523).
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 66, p. 60.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Guatemala (Alta Verapaz), Costa Rica (Cartago y San José), Colombia
(Santander), y Venezuela (Ar, Fa, DF, Me, Su) (Valdespinoso, in litt.), entre 1000 y
2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: SMITH, A. R. 1985: Moritz 71.

Sticherus nudus (Moritz ex Reichardt) Nakai.

– Muestras: VEN: Meier & Silva 1583: det. A. R. Smith 1994.

Sticherus pubescens (Humb. & Bonpl. ex Willd.) Nakai, Bull. Natl. Sci. Mus. 29:
25. 1950.
VARESCHI 1969a: Sticherus penniger (Mart.) Copel.
– Observaciones: Esta muestra necesita la confirmación por un especialista. En BERRY
et al. (1995) Sticherus pubescens se señala como sinónimo de Sticherus bifidus, y S.
penniger es una especie válida.
– Muestras: VEN: H. Pittier 9530, P.N. El Ávila, colinas de Gamboa, en los hoyos de las sabanas, cerca
de Caracas, 15 de mayo 1921.

Tectaria Cav. (Dryopteridaceae)

Tectaria incisa Cav., Descr. pl. 249. 1802.
SH y VARESCHI 1969a: Tectaria martinicensis (Sprengel) Copel., Philipp. J. Sci., Bot. 2: 410. 1907.
– Fig.: SH: Lámina 20.
– Distribución: América tropical (TRYON 1991); en Venezuela: Am, An, Ar, Ba, Bo,
DF, Fa, La, Me, Mi, Po, Su, Tr, Ya, Zu, de 0 a 1850 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985), en
habitats perturbados (vegetación secundaria, orillas de ríos, quebradas) (SUGDEN 1982);
en el Ávila en la vertiente sur en antiguos cafetales, en bosques de quebrada y bosques
nublados hasta 2020 m s.n.m. (en SH 1300–1700 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier 1913: det. A. R. Smith, mayo 1994; VEN: Meier 4, 331.

** Tectaria lizarzaburui (Sodiro) C. Chr., Index fil. suppl. 3: 181. 1934.

– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 82, p. 125.
– Descripción: Se distingue de todas las otras especies de Tectaria en Venezuela por la
densa pubescencia en ambas caras de los frondes (SMITH, A. R. 1985).
– Distribución: Venezuela y Colombia, hasta Perú en bosques primarios, bosques nubla-
dos y en vegetación secundaria de 1000–2000 m s.n.m. (TRYON 1991); en Venezuela:
Po, en bosques pluviales montanos de 1000–1500 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el
Ávila en la vertiente noreste (al suroeste de Osma) a 580 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Paredes 1845: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Tectaria plantaginea (Jacq.) Maxon, Contr. U. S. Natl. Herb. 10: 494. 1908.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 69.15: Fronde; MURILLO & HARKER 1990: Fig. 117, p. 232.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Mesoamérica y Indias Occidentales, al sur hasta Perú y Brasil, en
quebradas y a lo largo de ríos en bosques primarios húmedos (TRYON 1991); en Vene-
zuela: Ar, Bo, Ca, Fa, Mi, NE, Su, Ta, Ya, Zu, en bosques pluviales de zonas bajas y
montanos de 350–1400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en el lado noreste
(Guayabal) en bosque de quebrada muy húmedo y sombrío entre 390 y 400 m s.n.m.
sobre rocas muy húmedas hasta mojadas.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3408: det. A. R. Smith, mayo 1994.
266 Pteridophyta Suplemento

Terpsichore A. R. Sm. (Grammitidaceae)

Terpsichore se distingue de los otros géneros de la familia por la combinación de las si-
guientes características: Hidátodas, que a veces secretan cal; cerdas de color rojizo hasta
negro-purpúreo (menos frecuentemente transparente), en general 1–3 mm de largo, que
se encuentran al tallo, al raquis, las costas y (a veces) sobre la superficie de los frondes;
los rizomas no clatrados de color castaño hasta negruzco, comúnmente con cerdas en el
borde, así como la nervación libre, no ramificada de los segmentos de las pinnas. Este
género principalmente neotropical comprende aprox. 50 especies (SMITH 1993).

* Terpsichore cultrata (Bory ex Willd.) A. R. Sm., Novon 3(4): 486. 1993.

Sin.: Polypodium cultratum Bory ex Willd., Sp. Pl., ed. 4. 5: 187. 1810.
SMITH, A. R. 1985: Grammitis cultrata (Bory ex Willd.) Proctor
Sin.: Xiphopteris cultrata (Bοry ex Willd.) Schelpe
– Descripción: Epífita con frondes colgantes.
– Distribución: Sur de México, Panamá, Colombia y Venezuela hasta Bolivia, Brasil,
Antillas; Africa, Madagascar, Mauritius, Réunion, y Seychelles (SMITH 1993); en
Venezuela: Ar, Bo, Tr, epífita en bosques pluviales montanos y bosques nublados de
2000–2400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertientre sur (Quebrada
Chacaíto) a 2000 m s.n.m. en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 1766: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Thelypteris Schmidel (Thelypteridaceae)

Clave en WERFF & SMITH 1980, p. 28.
El género Thelypteris comprende aprox. 875 especies con distribución subcosmopolita.
En América tropical se encuentra la mayor diversidad de especies (300) y el mayor nú-
mero de plantas endémicas (Andes desde el oeste de Venezuela hasta Bolivia) (TRYON
& TRYON 1982, TRYON 1992).

Thelypteris subgénero Amauropelta

Thelypteris aspidioides (Willd.) Tryon, Rhodora 69: 5. 1967.
SH: Lastrea aspidioides (Willd.) Chr.
– Distribución: Costa Rica y Panamá; Colombia hasta Bolivia, Venezuela (TRYON
1992); en Venezuela: Ar, Ca, DF, Fa, La, Me, Mi, Su, Ta, Ya, Zu, sobre rocas a lo largo
de ríos a 400–1650 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).

Thelypteris balbisii (Sprengel) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol, Bot. 10: 250. 1941.
en VARESCHI 1969a: Lastrea sprengelii (Kaulf.) Presl
SH: Lastrea sprengelii Copel.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 83G.
– Distribución: Antillas; sur de México hasta Panamá; Colombia hasta Perú; Venezuela,
en taludes húmedos y a lo largo de ríos y caminos (TRYON 1992); en Venezuela: Ar, Ba,
Fa, Me, Mi, NE, Po, Ta, Ya, Zu, de 0–1800 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).
– Observaciones: SMITH, A. R. (1985) no menciona ninguna muestra del DF. Hay que
verificar si el registro en SH se basó en una mala determinación!

Thelypteris concinna (Willd.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., Bot. 10: 251. 1941.
SH: Lastrea concinna (Willd.) Moore
– Distribución: Antillas; México hasta Panamá; Colombia hasta el noroeste de Argen-
tina, Venezuela (TRYON 1992); en Venezuela: Ar, DF, Fa, La, Me, Po, en bosques mon-
tanos húmedos y bosques estacionales siempreverdes de 600–1600 m s.n.m. (SMITH, A.
R. 1985).
Suplemento Pteridophyta 267

* Thelypteris oligocarpa (Willd.) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., Bot. 10: 253. 1941.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 82G, H.
– Distribución: Antillas Mayores; México hasta Panamá; Colombia hasta Bolivia; Vene-
zuela; sur de Brasil, noreste de Argentina (TRYON 1992); en Venezuela: Ar, Ba, Bo, Co,
Fa, La, Me, Po, Su, Tr, en bosques montanos húmedos, especialmente a lo largo de
caminos y carreteras (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en el Pico Naiguatá entre 2200 y
2300 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Ernest Holt, 5 de julio de 1929: det. Volkmar Vareschi 1980.

Thelypteris opposita (Vahl) Ching, Bull. Fan Mem. Inst. Biol., Bot. 10: 251. 1941.
Sin. y SH en VARESCHI 1969a: Lastrea coarctata (Kunze) Moore
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 66.18: Glándulas sin ejes.
– Distribución: Puerto Rico; Antillas Menores; Costa Rica y Panamá; Colombia hasta
Bolivia; Venezuela; sur de Brasil (TRYON 1992); en Venezuela: Ar, Ba, Bo, DF, Fa, La,
Po, Ta, Tr; en bosques húmedos, especialmente a lo largo de ríos (SMITH, A. R. 1985).

Thelypteris rudis (Kunze) Proctor, Bull. Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5: 64. 1953.
SH y VARESCHI 1969a: Lastrea engelii (Hieron.) Vareschi, nom. nud.
– Distribución: En Venezuela: Bo, DF, La, Me, Ta, Tr, en bosques montanos húmedos,
a menudo a lo largo de caminos de 1900–2600 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en SH
señalada para 1200 hasta 1500 m s.n.m., pero crece en al Quebrada Chacaíto a 2120 m
s.n.m. al lado de rocas siempre húmedas.
– Muestras: VEN: Meier 3461: det. A. R. Smith, mayo 1994.

***** Thelypteris sp. nov., ined.

– Fig. 56.
– Descripción: Terrestre.
– Distribución: Vertiente sur entre 1800 y 1980 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie solo es conocida del Ávila (A. R. Smith, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 738, 760, 2854, Meier & Reif 646: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Thelypteris subgénero Cyclosorus

Thelypteris patens (Sw.) Small var. patens Ferns Southeast. States 243. 1938.
SH: Cyclosorus patens (Sw.) Christ
– Distribución: Florida; Antillas; México hasta Panamá; Colombia y Venezuela hasta el
sur de Brasil y Bolivia (TRYON 1992); en Venezuela: An, Ar, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo,
Po, Tr, Ya, Zu, a lo largo de ríos y carreteras en bosques húmedos de zonas bajas y de
montaña (SMITH, A. R. 1985).

Thelypteris subgénero Goniopteris

Thelypteris nephrodioides (Klotzsch) Proctor, Bull. Inst. Jamaica Sci. Ser. 5: 61. 1953.
SH: Goniopteris nephrodioides (Hier.) Vareschi
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 66.11: Tricomas en forma de estrellas.
– Distribución: Antillas Mayores y Menores, Trinidad y el norte de Sudamérica
(PROCTOR 1989); en Venezuela: Ar, La, La/Ya, Mo, Su, en bosques húmedos de zonas
bajas y de montañas a 1300–1650 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985). En SH señalada para
2100 m s.n.m., pero crece en el lado noreste (Guayabal) en altitudes muy inferiores
entre 390 y 400 m s.n.m. en bosque de quebrada.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3416: det. A. R. Smith, mayo 1994.

* Thelypteris paucijuga (Klotzsch) A. R. Sm., Univ. Calif. Publ. Bot. 59: 98. 1971.
– Descripción: Terrestre.
268 Pteridophyta Suplemento

– Distribución: En Venezuela: DF, Mo, NE, Su, en bosques húmedos de 100–450 m

s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en el lado noreste (Guayabal) entre 390 y 400 m
s.n.m. en bosque de quebrada con Gyranthera caribensis.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3407: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Thelypteris poiteana (Bory) Proctor, Bull. Inst. Jamaica, Sci. Ser. 5: 63. 1953.
SH y VARESCHI 1969a: Goniopteris poiteana (Bory) Presl
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 66. 14: Esporangio cerdoso, Fig. 66.29: Fronde; MICKEL & BEITEL
1988: Fig. 86 J, K.
– Distribución: Sur de México hasta Panamá; Antillas; Colombia hasta Guyana y Perú;
norte de Brasil; Galápagos (TRYON 1992); en Venezuela: Ar, Ba, Ca, DF, Fa, La, Mi,
Mo, Po, Su, Ta, Ya, en bosques húmedos de zonas bajas y de montaña, plantaciones de
cambur y café entre 400 y 1400 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985).
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2004: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Thelypteris tetragona (Sw.) Small, Ferns Southeast. States 256. 1938.

SH und VARESCHI 1969a: Goniopteris subtetragona (Link) Vareschi in Lasser, Fl. Venez. 1: 452. 1968
(1969).
Fig.: MICKEL & BEITEL 1988.: Fig. 87D–F.
– Distribución: México hasta Panamá; Florida; Antillas; Colombia hasta Perú y Surinam
(TRYON 1992); en Venezuela: Ar, DA, DF, Fa, La, Mi, Po, Su, Ya, en bosques tropica-
les, a menudo en plantaciones de cacao y café de 0–1300 m s.n.m. (SMITH, A. R. 1985);
en el Ávila en la vertiente norte de 400–550 m s.n.m., en la vertiente sur de 1000–
1500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3779: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Thelypteris subgénero Macrothelypteris

Thelypteris torresiana (Gaud.) Ching, Acta Phytotax. Sinica 8: 310. 1963.
SH: Thelypteris torresiana (Gaud.) Alston, Lilloa 30: 111. 1960.
VARESCHI 1969a: Lastrea setigera sensu Vareschi
– Fig.: TRYON 1992: Fig. 1, p. 4.
– Distribución: En SH señalada para la vertiente norte solo entre 900 y 1000 m s.n.m.,
pero sube hasta 1620 m s.n.m., en bosques de quebrada.
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1563: det. A. R. Smith, mayo 1994.

Trichomanes L. (Hymenophyllaceae)
Trichomanes (Subgen. Lacosteopsis) capillaceum L., Sp. Pl. 2: 1099. 1753.
– Fig.: SH: Lámina 3; TRYON & TRYON 1982: Fig. 12.14: Fronde; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 51J, K;
LELLINGER 1989: Fig. 323, p. 224.
– Descripción: Epífita comúnmente en las porciones inferiores de los troncos, a menudo
de helechos arborescentes. SHREVE (1914) cuenta esta especie entre las más higrófilas
de las Hymenophyllaceae. La falta total de agua por 72 horas tiene consecuencias
fatales.
– Distribución: Sur de México hasta Panamá, Antillas Mayores; Venezuela y Colombia
hasta Perú (TRYON 1989a); en Venezuela: Am, Ar, DF, Fa, La, Me, Mo, Po, Ta, Ya
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en los bosques nublados cerca de la Fila y en quebra-
das profundas.
– Muestras: VEN: Meier 653, 1832, Meier & Reif 626: det. A. R. Smith 1994.

* Trichomanes (Subgen. Lacosteopsis) diaphanum Humb., Bonpl. & Kunth, Nova

Gen. Sp. 1: 25(fol. 16). 1816.
– Fig.: LELLINGER 1989: Fig. 325, p. 224; BERRY et al. 1995: Fig. 130, p. 181; VARESCHI 1969a, p. 230.
– Descripción: Epífta sobre troncos y ramas, sobre rocas húmedas, que pueden ser salpi-
cadas por el agua (aquí en cortinas de hepáticas principalmente).
Suplemento Pteridophyta 269

– Distribución: Desde el sur de México hasta Panamá; Indias Occidentales; Trinidad;

Guyana hasta Colombia, Perú y Brasil; en bosques entre 500–2900 m s.n.m. (LELLIN-
GER 1989, TRYON 1989a); en Venezuela: Ar, Bo, Ca, DF, Fa, La, Me, Po, Su, Tr, Ya,
(SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto, El Paraíso) en
bosques de quebrada en sitios muy húmedos de 1690 a 2150 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 118, 1833, 3614: det. A. R. Smith, marzo 1994; VEN: Meier 1773b: det.
Lellinger, julio 1994.

* Trichomanes (Subgen. Pachychaetum) elegans L. C. Rich., Act. Soc. Hist. Nat. Paris
1: 114. 1792.
– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 12.2: Hábito; LELLINGER 1989: Fig. 320, p. 224.
– Descripción: Terrestre. Esta especie con las frondes grandes y azul-verdosas y las
pinnas laciniadas es una de las más bellas dentro de la familia (TRYON 1989a).
– Distribución: Antillas Menores, Trinidad, desde Nicaragua hasta todo Sudamérica tro-
pical, en bosques de 0–900(1700) m s.n.m. (LELLINGER 1984, 1989); en Venezuela:
Am, Ap, Ar, Ba, Bo, Mi, Su, Ta, Ya, Zu (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente
sur (Quebrada Chacaíto) en bosque de quebrada en sitios muy húmedos entre 2050 y
2150 m s.n.m. sobre piedras.
– Muestras: VEN: Meier 3697: det. Lellinger, julio 1994.

Trichomanes (Subgen. Didymoglossum) hymenoides Hedw., Fil. Gen. Sp. t. 6, f. 3. 1799.

– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 52J, K; LELLINGER 1989: Fig. 308, p. 218.
– Descripción: Epífita sobre troncos y sobre piedras.
– Distribución: Costa Rica, Cuba, Jamaica, Santo Domingo, Antillas Menores, México,
Guatemala, Belice, Trinidad, Venezuela, Colombia, Perú, Bolivia, Brasil, Paraguay,
Uruguay y Argentina, en bosques entre 500 y 1500 (2100) m s.n.m. (LELLINGER 1989).
* Trichomanes (Subgen. Didymoglossum) cf. hymenoides Hedw.
– Distribución: En la vertiente sur (Cerro del Ávila) en bosque nublado a 2025 m s.n.m.
sobre tronco podrido.
– Muestras: VEN: Meier 3170: det. A. R. Smith, marzo 1994.

* Trichomanes (Subgen. Didymoglossum) reptans Sw., Prodr. 136. 1788.

– Fig.: TRYON & TRYON 1982: Fig. 12.22: Fronde; MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 52A, B; LELLINGER
1989: Fig. p. 218.
– Descripción: Epífita sobre raíces, y sobre piedras.
– Distribución: Sur de México hasta Panamá; Antillas Mayores; Venezuela; Colombia;
Ecuador; Perú; Brasil; Argentina en bosques de 1900–2750 m s.n.m. (TRYON 1989a); en
Venezuela: Ar, La, Me, Mo, Po, Su, Ta, Tr, Ya, en bosques nublados de 1100–2300 m
s.n.m. (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila en la vertiente sur de 1900–2000 m s.n.m. en
quebradas profundas muy húmedas (Quebrada Chacaíto) y en el bosque nublado cerca
de la Fila.
– Muestras: VEN: Meier 1831, 3172: det. A. R. Smith, marzo 1994.

* Trichomanes (Subgen. Pachychaetum) rigidum Sw., Nova. Gen. Sp. Pl. Prodr. 137.
1788.
– Fig.: MICKEL & BEITEL 1988: Fig. 51G, H; LELLINGER 1989: Fig. 321, p. 224.
– Descripción: Terrestre o sobre piedras. Según SHREVE (1914) esta especie pertenece a
las Hymenophyllaceae más higrófilas. La falta total de agua para 72 horas tiene conse-
cuencias fatales.
– Distribución: Antillas, Trinidad, Mesoamérica y todo Sudamérica tropical (LELLINGER
1984, 1989, TRYON 1989a); en Venezuela: Ar, Bo, Fa, La, Me, Po, Ta, Ya, Zu, en bos-
ques pluviales tropicales montanos y bosques nublados (SMITH, A. R. 1985); en el Ávila
270 Pteridophyta Suplemento

en la vertiente norte (Galipán) entre 1720 y 1730 m s.n.m., así como en la vertiente sur
(Quebrada Chacaíto) entre 1900 y 2050 m s.n.m. en quebradas profundas muy húmedas.
– Muestras: VEN: Meier 712, 1834, Meier & Silva 1574: det. A. R. Smith, marzo 1994.
Suplemento Pteridophyta 271

Fig. 51: Asplenium venezuelanum,

Aspleniaceae (Meier 2821); Cerro del
Ávila, vertiente sur en bosque de
quebrada al este de Los Asientos, a
1885 m s.n.m. Helecho terrestre. Endé-
mica del Parque Nacional El Ávila.
28.7.1992.

Fig. 52: Campyloneurum cf.

ophiocaulon, Polypodiaceae
(Meier 1972), Cerro del Ávila, ver-
tiente sur, 1900 m s.n.m., helecho
trepador, 31.3.1992.
272 Pteridophyta Suplemento

Fig. 53: Diplazium caracasanum, Dryop-

teridaceae (Meier 2860), Cerro del Ávila, ver-
tiente sur, en la cabecera de la Quebrada Gua-
yabal, a 1850 m s.n.m., helecho terrestre con
tronco corto. 23.10. 1992.

Fig. 54: Lellingeria pendula, Grammi-

tidaceae (Meier 1618), Quebrada Chacaíto,
2085 m s.n.m. Helecho epífito. Reporte nuevo
para Sudamérica. 6.2.1992.
Suplemento Pteridophyta 273

Fig. 55 (arriba): Lellingeria subsessi-

lis, Grammitidaceae (Meier 2847), en
bosque nublado en Quebrada Chacaíto
entre 2100 y 2150 m s.n.m. sobre
rocas.

Fig. 56 (izquierda): Thelypteris (Sub-

genus Amauropelta) sp. nov., Thelypteri-
daceae (Meier 738), Cerro del Ávila,
entre la Fila del Ávila y Los Venados,
1700–1900 m s.n.m., en bosque nublado,
helecho terrestre, 8.11. 1991.
274 Anacardiaceae Suplemento

2.2 Spermatophyta
Acanthaceae
* Aphelandra fasciculata Wassh., Phytologia 25: 490. 1973.
– Descripción: Arbusto, 2–4 m de alto (WASSHAUSEN 1975).
– Distribución: Endémica de Venezuela, de 10–1400 m s.n.m., en Ar, Ávila (DF), Ba, DF,
Guatopo, Mi, PNHP, SSL, Ya (WASSHAUSEN 1975).
– Muestras: WASSHAUSEN 1975: DF: Hills of Camurí Grande, 20–800 m; 8 Nov. 1928, Pittier 13038 (US, VEN).

Observaciones sobre otras especies: Aphelandra deppeana Schlechtendal & Chamisso

puede ocurrir en el Ávila; según WASSHAUSEN (1975) en Venezuela en Am, An, Bo, Gu,
Guatopo, Tr.

Actinidiaceae
Saurauia excelsa Willd., Ges. Naturf. Freunde Berlin Neue Schriften 3: 407. pl. 4. 1801.
Tipo: Bredemeyer s.n., Caracas, fl. (COL, GH, NY, todas fotos) (SOEJARTO 1980).
– Fig.: SH: Lámina 25; SOEJARTO 1980: Fig. 29 (Foto): Hábito; RICARDI et al. 1987b: Fig. 2a–c: Plántula.
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 4, 5, 6, 10, 12, Fructificación: 8.
– Distribución: Venezuela (DF, Ar, Me, Ba), Colombia (Magdalena, en el norte de Santan-
der); en el Ávila límite oriental de la distribución. Bosques nublados, bosques templados,
bosques secundarios, bosques pluviales montanos, remanentes de bosques, claros de bosques
y bordes de bosques, a lo largo de rocas en bosques moderadamente densos, a lo largo de ríos,
en praderas y en parques entre 500 y 2500 m s.n.m. (SOEJARTO 1980). En el Ávila especie
pionera importante en los sitios húmedos hasta muy húmedos, como en los antiguos cafetales,
por ejemplo entre 1500 y 1600 m s.n.m. en el El Paraíso, o en estadios sucesionales de la zona
de bosques nublados, sobre todo en las pendientes inferiores de las quebradas, donde sale el
agua freática. Especie de la comunidad de Diplazium celtidifolium (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: En esta especie se observó raíces aéreas en el tronco. En un individuo de 4
m de alto se registró en una altura de hasta 1,5 m tres heridas. En los bordes expuestos se
formaron raíces de color naranja-marrón hasta 11 cm de largo.

Amaryllidaceae
Bomarea bredemeyeriana (Willd.) Herb.
SH: B. bredemeyerana (Willd.) Herb.
– Observaciones: B. bredemeyeriana es miembro de un difícil complejo de especies, que está
distribuido en América Central y en el norte de los Andes (Gereau, in litt.).

Bomarea maakiana Klotzsch

– Observaciones: B. maakiana es, con alta probabilidad, un sinónimo a la ampliamente distri-
buida y variable B. edulis (Tussac.) Herb., que habita una multitud de hábitats desde México
hasta Perú y Bolivia, así como en las Antillas, de 100–2500 m s.n.m. (Gereau, in litt.).

Anacardiaceae
* Anacardium occidentale L., Sp. Pl. 383. 753.
– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 130; BLACKWELL & DODSON 1967: Fig. 2, p. 357; MITCHELL & MORI
1987: Fig. 1, 3j, 3k, 5B, 6B, 8D, 10c, 11A, 12A, 12A, 14, Mapa de distribución 2; LORENZI 1992: Lámina 1;
MAAS & WESTRA 1993: Fig. 56B.
– Descripción: Árbol pequeño, 1,5–10(–15) m de alto y 40 cm dap; con copa ancha y ramas
torcidas (MITCHELL & MORI 1987).
Suplemento Anacardiaceae 275

– Distribución: Cultivada y adventiva en los trópicos del Nuevo y Viejo Mundo; distribución
natural se extiende desde las sabanas del norte de Sudamérica hasta São Paulo en Brasil
(MITCHELL & MORI 1987); en el Ávila en la vertiente norte entre 200 y 600 m s.n.m. en la
zona de los bosques deciduos.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1199, 4 de junio de 1971, camino El Rincón-Las Tunitas, sureste de
Maiquetía, vertiente norte de la Cordillera de la Costa, bosque tropófilo, 200–600 m.

* Astronium graveolens Jacq., Enum. Pl. Carib. 33.

– Fig.: BLACKWELL & DODSON 1967: Fig. 8, p. 373; LORENZI 1992; STEYERMARK 1994: p. 156.
– Descripción: Árbol de 10 a 30 m de alto.
– Distribución: Sur de México, América Central y Sudamérica desde Colombia hasta Brasil,
Bolivia y Paraguay (BLACKWELL & DODSON 1967); en Venezuela común en las regiones
costeras semiáridas (HOYOS 1990).
– Muestras: VEN: Tamayo 3300, carretera Caracas-La Guaira, en quebradas secas cerca de Guaracarimbo.

Mauria heterophylla Humboldt, Bonpland & Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 7: 13, t. 606. 1824.
Sin.: Mauria puberula Tul., Ann. Sci. Nat., Bot., sér. 3, 6: 363. 1846.
– Fig.: BLACKWELL & DODSON 1967: Fig. 6, p. 367; SH: Lámina 31.
– Descripción: Árboles pequeños hasta grandes, con dos hasta tres fases de floración y fructi-
ficación. Especie de los estadios sucesionales medianos (SILVA 1994). Las hojas huelen a
mango. Además del olor característico, se puede diferenciar esta especie de las otras especies
con hojas imparipinadas del bosque nublado por la bifurcación típica de los nervios laterales
de los folíolos. Las hojas siempre son totalmente glabras. Las ramas jóvenes son de color
marrón rojizo. La corteza se desprende poco debajo de las inflorescencias y en las ramas
jóvenes en formas de hojuelas. Las hojas están constituidas de (1–)3–5(–7) folíolos. En la
misma rama se puede encontrar hojas simples y hojas con tres folíolos.
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 4, Fructificación: 6.
– Distribución: Costa Rica, Panamá y el norte de Sudamérica hasta Perú y Bolivia (BLACK-
WELL & DODSON 1967), en VEN: Ávila (DF), DF, Mi, PNHP. A lo largo de la Fila del Ávila
entre Boca de Tigre y la bifurcación hacia Galipán común como árboles pequeños a lo largo
de la carreterta en vegetación secundaria.

* Mauria simplicifolia Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. vii. 11. t. 605.
ssp. mirandina Renteria, ined.
– Observaciones: Los nombres que Enrique Renteria ha dado a las muestras en VEN nunca
fueron publicados. El género Mauria requiere de una revisión taxonómica (J. D. Mitchel, in
litt.).
– Muestras: VEN: Manara s. n., 12 de marzo 1976, 1300 m: det. Renteria-Arriago 1983.

Toxicodendron striata (Ruiz & Pav.) Kuntze, Rev. Gen. Pl. 1: 153. 1891.
Sin.: Rhus striata Ruiz & Pav.
Sin.: Rhus juglandifolia Humb., Bonpl. & Kunth.
– Fig.: SH: Lámina 32A.
– Fenología: Floración: 2, 3, 4, 5, 6, 7, 9, 11; Fructificación: 1, 3, 4, 5, 6, 9, 11.
A menudo se puede encontrar flores y frutos al mismo tiempo.
– Distribución: Desde Veracruz (México) hasta Brasil y Perú (BLACKWELL & DODSON 1967),
en VEN: Aroa, Ávila (DF, Mi), Ba, Me, Mi, PNHP, Ta, Tr.

Observaciones sobre otras especies: En el Ávila puede ocurrir posiblemente Cyrtocarpa

velutinifolia (Cowan) Mitchell & Daly. Esta especie esta distribuida, según MITCHELL &
DALY (1991), en Venezuela en Ap, PNHP, Bo, Ca, Fa, Gu, Po, Zu.
La especie Tapirira dunstervilleorum, indicada en SH, está muy relacionada a T. guianensis
Aubl. y igualmente está similar a T. guianensis ssp. subandina Barfod & Holm-Nielsen (J. D.
276 Apocynaceae Suplemento

Mitchel, in litt.). El género Tapirira requiere de una revisión monográfica (BARFOD & HOLM-
NIELSEN 1986, J. D. Mitchel in litt.).

Annonaceae
* Anaxagorea acuminata (Dun.) A. DC., Mém. Soc. Phyp. Génève 5: 211. 1832.
– Fig.: BERRY et al. 1995: Fig. 344.
– Descripción: Arbusto hasta árbol (hasta 20 m de alto).
– Distribución: Trinidad, Guyana, Surinam, Guiana Francesa, norte de Brasil, Venezuela
(Amazonas y la Cordillera de la Costa); en bosques siempreverdes de zonas bajas (BERRY et
al. 1995).
– Observaciones: Con la excepción de Anaxagorea acuminata y A. dolichopoda las otras
especies están distribuidas al sur del Orinoko.
– Muestras: VEN: Meier 3377 en la parte noreste del Ávila (Guayabal), en bosque nublado entre 900 y 1100 m
s.n.m., árbol pequeño. Esta muestra necesita la verificación de un especialista.

* Annona squamosa L., 1753: 537.

– Fig.: DUKE 1965: Fig. 19: Plántula; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 39.
– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: Cuba, Jamaica, Haiti, Puerto Rico, St. Thomas, Guadeloupe, Dominica, Marti-
nique, St. Vincent, Grenada, y otras islas, Venezuela, México, Guiana, Brasil (FRIES
1930/31), en el Ávila en la vertiente norte (Curucutí) en bosques abiertos, entre 200 y 300 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 10410. 27 de julio de 1922, Curucutí, carretera de Caracas-La Guaira, en bosques
claros.

Malmea R. E. Fries
Árboles o arbustos con pelos simples, flores bisexual o polígamas, paucifloras o solitarias,
generalmente no axilares; sépalos tres, imbricados; pétalos 6, delgados, con margenes
ciliados, al secarse tornándose negro, imbricados, en dos verticilios; frutos constituidos de
muchos monocarpios con una sola semilla, aproximadamente trece especies, México hasta
Brasil (KESSLER 1993, BERRY et al. 1995).

* Malmea diclina R. E. Fries, Acta Horti Bergiani 12: 271–272. 1937.

– Fig.: FRIES 1937, p. 272: Fig. 9: Hojas y flores.
– Descripción: Árbol.
– Distribución: En la vertiente norte (Caruao) a 500 m s.n.m.
Observaciones: Hasta el momento el género Malmea no ha sido colectado en la región
guayanesa de Venezuela, pero se supone que existe allí (BERRY et al 1995).
– Muestras: VEN: Meier 3685: det. P. J. M. Maas como vel aff.

Rollinia fendleri R. E. Fries, Acta Horti Bergiani Band 12: 152. 1937.
– Fig.: FRIES 1937: Lámina 15; SH: Lámina 32B; MAAS et al. 1992: Fig. 52, p. 106.
– Fenología: Floración: 8, 9, Fructificación: 7.
– Distribución: Endémica del norte de Venezuela, de 400–1200 m s.n.m. En el Ávila en el
límite oriental de distribución (Maas, in litt.); en MAAS et al. (1992): Ar, Ca, Ávila (DF), Fa,
Me, Zu, Ta; en VEN además en Ba.

Apocynaceae
* Aspidosperma cuspa (Humb., Bonpl. & Kunth) Blake ex Pittier, Man. Pl. Usuales Venez.
110 (1926).
Suplemento Apocynaceae 277

– Descripción: Árbol pequeño, corteza marrón grisácea con lenticelas blancuzcas.

– Distribución: En bosques secos y arbustales secos de altitudes inferiores en Puerto Rico,
Trinidad, Venezuela, Colombia hasta Brasil y Ecuador (LIOGIER 1989), en Venezuela repre-
sentada en la mayoría de los estados, en VEN: Am, An, Ar, Ávila, Bo, Ca, Co, DF, Fa, Gu,
La, Mi, Mo, NE, Paria, Po, Su, Ta, Zu; en Venezuela desde el nivel del mar hasta 650 m
s.n.m., en el Ávila en la vertiente norte entre 200 (Curucutí) y 650 m s.n.m., fuera del parque
nacional llegando hasta la costa.
– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2249; Pittier 10214.

* Forsteronia cf. elachista P. F. Blake, in Contrib. U. S. Natl. Herb. 20: 529. 1924.
– Descripción: Liana.
– Distribución: Esta especie está común en los bosques nublados de la Sierra de Aroa y al
norte de Nirgua en el Estado Yaracuy.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 21 de abril de 1979, entre El Papelón y Quebrada Gamboa, a lo largo del camino
de ronda, selva de transición, 1.600 m, bejuco, flores con corola rosada, latex blanco: det Bruce F. Hansen 1992.

* Mandevilla congesta (Humb., Bonpl. & Kunth) Woodson, in Ann. Missouri Bot. Gard. 20:
675. 1933.
– Observaciones: Según Morillo (com. pers.) existe en la cercanía del Hotel Humboldt.

Peltastes colombianus Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 19: 378. 1932.
SH: Peltastes manarae Steyerm.

* Plumeria pudica Jacq., Enum. Pl. Carib. 13.

– Distribución: En vegetación xerofítica en la vertiente norte (Curucutí) en 200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 10353, 15 de junio de 1922, Curucutí, cerca de Maiquetía, en declives.

* Rauvolfia pachyphylla Markgr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 20: 117. 1924.
Sin.: Aspidospermum quadriovulatum Pittier, Bol. Ci. Tecn. Mup. Com. Venez. 1: 66. 1925.
– Fig.: RAO 1956: Fig. 10, p. 304.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1–6 m de alto, con latex blanco. Frutos 14–18 mm
de largo (BERRY et al. 1995).
– Distribución: Bo, Ar, DF; Guyana; bosques montanos de 900–1700 m s.n.m. (BERRY et al.
1995). En el Ávila en la vertiente sur en 1300 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 30 de mayo de 1982, Quebrada Mariperez, 1300 m, arbolito de 5–6 m de alto
con latex blanco; flores amarillentas, con parte basal de los lobulos rojiza, det. Steyermark 1982.

* Rauvolfia tetraphylla L., Sp. Pl. 208.

– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 7: Plántula; RAO 1956: Fig. 3, p. 286.
– Descripción: Arbusto.
– Distribución: Antillas, sur de México, América Central y el norte de Sudamérica (RAO
1956, LIOGIER 1989). En VEN: Ar, Ávila, DF, Fa, La, Me, Paria, Tr, Zu. En vegetación xero-
fítica. En el Ávila en la vertiente norte a 200 m y más bajo.
– Muestras: RAO 1956: near El Zigzag, E. Pittier 75 (US); Curucuti Valley near Maiquetía, H. Pittier 13388 (A,
F, MO, P, US); Curucutí vicinity, H. Pittier 10282 (GH, US); betw. Caracas and La Guaira, Rose 21920 (US);
La Guaira, Curran & Haman 854, 886 (GH, US).

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio pueden ocurrir además: Rauvolfia
viridis R. & P.: de Puerto Rico a Venezuela y Colombia; Venezuela: Ar, PNHP, Ca, DF
(Caracas, Curran & Haman 1093 (GH, US)), Mi, Mo, NE, Su, Ya, Zu; Rauvolfia ligustrina R.
& P.: Antillas, Cuba, Trinidad; Costa Rica, El Salvador, Guatemala, México, Bolivia, Brasil,
Colombia, Surinam, Venezuela: Ar, DF (around Caracas, H. Pittier 9717 (G, US)), Me (RAO
1956).
278 Araceae Suplemento

* Tabernaemontana pendula Woodson, Ann. Missouri Bot. Garden 27: 331. 1940.
– Observaciones: Según Morillo (com. pers.) en la vertiente norte a lo largo de los canales de
la Electricidad de Caracas entre 700 y 800 m s.n.m.

Aquifoliaceae
Ilex (Tourn.) L.
El género Ilex con distribución pantropical y subtropical está distribuida con 120 especies en
China, aprox. 200 especies en el sudeste de Asia, más de 300 especies en América, con una
sola especie en Europa y una especie en África. La altitud no es un factor limitante para la
distribución de Ilex. Especies de este género están distribuidas desde los bosques de la cuenca
amazónica hasta los páramos (LOIZEAU 1994). De las 40 especies de Ilex distribuidas en
Venezuela se encuentra la mayor parte al sur del Río Orinoko.

Ilex myricoides Humb., Bonpl. & Kunth, in Nov. Gen. Sp. 7, ed. folio: 56, ed. 4°: 72. 1824.
– Distribución: Venezuela, Colombia y Ecuador (Loizeau, in litt.), en VEN: Ar, Ávila (DF,
Mi), Me, PNHP.
– Observaciones: En la Flora del Ávila esta especie está indicada como arbusto alcanzando 1
hasta 1,5 m de altura, que únicamente se encuentra en el subpáramo entre 2300 y 2600 m
s.n.m. Pero en el bosque nublado I. myricoides alcanza hasta 10 m de altura y un dap mayor
de 10 cm. Esta especie no está rara en la zona superior del bosque nublado entre 2000 y
2250 m s.n.m. (sobre todo en el bosque de Clusia multiflora, ver capítulo [Link]).

Ilex scopulorum var. caracasana Loep. in Nova Acta Acad. Leop.-Carol. German. Nat. Cur.
78: 173. 1901.
– Distribución: Endémica de Venezuela (Loizeau, in litt.), en VEN: Muestras solamente del
Ávila (DF, Mi).

Observaciones sobre otras especies: En Ávila se puede encontrar teóricamente además: Ilex glaucophylla
Steyerm. VEN: DF (San Antonio de Los Altos), La, Mi (Guayabitos); Ilex julianii Edwin: DF: bosques nublados
en los alrededores de Colonia Tovar de 2000 a 2200 m s.n.m. (EDWIN 1963).

Araceae
La sistemática de las Araceae sigue CROAT & LAMBERT (1986), CROAT (1991) y GRAYUM
(1996).

Monstera adansonii Schott var. laniata (Schott) Madison, Contr. Gray Herb. 207. 38. 1977.
– Distribución: El área de distribución se extiende desde Nicaragua hasta Curaçao, Tobago,
Trinidad, los estados guayaneses, Brasil (Amapa y Para), Perú y Bolivia, en Venezuela: Am,
An, Ap, Ar, Ba, Bo, Ca, DA, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo, Po, Su, Ya, Zu; 0–600(1170) m
(CROAT & LAMBERT 1986). En el Ávila en la vertiente norte entre 300 y 600 m s.n.m.
– Observaciones: En SH se menciona esta specie sin las subespecies. M. adansonii Schott var.
klotzschiana (Schott) Madison está distribuida en Venezuela en Am y Bo (CROAT &
LAMBERT 1986).
M. adansonii es similar a M. lechleriana. M. lechleriana tiene hojas más gruesas y una
espadice más grande (más largo de 15 cm en floración y 20 cm en fructificación) mientras en
M. adansonii el espadice tiene menos de 13 cm en la floración y menos de 17 cm de largo en
la fructificación (CROAT & LAMBERT 1986).
– Muestras: VEN: Meier 3785: det. Croat 1994.
Suplemento Araceae 279

* Monstera dubia (Humb., Bonpl. & Kunth) Engl. & Krause, Pflanzenreich 4, Fam. 23B:
117. 1908.
– Distribución: Desde Costa Rica hasta Bolivia, oeste de Brasil, Trinidad; en Venezuela:
Am?, An, Ap, Ar, Ba, Bo, DF, Fa, Me, Mi, Mo, Su, Ta, Ya, Zu; 0–1500 m (CROAT &
LAMBERT 1986). E el Ávila en la vertiente norte entre 700 y 1500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 10 de abril de 1976, lado norte, Puente de Gallo, cerca de Río Grande: det.
Bunting 1984; Bunting & Manara 2104, 22–23 de abril de 1967, Fila Las Delicias, arriba de Naiguatá, en selva
húmeda: det. Bunting 1984; Steyermark 91917, 15–19 de noviembre de 1963, Lomas de Las Delicias, 1390–
1500 m: det. Bunting 1984; Morillo, de Morillo, Manara 3284; Manara 49; Meier, Matute, Beck, & Kindermann
2346: det. Croat 1994.

Monstera lechleriana Schott, Prodr. Aroid. 366. 1860.

Sin. y en SH: Monstera henri-pittieri G. P. Bunting, Acta Bot. Venez. 10(1–4): 286–287. 1975.
– Fig.: CROAT & LAMBERT 1986: Fig. 139–141.
– Observaciones: Esta especie es similar a M. adansonii Schott.

* Philodendron gonzalezii Grayum, Systematic Botany Monographs 47: 129. 1996.

– Fig.: GRAYUM 1996: Fig. 70, p. 134: Distribución.
– Descripción: liana alta epífita con tronco leñoso; con ramas colgantes (GRAYUM 1996).
– Distribución: Endémica de Venezuela: Ap, Aroa, Ávila (DF), Ca, Guatopo, PNHP, Ta; de
0–1200 m s.n.m. (GRAYUM 1996).
– Observaciones: Ph. gonzalezii parece distinguirse de las dos especies P. inaequilaterum
Liebm. y P. guttiferum Kunth por el bajo número de carpelos (dos hasta tres) (GRAYUM 1996).
– Muestras: GRAYUM 1996: Fila Las Delicias arriba de Naiguatá, Bunting & Manara 2101 (NY).

Philodendron ornatum Schott, Oesterr. Bot. Wochenbl. 3: 51. 1841.

SH: Philodendron rubens Schott
– Fig.: CROAT & LAMBERT 1986: Fig. 268–269, 274–275.
– Distribución: Conocida de Colombia, Venezuela, Ecuador, Guiana Francesa y Bolivia; en
Venezuela: Ap, Ar, Bo, DA, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo, Su, Ya; 250–2000 m (CROAT & LAM-
BERT 1986), en el Ávila en la vertiente norte entre 900 y 1500 m s.n.m.
– Observaciones: Ph. ornatum fue nombrada en BUNTING (1979) como Ph. rubens. CROAT &
LAMBERT (1986) piensan, que Ph. ornatum y rubens no son sinónimos, y que las muestras
venezolanas, que fueron nombradas P. rubens pertenecen lo mejor a Ph. ornatum.
– Muestras: VEN: Morillo, de Morillo &Manara 3299, 16 de julio de 1973, quebrada Rio Grande, 9 km al este
de Los Tanques de la Electricidad de Caracas, 900–1000 m, trepadora, hojas cordadas, espadice cremoso, espato
verde por fuera, rojo pupura por dentro; Manara s. n., 24 de agosto de 1976; Rio Grande, 9 km al este de Los
Tanques, 900 m.

Philodendron venosum (Willd. ex Schultes & Schultes f.) Croat in Croat & Lambert,
Aroideana 9: 157. 1986.
SH: Philodendron karstenianum Schott, Sin. Aroid. 78. 1856.
Sin. y en GRAYUM 1996: Ph. yaracuyense Croat in Croat & N. Lambert, Aroideana 9: 164. 1986.
– Fig.: GRAYUM 1996: Fig. 23: Distribución.
– Distribución: Cordillera de la Costa de Venezuela hasta Trinidad (Northern Range) y
Tobago y probablemente en Barbados de (0?–600–) 800–1700(–1900) m s.n.m. en Venezu-
ela, 150–920 m s.n.m. en Trinidad y Tobago; en Venezuela: An, Ar, Aroa, Ávila (DF), Chapa,
Mi, Mo, Paria, PNHP, SSL, Ya, Zu (GRAYUM 1996). En el Ávila Ph. venosum es la especie
de Philodendron que sube a mayores altitudes. En los bosques de quebrada alcanza hasta
1950 m s.n.m. (comunidad de Myrcianthes karsteniana, subtipo de Philodendron venosum,
ver capítulo [Link]).
– Observaciones: El material venezolano de Ph. venosum generalmente fue nombrado Ph.
karstenianum (CROAT & LAMBERT 1986, GRAYUM 1996). El nombre Ph. karstenianum fue
280 Araliaceae Suplemento

aplicado ampliamente en trabajos florísticos y usado para varias diferentes especies, y por esta
razón GRAYUM (1996) lo incluyó en la lista de los "nombres dudosos y excluidos".
La distribución discontinua de Ph. venosum en áreas de montañas más o menos aisladas causó
un patrón de variación que se puede explicar por una diferenciación local de las poblaciones
(GRAYUM 1996).

Syngonium podophyllum Schott, Bot. Zeitung (Berlin) 9: 85. 1851.

Sin. y en SH: Syngonium vellozianum Schott

Observaciones sobre otras especies: En el Parque Nacional El Ávila se puede encontrar

teóricamente:
Anthurium wagenerianum C. Koch & Bouché: Curaçao, Venezuela: Ca, DF (W of Naiguatá,
0 m, Gentry & Berry 14735 (MO); Río Los Caracas, above town of Los Caracas, 100 m,
Croat 21620 (MO)), Fa, Mi, SSL, Zu; en la vertiente norte del Ávila desde el nivel del mar
hasta 100 m s.n.m. (CROAT 1991);
Anthurium fendleri Schott: Colombia, Panamá, Venezuela: Ap, Ar (Colonia Tovar), Ba, Co,
Fa, Gu, La, Me, PNHP, Po, Ta, Tr, Ya, Zu (CROAT 1991);
Anthurium fernandezii Croat: Ar, DF, Me, Tr (CROAT & LAMBERT 1986);
Philodendron appunii Bunting: DF (BUNTING 1986);
Philodendron rhodoaxis Bunting ssp. rhodoaxis: Endémica de Venezuela: Aroa, Chapa, La,
PNHP, SSL (GRAYUM 1996).

Araliaceae
Las Araliaceae es una familia cosmopolita, que principalmente está representada en los trópi-
cos, especialmente en Asia tropical (70–80 géneros). En América se encuentran siete géneros
(BORCHSENIUS 1993).
En las Araliaceae la forma de las hojas a menudo es muy variable. Hojas juveniles pueden
tener formas diferentes, pero son colectadas raras veces (CANNON & CANNON 1986). Cabe
mencionar que tambien en Hedera helix, el único representante de esta familia en Europa
Central, las hojas demuestran una heterofilia pronunciada.

Dendropanax Decne. & Planch.

Clave para las especies mesoamericanas en CANNON & CANNON (1986).
Mundialmente existen en Dendropanax 75 especies, de las cuales 60 son distribuidas en
América. Con la excepción de Mesoamérica y la Cordillera de la Costa de Venezuela, este
género está restringido en la mayoría de los casos a altitudes mayores de 1200 m s.n.m.
(FRODIN 1995).

* Dendropanax no. 1
– Fig. 57.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 2 a 9 m de alto, dap hasta 18,5 cm, corteza de color
beige; corte de la corteza con látex cremoso. Pecíolos muy desiguales de largo. Hojas lustro-
sas, con muchos puntos translucidos. Hojas trituradas y frutos con olor aromático. Ejes de las
inflorescencias generalmente conspicuos de color purpura oscuro, menos frecuente verde
claro. Flores verdosas. Frutos maduros de color negro, brillantes, con diámetro de 0,8 a 1 cm.
– Distribución: En la vertiente norte de 1140 a 1690 m s.n.m., en la vertiente sur entre 1900 y
2100 m s.n.m. Esta especie es común en el bosque nublado con vegetación densa de palmas
(Wettinia praemorsa, Geonoma undata).
– Observaciones: De las muestras mencionadas arriba es notable que parecen estar en medio
de los caracteres entre las especies Dendropanax arboreus y Dendropanax fendleri,
Suplemento Araliaceae 281

nombradas en la Flora del Ávila, especialmente en el tamaño de los frutos y el largo de los
petíolos.
– Muestras: VEN: Meier 703, 721, 772, 1315, 1411, 1625, 1652, 1664, 1665, 1949, 1983, 2079, 2095, Meier &
Manara 3335, Meier, Matute, Beck & Kindermann 2323: todas det. Frodin 1994.

* Dendropanax No. 3
– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: En la vertiente norte del Pico de Naiguatá (Fila del Corozo) a 2260 m s.n.m.
en un bosque de Clusia sobre una loma.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3333: det. Frodin 1994.

* Dendropanax No. 4
– Descripción: Árbol pequeño, 4,5 m de alto.
– Distribución: Bosque secundario en el Topo Infiernito a 1830 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1932: det. Frodin 1994.

Dendropanax arboreus (L.) Decne. & Planch., Rev. Hort. Sér. 4,3: 107. 1854.
– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 200; DUKE 1965: Fig. 148: Plántulas; SOSA 1979: Fig. 2, p. 9; BERRY
et al. 1997: Fig. 1, p. 2.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño. Frutos pequeños, 5–8 mm diámetro, sobre ejes
delgados (5–8 mm de largo). Distribución por aves (SUGDEN 1986).
– Fenología: Floración: 1, 3, 7, 8, 9, Fructificación: 3, 6, 8.
– Distribución: D. arboreus es una especie muy común y ampliamente distribuida y muy
variable en cada respecto. Se encuentra de la parte central de México hasta la parte central de
Sudamérica y las Indias Occidentales (CANNON & CANNON 1986). En Puerto Rico habita
bosques húmedos de la costa y sobre caliza; montañas bajas y los bosques de Luquillo (DUKE
1965), en El Salvador en la asociación Brosimum-Dendropanax-Stemmadenia (BERENDSOHN
1991); en el Cerro Copey (Isla Margarita) en "tall", "pole", "lower palm", "upper palm cloud
forest" (SUGDEN 1986); en VEN: Am, Amparo, Ap, Ar, Aroa, Ávila, Bo, Fa, La, Mi, Paria,
Po, Zu. En el Ávila solamente en la vertiente norte entre 1000 y 1300 m s.n.m.
– Observaciones: Formas extremas han conducidos a una multitud de descripciones de
especies, que posteriormente se han clasificadas como sinónimos (CANNON & CANNON 1986).

Dendropanax fendleri Seem., J. Bot. 2: 301. 1864.

– Descripción: Árbol pequeño. Frutos 15 mm de diámetro, sobre ejes más anchos y largos
(10–12 mm) que en D. arboreus.
– Fenología: Floración: 3.
– Distribución: En VEN: An, Ar, Ávila, DA, SSL, Guatopo, La, Me, Mo, Pa, PNHP, Ta,
Turimiquire. En el Ávila en la vertiente sur de 1000 a 1860 m s.n.m.

Oreopanax Decne. & Planch.

Clave para las especies de Mesoamérica en CANNON & CANNON 1986.
El género Oreopanax es exclusivamente neotropical y contiene 80 hasta 120 especies. Oreo-
panax es, en contraste a Dendropanax, principalmente un género de las regiones de montaña
(FRODIN 1995). Es especialmente rico en especies en los Andes. Solo para Ecuador se estima
30 hasta 35 especies. Como en el caso de Dendropanax las hojas son muy variables en forma
y tamaño (BORCHSENIUS 1993). Oreopanax a menudo juega un papel importante en la vegeta-
ción de los bosques nublados cerca del límite superior del bosque, como por ejemplo en la
Reserva Cayambe-Coca en Ecuador a 3450 m s.n.m. (GÁVILANES A. 1993).

Oreopanax capitatus (Jacq.) Decne. & Planch., Rev. Hort. Ser. 4,3: 108. 1854.
– Fig.: SH: Lámina 48A; SOSA 1979: Fig. 5, p. 21; BERRY et al. 1997: Fig. 2, p. 3.
282 Araliaceae Suplemento

– Descripción: Arbustos o árboles pequeños de hasta 15 m de alto, a menudo también como

epífita. Las hojas son opuestas y agrupadas al final de las ramas y tienen pecíolos muy largos
y delgados. Las láminas de las hojas son variables en tamaño y forma, pero generalmente son
anchamente ovadas en el entorno con el ápice cortamente acuminado y la base cuneada, re-
dondeada. Las pequeñas flores blancas se desarrollan en panículas terminales llamativas. Los
frutos son pequeños, esféricos, jugosos (ALLEN 1956/77); distribución por aves (SUGDEN
1983).
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 4, 8, 11; Fructificación: 2, 4, 5, 7.
– Distribución: Especie variable, común, con distribución amplia en los trópicos americanos
(ALLEN 1956/77), en VEN: Am, An, Ar, Aroa, Ávila (DF, Mi), Ba, Bo, Ca, DA, Fa, Guatopo,
La, Me, Mi, Mo, NE, Paria, PNHP, Su, Po, Ta, Tr, Ya/Fa, Zu. En el Ávila se observó esta
especie en su mayor altitud de distribución (a 1900 m s.n.m.) como epífita sobre un árbol
gigante (Cedrela montana); en el Cerro Copey (Isla Margarita) en "tall", "pole", "lower
palm", "cloud forest" (SUGDEN 1986), en Rancho Grande entre 900 y 1800 m s.n.m. en el
bosque de transición y el bosque nublado propiamente dicho sensu Huber (ROTH 1990). En el
Parque Nacional Chirripó en Costa Rica O. capitatus alcanza hasta el bosque subalpino entre
3100 y 3400 m s.n.m. (KAPPELLE 1991). En un "lower montane forest" en Veracruz (México)
se encontraron plántulas en el interior y el borde del bosque. Árboles jóvenes y adultos
exclusivamente se encontraron en los bordes de bosque, a lo largo de ríos y carreteras y sobre
edificios abandonados. Esto demuestra que O. capitatus requiere mejores condiciones de luz
para formarse en un individuo reproductivo (WILLIAMS-LINERA 1992). LEAL & KAPPELLE
(1994) suponen para un bosque nublado secundario en Costa Rica, que esta especie pachifila
y gruesa tiene una buena tolerancia de sequía. O. capitatus se encuentra en Trinidad en la
"Eschweilera-Richeria association" (bosque nublado por encima de 800 m s.n.m.) así como
en "elfin woodland" (BEARD 1946a).

Oreopanax reticulatus Decne. & Planch., in Rev. Hortic. Ser. 4,3: 108. 1854, nomen; et ex
Seem. in Journ. Bot. 3: 275. 1865.
– Fig. 58.
– Descripción: Arbusto hasta árbol. En el subpáramo esta especie alcanza apenas 2 m y llega a
floración, mientras en el bosque nublado puede alcanzar más de 15 m de altura.
– Fenología: Floración: 12, 1, 2.
– Distribución: Restringida a altitudes mayores de la Cordillera de la Costa de Venezuela
(FRODIN 1995), en VEN: Ar, Ávila (DF, Mi), DF. Esta especie merece mención especial por
la abundancia en el Ávila y sobre todo por la amplitud ecológica extraordinaria. Oreopanax
reticulatus está distribuida entre 1450 m y 2400 (2500) m s.n.m. Esta especie se encuentra en
el Ávila en diferentes comunidades, sobre todo en el bosque de Myrcianthes karsteniana así
como el bosque de Micropholis crotonoides (ver capítulo 4.3).
– Observaciones: Las plántulas se encuentran en casi todos los tipos de bosque del Ávila.
Junto con la alta producción de semillas el mecanismo de distribución parece ser muy
efectivo. Requiere investigaciones más detalladas para determinar la posición de esta especie
en el transcuro de la sucesión (compare también SILVA 1994). En el bosque se puede observar
a menudo diferentes estadios de desarrollo. Llama la atención que el tronco se ramifica muy
arriba. Ocasionalmente se ha podido encontrar tales troncos no ramificados con una altura de
más de seis metros y con un penacho terminal de pocas hojas. Igualmente los ejemplares del
subpáramo generalmente tienen un solo tronco. En contraste, en los bordes del bosque los
árboles comienzan a ramificarse dichotomamente relativamente abajo del tronco.
Oreopanax reticulatus parece tener una estrategia interesante para competir con el bambú en
la zona del subpáramo. Las hojas sobresalen, dirigidas fuertemente por arriba, la alfombra del
bambú, y después del desarrollo completo de las hojas, ellas se bajan y se acuestan sobre la
cobertura del bambú.
Suplemento Araliaceae 283

Igualmente muy interesante es la fenología de Oreopanax reticulatus. Esta especie cambia

repetidas veces su follaje en el año, y este cambio parece ser independente de factores
ambientales (SILVA 1994). El cambio del follaje es una apariencia muy conspicua, porque
las hojas jóvenes primero están inclinadas fuertemente por arriba y densamente peludas de
color marrón y por el suelo del bosque con muchas escamas de los botones. De las Araliaceae
del Ávila Oreopanax reticulata es la única especie, que tiene escamas de yemas tan
desarrolladas.
Oreopanax reticulatus pertenece taxonómicamente a un grupo que está fuertemente represen-
tado en los Andes. Por esta razón se puede suponer que esta especie es más tolerante a
desecación y insolación más fuerte (Frodin, in litt.). Un indicio para esto puede ser, que las
hojas tienen una consistencia coriácea, así como una fuerte pubescencia en el envés.

* Oreopanax No. 1
– Descripción: Arbusto.
– Distribución: En la vertiente norte del Pico de Naiguatá a 900 m s.n.m. en la quebrada del
Río Camurí Grande (bosque con Gyranthera caribensis).
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2283: det. Frodin 1994.

Schefflera Forst.
Clave para las especies de Mesoamérica en CANNON & CANNON (1986).
Clave para Schefflera attenuata y sus parientes (entre ellas Sch. glabrata) en FRODIN (1989).
Mundialmente se conoce de este género 900 Arten especies, de las cuales aproximadamente
300 de Sudamérica. Es principalmente un género de las regiones de montañas (FRODIN 1995).
Las 25 especies distribuidas en Ecuador comúnmente se encuentran entre 1000 y 2500 m
s.n.m. (BORCHSENIUS 1993).

Schefflera glabrata (Kunth) Frodin, in Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 141: 316. 1989.
Tipo: Bonpland s. n. (P), "La Venta Grande de Caracas, 600 hex“ (c. 1100 m; near Caracas, Venezuela) (FRODIN
1989).
Sin. y en SH: Didymopanax glabratum (Humb., Bonpl. & Kunth) Dcne. & Planch.
– Fig.: SH: Lámina 48B.
– Descripción: Árbol pequeño hasta porte mediano; auto-incompatible (SOBREVILA & KALIN
ARROYO 1982).
– Fenología: Floración: 3, 5, 7, 8, 10, 11; Fructificación: 2, 3, 8, 10, 11, 12.
– Distribución: Trinidad y el norte de Venezuela: Mo hasta Ar, en altitudes de 800–2200 m
s.n.m. o mayores (FRODIN 1989); Cerro La Chapa (Meier & Röser 991), en VEN además en
Paria, SSL. En bosques montanos y nublados (FRODIN 1989), en Trinidad en la "Eschweilera-
Richeria association" bosque nublado por encima de 800 m s.n.m.) (BEARD 1946a), en el
Ávila sube hasta el subpáramo, una de las especies leñosas que sube a mayores altitudes. La
distribución principal tiene esta especie en el Ávila en el bosque de Clusia multiflora de la
zona superior de bosque nublado (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: En contraste a la especie Oreopanax reticulatus, que pertenece a un grupo
andino, Schefflera glabrata es parte de un "grupo circo-caribeño" y por esta razón se
comporta más marítimo en las exigencias ecológicas (Frodin, in litt.). La mayor parte de las
especies de este grupo de Schefflera attenuata son restringidas a bosques nublados de alti-
tudes relativamente mayores. Algunas especies, como Schefflera rodriguesiana y Schefflera
attenuata, ambas estrechamente emparentadas con Schefflera glabrata, son especialmente
comunes en áreas expuestas al viento, pero faltan en sitios que son estacionalmente
demasiado seco (Frodin, in litt.). Según FRODIN (1989) Sch. glabrata es la especie más
ampliamente distribuida de las cinco especies del grupo de Sch. attenuata, aún con distribu-
ciones discontinuas.
284 Asclepiadaceae Suplemento

Arecaceae
ver Palmae

Asclepiadaceae
* Calotropis gigantea (Dryand.) in Ait. Hort. Kew, ed. II. ii. 78.
– Distribución: En la vertiente norte en vegetación xerofítica entre 500 y 800 m s.n.m.
– Observaciones: Calotropis procera y C. gigantea a menudo se confunden. Las muestras de
VEN necesitan una verificación de la identidad de las especies. En CROTHERS & NEWBOULD
(1993) se nombra las diferencias entre ambas especies. Calotropis es una alta hierba con hojas
sésiles, redondas, glaucas. Calotropis llama la atención en el borde y la parte media de la
autopista Caracas a Maracay.
– Muestras: VEN: Oberwinkler, old road to La Guaira, 800–500 m s.n.m.

Cynanchum L.
– Observaciones: En el Ávila puede ocurrir Cynanchum racemosum (Jacq.) Jacq. var. race-
mosum. Está conocida de Colombia y la parte occidental de Venezuela, en Venezuela: DF
(montañas por encima de Antimano, Pittier 12460 (G, MO, NY)), Mi? (Valley of Macarao),
Zu, desde el nivel del mar hasta 1000 m s.n.m. (SUNDELL 1981).
Cabe mencionar que Cynanchum cardozii Morillo, una especie endémica del Pico Guacamaya
(Parque Nacional Henri Pittier) fue descrita en el año 1993 (MORILLO 1993). Es una especie
de bosques nublados.

Ditassa albonerva (R. Holm) Morillo

Sin. y en SH: Cynanchum mucronatum
Humb., Bonpl. & Kunth (siehe MORILLO 1993: 63)
– Fig.: MORILLO 1993: Fig. 2: Hábito.
Esta especie es relativamente común en los bosques montanos húmedos y los arbustales de
altitudes medias en la Cordillera de la Costa y en los Andes de Venezuela. Esta especie se
puede confundir con Ditassa sillensis Morillo, una especie vegetativamente muy parecida,
que es endémica de las altiudes mayores del Ávila (MORILLO 1993).

* Ditassa sillensis Morillo, Ernstia 3(2): 65. 1993.

Tipo: Venezuela: Dtto. Federal: P.N. El Ávila, Silla de Caracas, fila, alt. 2300 m, agosto 1969, Aristeguieta 7300
(Holotipo VEN).
Paratipos: Nee & Whalen 16819; Baruch 2; Oberwinkler B. & E. 15172; Trujillo, B. 1329; Ramia & Doreste
113; Manara 702; Meier & Manara 3337 (MORILLO 1993).
– Fig.: MORILLO 1993: Fig. 3: Hábito.
– Distribución: Endémica del subpáramo de la Silla de Caracas y del Pico Naiguatá (MORILLO
1993). Límite occidental de distribución cerca de Lagunazo, límite oriental Pico de Naiguatá,
de 2200 a 2300 m s.n.m.

Gonolobus hildegardiae Morillo, Ernstia 50: 16. 1988.

SH: Gonolobus riparius
Humb., Bonpl. & Kunth: Mala determinación (Morillo, com. pers.).

Gonolobus manarae Morillo, in Ernstia, 30: 20 1985.

SH: Gonolobus sp.
– Fig.: SH: Lámina 50B; MORILLO 1985: Fig. 1.
– Descripción: Tallo trepador, hasta 15 m de largo, pubescente, pecíolo 2–4,5 cm de largo,
pubescente, láminas coriáceas, ovado-lanceolada o ovado-alargada, 5–11,5 cm de largo, 1,8–
6,5 cm de ancho, ápice cortamente agudo, base de las hojas corto y angostamente cordada, el
Suplemento Asclepiadaceae 285

seno 0,3–1,4 cm de largo; con cuatro glándulas de color anaranjado (nectarios) en la base de
la haz de la hoja. Inflorescencia una umbela racemosa helicoidal, con 6–8 flores; cálix
alargado en la base, de color verde claro o marrón, los lóbulos anchamente ovados, de color
marrón-verdoso, 4,2–4,8 mm de largo, 3,3–3,6 mm de ancho; corola 22–24 mm de diámetro,
lóbulos de la corola de color crema con tintes de color verde claro; fruto esférico, (4)–5-
costado, glabro y de color marrón-rojizo o marrón-anaranjado cuando maduro, 15–16 cm de
largo, 8–10 cm de ancho, 10–13 cm de alto, con dos alas dorsales y dos hasta tres alas
ventrales (MORILLO 1985).
– Distribución: Bosques de quebrada de la parte central de la Cordillera de la Costa de Vene-
zuela de 1300–1600 m s.n.m. (DF: Altos de Pipe, Camino de Los Españoles, Qda. Chacaíto,
Galipán) (MORILLO 1985).

* Gonolobus rostratus R. Br. in Mem. Wern. Soc. i. (1809) 35.

– Descripción: Liana alta con grandes frutos, ± 20 cm de largo y 10,5 cm de ancho.
– Distribución: En la vertiente norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas)
de 700–800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2071.

Macroscepis hirsuta (Vahl) Schltr., in Urb. Symb. Antill. i. 265.

SH: Matelea trianae (Dcne. ex Triana) Spellman

Marsdenia hilariana Fourn., in Mart. Fl. Brap. vi. iv. 322.

en VEN y en SH: Marsdenia manarae Morillo, Acta Bot. Venez. 9(1–4): 311. 1974.

Marsdenia naiguatensis Morillo, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 31: 113, Fig. 1974.
– Fig.: MORILLO 1978: Fig. 6.
– Distribución: Según MORILLO (1978) esta especie solo es conocida de la colección tipo.
Recientemente fue encontrada también en el Estado Yaracuy (Morillo, com. pers.).

Observaciones sobre otras especies: Además se puede encontrar las siguientes especies de
Marsdenia en la vertiente norte del macizo del Ávila, probablemente cerca de los límites del
Parque Nacional (MORILLO 1978):
- Marsdenia condensiflora Blake: Norte de Colombia y Venezuela: DF (Camuri Chiquito (La
Guaira ?), H. Curran & M Haman 836, Tipo), An, Ca, Fa, La, Mo, Su, Zu y probablemente
también en Panamá. Esta especie parece ser restringida a los bosques secos, especialmente de
las costa cribeñas de Venezuela y Colombia.
- Marsdenia robinsonii Johnst.: DF: La Guaira, Robynson & Lyon s/n (Tipo).

* Matelea carnevaliana Morillo, Ernstia 1(3): 112. 1991.

Tipo: Venezuela, Dtto. Federal: Pico Naiguatá, a lo largo de la Fila del Corozo, alt.: 2000 m, 8 de Agosto 1966,
B. Manara s. n. (Holotipo VEN 179283-A)
– Fig.: MORILLO 1991: Fig. 3: Floración.
– Descripción: Liana.
– Distribución: Endémica del Ávila en la vertiente norte (Fila del Corozo) a 2000 m s.n.m.
(MORILLO 1991).

Matelea denticulata (Vahl) Fontella & E. A. Schwarz, in Bol. Mup. Bot. Mun. (Curitiba), 46:
4. 1981.
SH: Matelea viridiflora (G. Mey.) Woodson, Ann. Missouri Bot. Gard. 28: 235. 1941 (Morillo, com. pers.).

* Matelea fendleri Morillo, Ernstia 3(2): 67. 1993.

Tipo: Venezuela: Between Caracas and La Guayra, August 1855, A. Fendler 1056 (Holotipo GH).
286 Asteraceae Suplemento

– Descripción: Esta especie está vegetativamente similar a Matelea carnevaliana (MORILLO

1993).
– Distribución: Aparentemente restringida a los bosques húmedos de la parte norte de la
Cordillera de la Costa Central de Venezuela (MORILLO 1993).

* Matelea cf. johnstonii Shinners, in Sida, i. 306. 1964.

– Muestras: VEN: Meier 3780.

Observaciones sobre otras especies: Fue descrita otra especie endémica de la zona de
bosque nublado del Pico Guacamaya: Matelea cardozoi Morillo (MORILLO 1991).

Sarcostemma R. Br.
clave en MORILLO (1988/89).

* Sarcostemma bilobum Hook. & Arn., Bot. Beech. Voy. 438. 1841.
Fig.: MORILLO 1988/89: Fig. 2.
– Descripción: Esta especie trepadora se puede fácilmente distinguir de las otras especies de
este género por las láminas de las hojas profundamente acorazonadas, y los lóbulos de la
corola, que están doblados por atrás conspicuamente (MORILLO 1988/89).
– Distribución: Desde México hasta Colombia; en Venezuela en DF (cerca del pueblo de Nai-
guatá, Manara s. n.), Mi, Me, Po en arbustales y bosques secos en altitudes menores de 1000
m s.n.m. (MORILLO 1988/89).

* Sarcostemma glaucum Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. Pl. 3: 194. 1818.
– Descripción: Planta trepadora o rastrera.
– Distribución: Panamá, Colombia y Venezuela (Ap, Ar, Ávila, Ca, La, Mi, Po, Tr, Ya, Zu);
en los bordes de bosques secos y húmedos, en arbustales y sabanas inundadas hasta una
altidud de 600 m s.n.m. (MORILLO 1988/89).
– Muestras: MORILLO (1988/89): Morillo & Manara 2015 (VEN): entre el pueblo de Naiguatá y la Planta
Eléctrica de Caracas.

* Tassadia cf. subulata (Vell.) Fontella & E. A. Schwarz in Bol. Mup. Bot. Mun. (Curitiba)
57: 1. 1982.
– Descripción: Liana herbácea.
– Distribución: En la vertiente norte, Camino de los Españoles.

Asteraceae
ver Compositae
Suplemento Asteraceae 287

Fig. 57: Dendropanax No. 1,

Araliaceae (Meier 1983); Loma
al oeste de la linea del teleférico,
1940 m s.n.m., árbol pequeño, 4
de abril de 1992.

Fig. 58: Oreopanax reticulatus

(Araliaceae) al rebrote del follaje.
288 Bignoniaceae Suplemento

Begoniaceae
Begonia denticulata Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. Pl. 7: folio 139, quarto
182. 1835.
Sin. y en SH: Begonia fagopyroides Kunth & Bouché

Observaciones sobre otras especies: En el Avila suele encontrarse Begonia kunthiana

Walpers. Hasta el momento solo se conoce del Estado Aragua.

Bignoniaceae
Amphilophium paniculatum (L.) Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 3:
116. 1819.
– Fig..: GENTRY 1982a: Fig. 2.
– Descripción: Liana de hasta por lo menos 10 cm de diámetro, la corteza suelta, fibro-
sa, verticalmente estriada; un corte transversal del tallo muestra 4(–5) rayos; las ramitas
son agudamente hexagonales con márgenes costillados, lepidotas hasta con pubescencia
dendroide. Hojas 2-folioladas (excepto en plantas jóvenes), algunas veces con un
zarcillo. Inflorescencia una panícula racemosa terminal. Cáliz doble, la parte interior 2–
3-labiada, el cáliz exterior ± 5-labiado, densamente lepidoto. Corola blanco-amarillenta
cuando joven, tornándose color púrpura oscuro, tubular, bilabiada, 2,4–3,5 cm de largo,
0,7–1,6 cm de ancho (GENTRY 1982a).
– Distribución: Desde México hasta el norte de Argentina; en Venezuela: Amparo, An,
Ba, Bo, Fa, Gu, La, Mi, Mo, Po, Su, Ya, Zu (GENTRY 1982a).

Amphilophium paniculatum (L.) Humb., Bonpl. & Kunth var. mollicomum (Pittier)
A. H. Gentry, Ann. Missouri Bot. Gard. 63: 49. 1976.
– Fig.: SH: Lámina 56A.
– Descripción: La superficie del fruto es reticulado-rugosa (GENTRY 1982a).
– Fenología: Floración en El Avila: 5, 7, 8, 9, 11.
– Distribución: Parte central del norte de Venezuela: Avila, Co, DF, La, Mi, Mo, PNHP,
Po (GENTRY 1982a). En contraste con las indicaciones dadas en SH, donde esta especie
únicamente se encuentra desde 1100 hasta 1200 m s.n.m., Amphilophium paniculatum
var. mollicomum pertenece a las lianas características del bosque de Myrcianthes
karsteniana hasta una altitud de 1950 m s.n.m. Pertenece con Trichostigma sp. nov.? a
las lianas más altas de la zona de bosques nublados. En el bosque de Myrcianthes kar-
steniana alcanza su mayor altura y grosor, puede subir hasta más de 20 m en las copas
superiores (“lianas de copa” sensu VARESCHI 1992).
– Anotaciones: Además, suelen encontrarse en El Avila las variedades Amphilophium
paniculatum var. paniculatum y var. molle (Schlecht. & Cham.) Standley (GENTRY 1982a).

* Pleonotoma variabilis (Jacq.) Miers, Proc. Roy. Hort. Soc. 3: 184. 1863.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 402, S. 467.
– Descripción: Liana de hasta por lo menos 3 cm de diámetro; el centro hueco; corteza
fibrosa. Hojas 3-ternadas o 2-ternadas con un zarcillo trífido o una cicatriz de ello;
hojuelas elípticas hasta elíptico-ovadas, agudas hasta acuminadas, anchamente cuneadas
hasta asimétricamente truncadas, 2,1-16 cm de largo, 0,8-9,5 cm de ancho. Inflorescen-
cia un racimo corto, usualmente terminal, largamente pedicelado. Corola blanca o crema
con el tubo amarillo claro, tubular-infundibuliforme, 6,4–10,2 cm de largo, 1,3–2,7 cm
de ancho en la boca, el tubo 4,5–7 cm de largo, los lóbulos 1,4–2,2 cm de largo. Fruto
una cápsula linear hasta linear-oblonga, aguda, algo comprimida, 15–30 cm de largo,
1,7–2,7 cm de ancho, 3–7 mm de grosor (GENTRY 1982a).
Suplemento Bombacaceae 289

– Distribución: Guatemala hasta Venezuela y Trinidad, en Venezuela: Am, Amparo,

Ap, Ar, Bo, Ca, DF, Fa, Gu, La, Mi, Mo, Paria, PNHP, Tr, Zu (GENTRY 1982a). En El
Avila en la vertiente norte entre 700 y 1300 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n, 14 de junio de 1980, vertiente norte, a lo largo del camino de Los
Españoles, alt.: 800 m; Manara s. n., 29 de abril de 1979, Quebrada Avila, alt.: 1300 m; Meier 2345,
vertiente norte.

* Schlegelia parviflora (Oerst.) Monach., Phytologia 3: 103. 1949.

– Descripción: Lianas leñosas. Hojas opuestas, simples, obovadas hasta elíptico-obova-
das, apicalmente redondeadas hasta agudas, basalmente cuneadas, 11,2–19,5 cm de
largo, 4,8–14,7 cm de ancho, coriáceas. Inflorescencia una panícula. Corola blanca o
cremosa con manchas rosadas claras, tubular con lóbulos reflexos, 1,0–1,2 cm de largo,
0,4 cm de ancho en la boca, el tubo 0,6–0,8 cm de largo, los lóbulos 0,4–0,6 cm de
largo. Fruto una baya carnosa, esférica, 0,9–1,1 cm de diámetro, glabra (GENTRY
1982a).
– Distribución: Guatemala y Belice hasta la costa brasileña, en Venezuela: Avila, DF,
Guatopo, La, Mi, Mo, PNHP (GENTRY 1982a).
– Muestras: VEN: Manara s. n., 5 de marzo de 1983, vertiente norte, Fila del Corozo, 1600 m, trepadora:
det. Steyermark 1983.

Bixaceae
* Bixa orellana L., Sp. Pl. 512.
– Descripción: Arbusto, 1–3 m de alto.
– Distribución: En El Avila en la vertiente norte en aprox. 960 m s.n.m., cultivado.
– Muestras: No colectada.

Bombacaceae
Gyranthera caribensis Pittier, Contrib. Fl. Venez. 18 (1921).
– Descripción: Esta especie con una altura promedia desde 35 hasta 50 m es el árbol
más alto del bosque nublado de Rancho Grande, pero suele alcanzar hasta 64 m de
altura en algunos exemplares. Las raíces tabulares crecen hasta una altura de 7 m. Estas
raíces siguen sobre el nivel del suelo hasta una distancia de 5 m de la planta. Los frutos
son cápsulas de forma elíptica y de color marrón oscuro, aprox. de 25 hasta 30 cm de
largo, con numerosas semillas aladas (ROTH 1977).
– Fenología: El desarrollo de las flores comienza en los inicios del año, los frutos nece-
sitan para la maduración aprox. medio año (ROTH 1977). Digna de atención es la reno-
vación del follaje que sigue dos etapas: primero, en la mitad superior de la copa, y
aprox. dos meses más tarde, en la mitad inferior de la copa, después que ha sido termi-
nado en su mayor parte el desarrollo del nuevo follaje en la copa superior. Este proceso
se realiza en la primera parte de la estación de lluvia (junio hasta septiembre) (HUBER
1976).
– Distribución: En VEN: Aroa, Avila, Ca, PNHP. El Avila es el límite oriental de la
especie. El árbol crece mejor en los bosques nublados sombríos y ricos en lluvias de la
Cordillera de la Costa en una altitud de aprox. 1200 m s.n.m., pero, ocasionalmente,
puede bajar hasta una altitud de 300 m s.n.m. (SCHNEE 1960). Las precipitaciones
promedias anuales se elevan entre 1700 y 1800 mm en la zona subtropical, donde crece
Gyranthera principalmente; sin embargo, es probable que más importante que la lluvia
es la presencia permanente de la neblina (ROTH 1977). En lo que se refiere a la distribu-
ción, el Avila es comparable con Rancho Grande (PNHP). En el noreste del Avila esta
especie baja hasta 370 m s.n.m. (Guayabal). En la vertiente sureste, a lo largo del río
290 Boraginaceae Suplemento

Salmerón, está bajando hasta 300 m s.n.m. (Berry, Calvo & Gomez 4316). La distribu-
ción más alta en la vertiente norte (Río Grande) se ubica en 1150 m. En el Avila esta
especie parece ser distribuida en las pendientes medias y inferiores de las quebradas,
donde es una de las especies más comunes. G. caribensis es la prueba más evidente de
que la diferencia bien marcada entre vertiente norte y sur al oeste no existe en el este o
por lo menos se presenta en mucho menor grado.

Boraginaceae
Cordia L.
Clave: GAVIRIA 1987, p. 29ff.

Cordia aristeguietae Agostini, Phytologia 39(6): 433. 1978.

– Fig.: GAVIRIA 1987: Distribución: Mapa 24; Fig. 59, 60: Hábito, flores, frutos.
– Fig. 60.
– Descripción: Árbol hasta 12 m de alto, tronco hasta aprox. 20 cm de diámetro, la copa
irregularmente redonda. Esta especie se reconoce por las hojas heteromorfas con
pubescencia de fieltro en el envés, las pequeñas inflorescencias y los frutos lisos y
fuertemente ruminados y con el resto del estilo con inserción semilateral (GAVIRIA
1987). La corteza es muy profunda y conspicuamente agrietada, y se deja fácilmente
desprender en tiras largas.
– Distribución: Especie endémica de la Cordillera de la Costa y de los Andes venezo-
lanos (Ar, Avila, DF, Me, PNHP) (GAVIRIA 1987). El Avila es el límite oriental de esta
especie. En el Avila se distribuye en la vertiente norte entre 1000–1880 m, y en la
vertiente sur entre 1600 und 1900 m s.n.m., principalmente en vegetación secundaria.
– Anotaciones: Cordia sericicalyx DC. es similar en el hábito. Los pelos adpresos en el
envés de las hojas y los frutos con un resto del estilo terminal diferencian C. sericicalyx
de C. aristeguietae (GAVIRIA 1987).
– Muestras: VEN: Meier 2422, Meier, Beck & Kindermann 2230: det. Gaviria 1993; GAVIRIA 1987:
Benitez 2515 (F, MY), Vogl 110 (F).

* Cordia bullata (L.) Roem. et Sch. ssp. humilis (Jacq.) Gaviria, Mitt. Bot. Staats-
samml. München 23: 189. 1987.
– Fig.: GAVIRIA 1987: Distribución: Mapa 30b; Fig. 75, 76, 77: Hábito, flores, frutos.
– Descripción: Arbusto erecto o recostado sobre otras plantas, 2–3(4) m de alto. Esta
subespecie se diferencia de Cordia bullata ssp. bullata por las inflorescencias más gran-
des, los apéndices de los cálices y las corolas (GAVIRIA 1987).
– Distribución: Cordillera de la Costa de Venezuela (GAVIRIA 1987). En El Avila en la
vertiente sur (Quebrada Tacamahaca) entre 850 y 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 113996, nornoreste de Caucagüita, a lo
largo de la quebrada Tacamahaca, 850–1000 m, vertiente sur: det. Gaviria 1987, pero no citada en la
monografía de GAVIRIA (1987).

* Cordia dentata Poir., Encyc. 7: 48. 1806.

– Fig.: GAVIRIA 1987: Distribución: Mapa 6; Fig. 21, 22: Hábito, flores, frutos, Fig. 7: plántula; RICARDI
et al. 1987b: Fig. 20: plántula.
– Descripción: Árbol de hasta 10 m de alto, con la copa redonda o ligeramente
extendida. Corteza marrón o gris moreno, escamosa, con grietas extendidas. Esta
especie muy fácilmente se reconoce por las hojas dentadas o bien serradas, las flores
amarillentas con lóbulos de la corola emarginados, los cuales tienen en la hendidura un
diente corto, puesto encima, peludo, y los frutos blancuzcos con una piedra ± lisa y
simétrica (GAVIRIA 1987).
Suplemento Boraginaceae 291

– Distribución: México, América Central, islas caribeñas, hasta Colombia y Venezuela.

Con excepción de Am, An, Ap, Me, Ya, presente en todos los estados (GAVIRIA 1987).
En el Avila parece estar distribuida en la vegetación seca de la vertiente norte en
altitudes inferiores (200 m? hasta casi al nivel del mar).
– Muestras: Colecciones probablemente provenientes del Avila son (GAVIRIA 1987): Caracas and
vicinity, 19.12.1920, L. Bailey & E. Zoe 291 (GH); Caguari, E of La Guaira, 9.6.1917, H. Curran & M.
Haman 873 (GH, NY); Around Caracas, 1200–1800 m, 20.5.1913, H. Pittier 6191 (F, NY) y las demás
muestras.

* Cordia sericicalyx DC., Prodr. 9: 485. 1845.

– Fig.: GAVIRIA 1987: Distribución: Mapa 25; Fig. 61, 62, 63: Hábito, flores, frutos; DODSON & GENTRY
1978: Tabla 125C, p. 265.
– Descripción: Árbol hasta 10–12(18) m de alto, el tronco 25–30(50) cm de diámetro, la
corteza marrón, la copa umbelada. Esta especie se reconoce por las hojas fuertemente
heteromorfas, que tienen en el envés y la haz los pelos estrigilosos; los pecíolos acanala-
dos en el envés; las anteras apicalmente glandulares con conectivo no alargado y los
frutos lisos con un resto del estilo terminal. Llama la atención el mucrón terminal, 1–
2 mm de largo (GAVIRIA 1987).
– Distribución: Colombia, Venezuela, Trinidad, Guyana, Surinam; en Venezuela:
Amparo, Ar, Ba, Bo, DA, Ca, DF, Guatopo, Me, Mo, Paria, SSL, Ta (GAVIRIA 1987).
En El Avila en la vertiente sur (arriba de Papelón) en bosque secundario cerca de
1750 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2154: det. Gaviria 1993.

* Cordia toqueve Aubl., Hist. pl. Guiane 1: 228, 3: tab. 90. 1755.
– Fig.: GAVIRIA 1987: Mapa 27: Distribución, Fig. 67, 68: Hábito, flores, frutos, Fig. 9: plántula.
– Descripción: Árbol de hasta 15 m de alto, el tronco hasta 25 cm de diámetro, la
corteza lisa, marrón grisácea, la copa en forma de paragua. Esta especie se reconoce por
las hojas fuertemente heteromorfas, el ovario fuertemente peludo apicalmente y los
frutos peludos con resto del estilo terminal (GAVIRIA 1987).
– Distribución: Norte de Sudamérica (Perú, Ecuador, Colombia, Venezuela, las Guaya-
nas hasta el norte de Brasil), en Venezuela: Ba, Bo, DF, Guatopo, Mi, Su (GAVIRIA
1987). En El Avila en la vertiente norte entre 670 y 1300 m s.n.m. y en la vertiente sur
(tal vez dentro de los límites del Parque Nacional).
– Muestras: GAVIRIA 1987: Fendler 924 (GH), Inter Caracas et La Guayra, 2000'; VEN: Meier, Beck &
Kindermann 2238, det. Gaviria 1993.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio se suelen encontrar las

siguientes especies de Cordia: C. allartii Killip (Ar), C. lasseri Agostini ex Gaviria (Ar,
Ca). En la vertiente sur del Cerro El Avila (1700 - 1850 m s.n.m.) llama la atención una
especie de Cordia, que forma copas esféricas en el centro de claros de vegetación (Fig.
60).

Tournefortia hirsutissima L. f. bicolor (Sw.) D. L. Nash in Fl. Veracruz 18: 141. 1981.
SH: Tournefortia bicolor Sw., Prodr. 40. 1788.

* Tournefortia volubilis L., 1753: 140.

– Fig.: NOWICKE 1969: Fig. 3: Hábito.
– Descripción: Arbusto 0,5–3 m de alto con ramas delgadas, flexibles, a veces herbáceas
o como liana de 1 a 5 m de largo (BERRY et al. 1997).
– Distribución: Florida, México, América Central, las Indias Occidentales, y América
del Sur (NOWICKE 1969) hasta Ecuador (BERRY et al. 1997); en el Cerro Copey en "tall",
"pole", "lower palm cloud forest" (SUGDEN 1986); en los alrededores de Caracas en
292 Bromeliaceae Suplemento

matorrales (BERRY & STEYERMARK 1983); en El Avila en la vertiente norte (carretera

Caracas-La Guaira) en 200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Lasser 2147, 10 de octubre de 1946, carretera a La Guayra, vuelta de La Horquilla, un
poco más abajo de Pedro García.

Bromeliaceae
* Pitcairnia fendleri Mez, DC. Monogr. Phan. 9: 387. 1896.
Tipo: Fendler 1550 (Holotipo GOET; Foto US), betw. Caracas and La Guayra, 450 , D. F., 16 Aug. 1855
(SMITH & DOWNS 1974, HOLST 1994).
– Descripción: Planta acaule, en estado de floración 50 cm de alto, las hojas (máximo
10) isomorfas, perennes, arregladas en una roseta; las láminas estrechadas en la base,
pero no verdaderamente pecioladas, lanceoladas, filiforme-agudas, 30 cm de largo, 2 cm
de ancho, membranáceas, enteras, glabras en la haz, densamente adpreso-lepidotas en el
envés. Inflorescencia racemiforme, subcilíndrica, aprox. 15 cm de largo, más larga que
las hojas, hasta con 20 flores, lisas; flores rojas (SMITH & DOWNS 1974).
– Distribución: Entre Caracas y La Guaira a 450 m s.n.m.
– Muestras: Hasta el momento únicamente conocida de la colección tipo (ver arriba).

* Pitcairnia moritzianana K. Koch & Bouché, Ind. Sem. Hort. Berol. "1856", App.:
4. 1857.
Sin.: P. klotzschiana Baker, Handb. Bromel. 106. 1889.
– Descripción: Planta acaule, en estado de floración 50 cm de alto. Láminas de las hojas
sublineares, filiforme-agudas, 50 cm de largo, 1,8 cm de ancho, dentadas en la base y
algunas veces hasta el ápice, además enteras, glabras en la haz, densa y finamente lepi-
dotas en el envés; inflorescencia racemiforme o ramificada en la base y muy angosta-
mente piramidal, hasta 40 cm de largo; flores rojas (SMITH & DOWNS 1974).
– Distribución: Terrestre o sobre piedras en bosques secos y sobre peñascos, 200 m
s.n.m., norte de Venezuela central: Avila, DF, Ar, Ca, Co (SMITH & DOWNS 1974,
HOLST 1994). En el Avila también en la vertiente norte (Curucutí).
– Muestras: SMITH & DOWNS 1974: Curucutí, 22 Jun. 1922, Pittier 10385 in part (US, VEN).

* Pitcairnia orchidifolia Mez, Repert. Sp. Nov. 17: 114. 1921.

– Descripción: Planta en estado de floración 50 cm de alto. Hasta 20 hojas unidas en
una densa roseta, las hojas exteriores curvadas, las hojas interiores erectas, todas de
forma similar, sin pecíolo; láminas lanceoladas, 17 cm de largo, 2 cm de ancho,
dentadas en la base, con dientes 1 mm de largo, por lo demás enteras, lepidotas en el
envés. Inflorescencias racimos flojos, con pocas flores. Flores bermejas (SMITH &
DOWNS 1974).
– Distribución: Sobre piedras en la parte central de la costa de Venezuela: Avila (DF),
Ca (SMITH & DOWNS 1974), además en Bo, Co, Fa (HOLST 1994, BERRY et al. 1997).
– Muestras: SMITH & DOWNS 1974: Curucutí road, La Guaira, Caracas, 22 Jun. 1922, H. Pittier 10385 in
part (NY, US).

Racinaea tetrantha var. aurantiaca (Griseb.) M. A. Spencer & L. B. Smith, Phytologia

74: 158. 1993.
Sin. y en SH: Tillandsia tetrantha R. & P. var. aurantiaca Griseb.

* Tillandsia balbisiana Schult. f. in Roem. et Schult., Syst. 7(2): 1212. 1830.

– Fig.: SMITH & DOWNS 1974: Fig. 314 C.
– Descripción: Epífita, en estado de floración 13–65 cm de alto; muchas hojas unidas en
una roseta bulbífera; vainas foliares oviformes, grandes, hinchadas, que forma un
pseudobulbo oviforme o elipsoide, que puede alcanzar 12 cm, de color hierro pálido en
Suplemento Brunelliaceae 293

la base; escapo erecto o ascendente; pétalos 30–45 mm de largo, de color violeta (SMITH
& DOWNS 1974).
– Distribución: Florida, Indias Occidentales y México hasta Colombia y Venezuela (Ar,
Bo, DA, DF (Avila?), La, Me, PNHP, Su, Ta, Ya, Zu). En los bosques cerca del nivel
del mar hasta 1500 m s.n.m. (SMITH & DOWNS 1974). En el Avila en la vertiente sur
(900–1000 m s.n.m.).
– Muestras: SMITH & DOWNS 1974: D. F.: San Bernardino, 4 Jan. 1921, Bailey 708 (BH).

* Tillandsia kegeliana Mez, DC. Monogr. Phan. 9: 725. 1896.

– Fig.: SMITH & DOWNS 1974: Fig. 295 I–J.
– Descripción: Epífita. Planta acaule, multifoliar, 12–17 cm de largo; inflorescencia
simple, sobrepasada por las hojas, elíptica, fuertemente comprimida, 40–55 mm de
largo, 30–35 mm de ancho, 6–8-flora. Pétalos más de 4 cm de largo, oscuramente
purpúreas (SMITH & DOWNS 1974).
– Distribución: Desde Panamá hasta el noreste de Brasil, Venezuela (Bo, DF, NE, SSL,
Su), en bosques desde 250–800 m s.n.m. (SMITH & DOWNS 1974). En el Avila en la
vertiente noreste.
– Muestras: VEN: Morillo 2262, 29, 30 abril 1972, vertiente norte de la cordillera de la costa, selva
húmeda, Los Casupales hasta La Sabana. Esta colección no está citada en SMITH & DOWNS 1974.

Vriesea splendens (Brongn.) Lem., Fl. Serres 6 (Misc.): 162 Fig. 1850–51.
– Descripción: Terrestre, sobre piedras o como epífita. Planta en estado de floración
hasta 1 m de alto. Hojas en una ancha roseta infundibuliforme, arqueadas, 40 hasta
80 cm de largo, de diferentes colores o un solo color según la variedad. Escapo erecto;
brácteas del escapo foliar envolviéndolo densa e imbricadamente; inflorescencia simple,
densa, multiflora, fuertemente comprimida, hasta 55 cm de largo y 6 cm de ancho;
pétalos lingüiformes, hasta 8 cm de largo, amarillos (SMITH & DOWNS 1974).

* Vriesea splendens var. formosa Suringar ex Witte, Sempervirens, Geillustr. Weekbl.

Tuinb. Nederl. 18: 361. 1889.
– Descripción: Láminas totalmente verdes (SMITH & DOWNS 1974).
– Distribución: Trinidad, Tobago, Guyana y el norte de Venezuela (Ar, Ca, Fa (Cerro
Sta. Ana), Gu, Mi, NE, PNHP, Ya), en bosques desde 300–1300 m s.n.m. (SMITH &
DOWNS 1974).
– Muestras: VEN: Edo. Miranda/D.F.: camino desde Hacienda la Siria (sobre Guatire) hasta La Sabana
(D.F.), Morillo 2257, 1 de mayo, 29/30 de abril 1972. Esta colección no está citada en SMITH & DOWNS
1974.

Brunelliaceae
Brunellia comocladifolia Humb. &. Bonpl., Pl. Aequin. i. 211. t. 59.
– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 55; SH: Lámina 72; RICARDI et al. 1987b: Fig. 22: Plántula.
– Descripción: Árbol siempreverde, de hasta 20 m de altura; hermafrodita, flores
amarillas, polinización por insectos, frutos marrón/amarillentos, redondeados, peludos,
diseminados por animales (pelos en forma de gancho) (TANNER 1982).
– Fenología: Floración: 1, 2, 8, Fructificación: 1, 3, 9, 12.
– Distribución: Cuba, Jamaica hasta Puerto Rico, desde México hasta Perú (BISSE
1988); árbol típico de la vegetación secundaria en los bosques (BISSE 1988); en los Blue
Mountains de Jamaica en los bordes de bosques y en claros (SUGDEN et al. 1985); en los
bosques nublados (asociación de Podocarpus-Cyrilla) de estas montañas por encima de
1500 m s.n.m. (ASPREY & ROBBINS 1953).
294 Burseraceae Suplemento

– Observaciones: La madera es de color marrón claro y liviana (peso específico 0,3). En

Puerto Rico se usa esta especie solamente para leña (LITTLE & WADSWORTH 1964).

Brunellia comocladifolia ssp. funckiana (Tul.) Cuatrec.

– Fig.: SH: Lámina 72.
– Distribución: Esta especie es muy común en el Pico Guacamaya y sus alrededores
(Parque Nacional Henri Pittier) desde 1700 y 1850 m s.n.m., sobre todo en las cumbres
(CARDOZO 1993). En El Avila esta especie no se encontró muchas veces, pero en varias
comunidades de bosques nublados. Además se encontró en densos bambusales del sub-
páramo.

Observaciones sobre otras especies: En VEN está registrada B. integrifolia, que puede
ocurrir teóricamente en El Avila (Distribución en VEN: An, Ar, La, Paria, Me, Mo,
PNHP, Ta, Tr).

Burseraceae
* Bursera simaruba (L.) Sarg., J. Bot. 34: 175. 1896.
– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 105: ramas con flores y frutos; DUKE 1965: Fig. 69: plántula;
RICARDI et al. 1987b: Fig. 23: plántula; MANARA 1994, Lámina 43A, p. 202.
– Nombre común: "Indio desnudo".
– Descripción: Árbol de hasta 15 m de alto, corteza roja o rojiza marrón, que se des-
prende en hojas delgadas; deciduo; con 5 a 7 folíolos, anchamente ovadas hasta oval-ob-
longas o lanceoladas, generalmente 5–12 cm de largo; flores tripartidas, verdosas o
amarillentas, perfumadas; inflorescencia mucho más corta que las hojas; Fruto de dife-
rente forma y tamaño, 6–10 mm de largo, 3-valvado (BISSE 1988).
– Distribución: Puerto Rico y las islas vecinas; Florida, Bahamas, las Indias Occidenta-
les, América Central y el norte de Suramérica (LIOGIER 1988); bosque seco tropical en
Yucatán (WHIGHAM et al. 1990); arbustales, laderas de montañas y cauces de ríos secos
en las altitudes inferiores y medias, generalmente en las regiones secas (LIOGIER 1988);
bosques secos y bosques semideciduos, en este caso más común en bosques secun-
darios, donde esta especie es característica (BISSE 1988). Esta especie es más común en
regiones con precipitaciones por medias anuales desde 500 hasta 1400 mm. Puede
occurir en áreas más húmedas, pero allá está restringido a sitios secos como lomas y
terrenos arenosos en la región costera. Bursera simaruba aguanta 1 hasta 6 meses de
sequía (FRANCIS 1990).
En El Avila en la vertiente sur y en la vertiente norte: en la vertiente norte entre 200 y
1100 m m s.n.m. (por encima de la planta eléctrica cerca de Naiguatá), en la vertiente
sur de 1000 a 1180 m s.n.m. (Quebrada Tócome), al este de Petare baja mucho más. En
la vertiente norte y al este de Petare Bursera simaruba domina los bosques deciduos.
Directamente por encima de Caracas, esta especie desapareció casi totalmente. Única-
mente en áreas protegidas contra los incendios se encuentran algunos ejemplares de esta
especie (por ejemplo en la Quebrada Tócome).
– Anotaciones: La resina fue usada por la población indígena para untarse el cuerpo
(DEBROT 1988/89).
– Muestras: VEN: Meier & Manara 2671.

Protium tovarense Pittier, Trab. Mus. Com. Venezuela 282. 1929.

– Fig.: SH: Lámina 73B.
– Fenología: Floración: 2, 5, 7, 9, 12; Fructificación: 2, 3, 5, 6, 7, 8, 10, 11, 12. Los
frutos a menudo maduran ± en el tiempo de la floración.
 Suplemento Burseraceae 295

– Distribución: Se distribuye desde El Avila vía Los Andes hasta Colombia (Antioquia)
(Daly, in litt.), en VEN: Ar, Aroa, Avila (DF), DF, La, PNHP, SSL, Tr. En El Avila se
encuentra en el límite oriental de su distribución. En el Parque Nacional Henri Pittier
esta especie es muy común en los alrededores de la cumbre del Pico Guacamaya
(CARDOZO 1993), es igualmente común en el Avila en los bosques nublados de las
faldas medias y superiores desde1800 hasta 2050 m s.n.m. (grupo de comunidades de
Protium tovarense, ver capítulo 4.3.2).

Observaciones sobre otras especies: Existen muy pocas especies de Burseraceae en los
hábitats de los bosques nublados o en los bosques montanos en general; en el Viejo
Mundo faltan totalmente en estos ecosistemas (Daly, in litt.).
En El Avila teóricamente se pueden encontrar las siguientes especies: P. crenatum
Sandw. (en VEN: Ap, Ba, Bo, DA, PNHP), P. decandrum (Aubl.) March (en VEN: Am,
DA, Guatopo, Me, Mi, PNHP), P. araguense (Aubl.) March (en VEN: Ca, PNHP, SSL
(cf. araguense)). Al sureste de Caracas en el bosque nublado de Los Guayabitos (cerca
de Baruta) y en el Parque Nacional Henri Pittier entre 1350 y 1400 m s.n.m. se
encuentra Dacryodes costanensis.
296 Burseraceae Suplemento

Fig. 59: Cordia aristeguietae

Agostini, Boraginaceae (Meier,
Beck & Kindermann 2230); Cerca
de la bodega de San Isidro de Gali-
pán, en área de agricultura, 1880 m
s.n.m., árbol pequeño; 15.5.1992.

Fig. 60: Cordia sp. (Boragina-

ceae), con copa hemiesférica, en
claro del bosque. Cerro El Avila,
vertiente sur, entre 1800 y
1900 m s.n.m.
Suplemento Capparaceae (Capparidaceae) 297

Cactaceae
Epiphyllum hookeri Haw. in Phil. Mag. (Aug. 1829) 108.
SH: Epiphyllum phyllanthus (L.) Haw.

Wittiocactus panamensis (Britton & Rose) Rauschert, Taxon 31(3): 559. 1982.
SH: Wittia amazonica K. Schum., Monatsschr. Kakt. 1903, 117.
– Distribución: Panamá, Colombia, Venezuela (PONCE & TRUJILLO 1990).
– Observaciones: Esta especie está clasificada para Venezuela en la categoría "raro";
está parcialmente protegida en PNHP, Guatopo y en el Ávila (PONCE & TRUJILLO 1990).

Rhipsalis baccifera (Mill.) Stearn in Cactus Journ. Brit. 7: 107. 1939.

SH: Rhipsalis cassutha Gaertn.

Caesalpiniaceae
ver Leguminosae

Cannaceae
Canna paniculata Ruiz & Pav., Fl. Peru. i. 1.
Sin. y en SH: Canna indica L.

Capparaceae (Capparidaceae)
* Capparis aristeguietae H. H. Iltis, ined.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño delgado (Iltis, in litt.).
– Distribución: Venezuela: Ar, DF (sobre todo en el jardín botánico), Fa, NE? (Iltis, in
litt.), en el Ávila en la vertiente norte de 50 a 150 m s.n.m. (al sur de Los Caracas).
– Observaciones: Con esta especie se trata de una variedad local de C. frondosa que
tiene hojas grandes y es poliploide (Iltis, in litt.).
– Muestras: VEN: Nee 17521, 1–2 km S of Los Caracas, 50–150 m s.n.m.

Capparis flexuosa (L.) L. ssp. polyantha (Tr. & Pl.) H. H. Iltis, Flora Venez. Guayana
4: 139. 1998.
SH: Capparis flexuosa (L.) L.
– Observaciones: Esta subespecie está distribuida en los bosques deciduos mientras que
la subespecie flexuosa únicamente se encuentra en la cercanía de la costa (RUIZ-ZAPATA
& ILTIS 1998).

* Capparis hastata f. coccolobifolia (Mart. ex Eichl.) H. H. Iltis & Dugand, Flora

Venez. Guayana 4: 141. 1998.
– Fig.: MANARA 1994, Lámina 46C, p. 210; RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998: Fig. 102, p. 144.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño hasta 7(–15) m de alto (RUIZ-ZAPATA & ILTIS
1998).
– Distribución: Hispaniola, Puerto Rico, Islas Virgenes, Antigua hasta Grenada, el norte
de Colombia, Venezuela (Bo, An, Ar, Fa, Gu, La, Mo, NE, Po, Tr, Zu), Trinidad (RUIZ-
ZAPATA & ILTIS 1998); en el Ávila en bosques secos en la vertiente norte y noreste a
200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Lasser 2288, 20 de enero de 1946, Cerro del Casquillo, km 27 carretera Caracas-La
Guaira, árbol pequeño de tronco torcido, det. Iltis 1983; G. Agostini 2715, 7 de noviembre de 1981, Los
Caracas, alt. 200 m; Morillo & Manara 1150, camino El Rincón-Las Tunitas, 200–600 m.
298 Capparaceae (Capparidaceae) Suplemento

* Capparis indica (L.) Druce, 1914 (Feb.): 415.

– Fig.: HOWARD 1988: Fig. 115, p. 299.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño (hasta 8 m de alto).
– Distribución: Sur de México hasta el norte de Suramérica, Indias Occidentales
(HOWARD 1988); en Dominica ocasionalmente en arbustales secos en la costa occidental
hasta 400 m s.n.m. (NICOLSON 1991); en VEN: Ávila, Ca, DF, Fa, La, Me, Mi, NE,
PNHP, SSL, Zu, en el Ávila en la vertiente norte en bosques deciduos entre 200 y
400 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 10414, 27 de julio de 1922, Curucutí, carretera Caracas a La Guayra, en selva,
det. Iltis 1983; VEN: Morillo & Manara 1209, 4 de junio de 1971, camino El Rincón-Las Tunitas, alt.:
200– 600 m, bosque tropófilo, det. Iltis 1991.

* Capparis odoratissima Jacq., Hort. Schoenb. t. 110.

– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 32: Plántula; RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998: Fig. 101, p. 144; MANARA
1994, Lámina 46A, p. 210.
– Descripción: Arbustos hasta árboles medianos (4–15(–20) m de alto) siempre verdes
(RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998).
– Distribución: Ampliamente distribuida desde el sur de México (Tehuantepec) hasta
Panamá, muy característica y común en las regiones áridas del norte y centro de
Colombia, del norte de Venezuela (Bo, An, Ap, Ar, Ba, Ca, Co, Dependencias Fede-
rales, DF, Fa, Gu, La, Mi, Mo, NE, Po, Su, Tr, Ya, Zu) y las Antillas Menores (Trinidad
hasta St. Vincent) (RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998); en el Ávila en la vertiente norte (por
encima de Macuto) en vegetación xerofítica en 200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: M. Nee, S. Mori 4072, 28 de abril de 1971, dry rocky hills with cacti, agave,
Jacquinia, above Macuto, alt.: 200 m, det. Iltis 1972.

* Capparis tenuisiliqua Jacq., Enum. Pl. Carib. 24.

Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 34: Plántula; MANARA 1994, Lámina 46E, p. 210.
– Distribución: Norte de Colombia y norte de Venezuela hasta Trinidad y Tobago,
además Curaçao y Bonaire (Iltis, in litt.); en VEN: Ar, Ca, DF, Fa, Gu, La, Me, Mo,
Paria, Su, Ta, Tr; En el Ávila a lo largo de la carretera Caracas-La Guaira.
– Muestras: VEN: H. Pittier 10308, 4 de mayo de 1922, El Portachuelo (km 16), carretera de Caracas a La
Guaira, det. Iltis 1983; Lasser 2353, 20 de mayo de 1947, carretera La Guayra-Caracas, det. Iltis 1983.

* Capparis verrucosa Jacq., Enum. Pl. Carib. 23.

– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño (3–6 m de alto) (RUIZ-ZAPATA & ILTIS
1998).
– Distribución: Ampliamente distribuida en las regiones más secas de Venezuela; oeste
de México via Centroamérica hasta Colombia, Trinidad (RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998);
en VEN: An, Ar, Ávila, DF, Fa, Gu, La, Me, Mi, Paria, PNHP, SSL, Ta, Tr, Zu, en
RUIZ-ZAPATA & ILTIS (1998) además en Bo; en el Ávila a lo largo de la carretera
Caracas-La Guaira y en la vertiente norte en vegetación xerofítica entre 200 y 400 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n.,19 de marzo de 1982, cerca de Punta de Mulatos, alt.: 200 m, en zona
xerofítica, det. Ruiz 1990; H. Pittier 7764, marzo de 1918, entre Maiquetía y Curucutí, a lo largo del río,
det. Iltis 1983; Lasser 717, mayo de 1943, formaciones xerofíticas del camino a La Guayra, det. Iltis
1983; H. Pittier 11673, 21 de febrero der 1925, cerca de Curucutí, R. R. Station, en declives rocallosos,
det. Iltis 1983; Berry 2197, 25 de abril de 1976, carretera vieja de La Guaira, 10 km de La Guaira hacia
Caracas; Morillo, Manara 1151, 4 de junio de 1971, camino El Rincón-Las Tunitas, alt.: 200–600 m.

* Cleome arborea
– Descripción: arbusto; Madera y hojas hediondas.
– Distribución: Andes de Ecuador (raro), Colombia y Venezuela (Iltis, in litt.);
Suplemento Caprifoliaceae 299

en el Ávila: Vertiente sur en bosque de galería en 1300 m s.n.m.

– Muestras: VEN: Manara s. n., 28 de julio de 1979, selva de galería entre Loma Serrano y Quebrada Las
Adjuntas, alt.: 1300 m, arbolito 5–6 m de alto, madera y hojas hediondas, det. Iltis.

Cleome pilosa Benth., Bot. Voy. Sulph. 65. 1844.

– Descripción: Planta anual, inerme, con pelos glándulares, pegajosa, 0,3–1,5 m de alto
(RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998).
– Distribución: México, América central, Hispaniola, Colombia, Ecuador, Venezuela
(Am, An, Ar, Ba, DF, La, Me, Mi, Po, Su, Ta, Ya) (RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998); en el
Ávila entre 850 y 1000 m s.n.m.
– Observaciones: Un dibujo de Cleome en SH está incorrectamente rotulado; lo que es
indicado como C. spinosa es en realidad C. pilosa Benth. (Iltis, in litt.).
– Muestras: Steyermark 91887, det. Iltis; Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 113979, det. Iltis.

Observaciones sobre otras especies: Además se puede encontrar C. viridiflora, una

especie muy ampliamente distribuida desde México hasta Argentina (Iltis, in litt.).

* Morisonia americana L., Sp. Pl. ed. I. 503. 1753.

– Fig.: HOYOS 1990, p. 144; MANARA 1994, Lámina 47C, S. 212; RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998: Fig. 111,
p. 156.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño (8 m de alto); Hojas coriáceas y brillantes;
Flores pequeñas, de color blanco-cremoso, dispuestas en umbelas; Frutos redondeados,
3 hasta 5 cm de diámetro, comestibles (HOYOS 1990).
– Distribución: Norte de México hasta Nicaragua, localmente en Costa Rica y Panamá,
las Indias Occidentales (Hispaniola a Trinidad), Colombia, Guyana, Ecuador; amplia-
mente distribuida y común en las zonas secas estacionales de Venezuela: An, Ar, Bo,
DF, Fa, La, Me, Mi, Mo, Su, Ta, Zu, Ya (RUIZ-ZAPATA & ILTIS 1998); en el Ávila a lo
largo de la carretera Caracas-La Guaira y en la vertiente norte de 200 a 400 m s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 10311, 4 de mayo de 1922, n. v. "Zorrocloco", cerca de El Portachuelo (km
16) carretera de Caracas a La Guaira, det. Iltis 1983; H. Pittier 10291, 10 de abril de 1922, alrededores de
Curucutí, en declives rocosos, det. Iltis 1983; Morillo, Manara 1921, 12 de marzo de 1972, det.
Steyermark 1981. Boca de Tigre luego bajando hasta Punta de Mulatos (vertiente norte), alt.: 400 m.

Caprifoliaceae
* Sambucus sp.
– Distribución: Cultivado en Los Venados en 1500 m s.n.m.
– Observaciones: Sambucus nigra ssp. peruviana (Humb., Bonpl. & Kunth) Bolli (Sin.
Sambucus peruviana Humb., Bonpl. & Kunth) tiene la siguiente distribución: Costa
Rica (introducida?), Panamá, Colombia, Venezuela; Ecuador, Perú, Chile?, Bolivia, Ar-
gentina (BOLLI 1994). Hasta el momento no se ha encontrado Sambucus en estado
silvestre en el Ávila.

Viburnum tinoides f. venezuelense Killip & Smith, Bull. Torrey Bot. Club 57: 254–
255. 1930.
– Fig.: SH: Lámina 80A; RICARDI et al. 1987b: Fig. 37: Plántula.
– Fenología: Floración 1, 4, 5, 6, 9, 10, 11, 12, Fructificación: 1, 3, 5, 12.
– Distribución: Colombia y Venezuela (KILLIP & SMITH 1930), en VEN: An, Ávila
(DF), Bo, DF, La, Me, Mi, Mo, Tr. Especie de los estadios tempranos de sucesión
(SILVA 1994). En el Ávila por encima de 1500 m s.n.m. especie pionera común en
sabanas en sucesión, indicator de perturbaciones a lo largo de caminos en los bosques y
en diferentes comunidades del bosque nublado.
300 Celastraceae Suplemento

Caryophyllaceae
* Cerastium glomeratum Thuill., Fl. Paris, ed. 2, 226. 1799.
– Descripción: Hojas generalmente anchas elípticas redondas; Brácteas sin bordes
membranosos; las inflorescencias con flores muy pequeñas son dispuestas en forma de
una cabeza (BAKER et al. 1983).
– Distribución: Especie de origen eurasiático-suboceano, hoy mundialmente distribuida
en las zonas templadas. Especie de las malezas de los campos y de los sitios ruderales
(OBERDORFER 1990); en América del norte en los estados centrales y del sur de Los
Estados Unidos, centro-México y desde el sur de México (Chiapas) hasta la provinicia
Chiriquí (Panamá) (BAKER et al. 1983). Las muestras provenientes del Ávila son las
únicas en VEN; en el Ávila en la vertiente sur en la cuenca hidrográfica de la Quebrada
Tacamahaca entre 1400 y 1920 m s.n.m. en cafetales y a lo largo de caminos.
– Muestras: VEN: Steyermark et al. 114056, 3 de agosto de 1977, vertiente sur, Quebrada Tacamahaca,
1400 m, around coffee finca; Meier & SCAV 3481, 19–20.3.1993, a lo largo de una pica por encima de
Gárate, en 1920 m s.n.m.

* Spergula arvensis L., Sp. Pl., Pl. 440. 1753.

– Distribución: Especie nórdico-eurasiática (suboceanica) de las malezas de los campos
y de los sitios ruderales; hoy mundialmente distribuida en zonas frescas y templadas
(OBERDORFER 1990). El primer reporte para VEN: a lo largo de la carretera en la Fila
del Ávila en 1900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1809.

Celastraceae
Zinowiewia australis Lundell, Bull. Torr. Bot. Club. 65: 469. 1938.
– Fig.: CARDOZO 1993: p. 59.
– Fig. 61.
– Descripción: Árbol, 20 hasta 30 m de alto; tronco muy conspicuamente ancho abulta-
do (Fig. 61). Directamente abajo de la corteza existe una capa de color amarillento
(visible cuando se raspa la corteza); en la base del tronco y en las raíces superficiales
este estrato está directamente visible. Hojas opuestas; Flores en racimos en las axilas de
las hojas, verdosas, pequeñas e inconspicuas; Frutos alados.
– Fenología: Floración: 1; Fructificación: 1, 3, 5, 12.
– Distribución: Ecuador (ULLOA ULLOA & JORGENSEN 1994). En los alrededores del
Pico Guacamaya en el Parque Nacional Henri Pittier crece Zinowiewia australis desde
los terrenos planos hasta las cumbres y los bordes de precipicios (CARDOZO 1993). En el
Ávila pertenece a las especies con el rango ecológico más amplio. Se encuentra en las
diferentes comunidades de bosque, lo más común es en bosques secundarios (ver
capítulo 4.3).
– Observaciones: Individuos jóvenes de Zinowiewia australis, que ya no tienen el
estrato amarillento de la corteza, se pueden fácilmente diferenciar de los de Viburnum
tinoides por las ramas conspicuamente aplanadas.
Zinowiewia australis es un ejemplo de una especie que es dificil de determinar por
muestras del herbario, pero que en el campo es inconfundible por la forma del tronco y
la de la condición de la corteza. Notable es la escasa cita de esta especie en la literatura
a pesar de la abundante presencia.
Suplemento Chrysobalanaceae 301

Chloranthaceae
Hedyosmum Sw.
En el género de Hedyosmum se trata de arbustos y árboles de olor aromático. Es notable
la adaptación a la polinización por el viento, un fenómeno inusual en los trópicos húme-
dos. Las flores masculinas están dispuestas en amentos, las flores femeninas consisten
de un ovar trígono, que se madura en un fruto duro. Las hojas tienen dientes cartilagino-
sos. (D’ARCY & LIESNER 1981). Este género se encuentra predominantemente en
bosques nublados entre 600 y 3000 m s.n.m. Se encuentra en sitios perturbados, en áreas
de perturbaciones naturales (como por ejemplo a lo largo de las orillas de ríos) o per-
turbaciones causadas por el hombre (declives de caminos, bosques secundarios)
(TODZIA 1988).

Hedyosmum pseudoandromeda Solms, in A. P. de Candolle, Prodr. 16(1): 481. 1869.

en SH: Hedyosmum brasiliense Mart.
– Fig.: TODZIA 1988: Fig. 27A: mapa de distribución; SH: Lámina 85.
– Fenología: Material fértil fue colectado en enero, junio y octubre (TODZIA 1988),
además en el febrero.
– Descripción: Árbol dioico (?), 3–6(–15) m de alto. H. pseudoandromeda es notable
por las umbelas con flores solitarias, las brácteas que se tornan rojo en la maduración de
las semillas y las hojas pequeñas, gruesas y elípticas.
– Distribución: Endémica de los bosques nublados del norte de Venezuela (DF, La), de
1900 a 2400 m s.n.m. (TODZIA 1988), en el Ávila llegando al límite oriental de su distri-
bución? En el Ávila principalmente en la zona superior del bosque nublado (sobre todo
en la Quebrada Chacaíto y por encima de "No te Apures") entre otros en el bosque de
Clusia, de 1500–2200 m s.n.m. Especie denominadora del grupo de comunidades
Hedyosmum pseudoandromeda (ver capítulo 4.3.1).
– Observaciones: Con la mención de Hedyosmum brasiliense Mart. en la Flora del Ávila
se trata de un error de determinación. H. brasiliense no existe en Venezuela, hasta el
momento está reportada de Brasil y el este de Perú (TODZIA 1988).
H. pseudoandromeda se distingue de la similar H. gentryi por las inflorescencias más
cortas con un menor número de umbelas y hojas más pequeñas y más gruesas (TODZIA
1988). Ambas especies se excluyen por la altitud. H. gentryi está, en contraste con H.
pseudoandromeda, distribuida en los bosques nublados de menores altitudes (de 600 a
1800 m s.n.m.).

Chrysobalanaceae
[*] Hirtella leonotis Pittier, Contr. Venez. 23. 1923.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño; Hojas oblongas subcoriáceas, 11,5–15,5 cm de
largo, 3,5–6 cm de ancho, acuminadas en el ápice, con acumen 7–12 mm de largo,
redondeadas en la base, esparcidamente adpresa-pubescentes sobre la venación en el en-
vés; Inflorescencia terminal y subterminal, en panículas o rácimos simples o apenas
ramificados, 10–15 cm de largo; Flores 7–8 mm de largo; Fruto ovoide, aprox. 4 cm de
largo, 2–2,5 cm de ancho, epicarpio densamente tomentoso (PRANCE 1982). Cáliz
verdoso, los pétalos cremosos, los filamentos de los estambres muy largos y conspicua-
mente de color púrpura.
– Distribución: Endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa de Venezuela:
DF, Mi, Guatopo (PRANCE 1982). En el macizo de Ávila en la vertiente noreste
(Guayabal) entre 230 y 360 m s.n.m., un poco por debajo del límite del Parque
Nacional, inmediatamente en las orillas del río.
– Fenología: Floración: 2.
302 Cochlospermaceae Suplemento

– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3435(Bl.), 3449(Fl.): det. Prance 1994.

[*] Hirtella triandra Sw., Prod. Veg. Ind. Occ. 51. 1788.
– Descripción: Árboles hasta 15 m de alto, usualmente más pequeños, o arbusto; Hojas
oblongas hasta elípticas, subcoriáceas hasta membranosas 4–14,5 cm de largo, 2–5,5 cm
de ancho, acuminadas en el ápice, redondeadas hasta cuneadas en la base. Inflorescencia
en panículas terminales y axilares, 3–17 cm de largo; Frutos elipsoides (PRANCE 1982).
– Distribución: Desde México Central hasta América Central, las Antillas Mayores y
Menores y desde el norte y oeste de Suramérica hasta Bolivia y la parte amazónica de
Brasil, en diferentes hábitats, pero más común en bosques abiertos, en las orillas de ríos,
en las orillas del mar y en laderas boscosas; en Venezuela: DF, Ap, Ar, An, Ba, Bo, Ca,
Fa, La, Mi, Mo, Po, Su, Ya, Zu (PRANCE 1982); en el macizo del Ávila reportado para la
vertiente noreste, un poco debajo del límite del Parque Nacional, común a lo largo de
los ríos (Río Osma) de 140–200 m s.n.m.

Licania Aubl.
Género ampliamente distribuido en el Nuevo Mundo con 150 especies desde México,
Florida, las Antillas hasta el sur de Brasil, y una especie en los trópicos de Asia
(PRANCE 1982). Licania es un buen ejemplo de un género que tiene su distribución
principal en los países de bajas altitudes, y que tiene solamente pocos representantes en
las regiones de montaña. Las especies de los bosques nublados de la Cordillera de la
Costa de Venezuela están restringidas en pequeñas areas: Licania carii Cardozo en el
Parque Nacional Henri Pittier y Licania subrotundata Steyerm. en el Distrito Federal y
en el Estado Aragua.

Licania subrotundata Maguire, Fieldiana Bot. 28: 255. 1952.

– Fig.: SH: Lámina 263C.
– Descripción: Árbol alcanzando más de 10 m de altura, inconfundible por el envés de
las hojas de color grisáceo y mate. Haz de las hojas verde oscuro, brillante, hojas redon-
deadas, de consistencia coriácea. Inflorescencias en panículas terminales y sub-
terminales. Flores de color verdoso-amarillo. Frutos emergen del dosel de las copas. En
lo que se refiere a las menciones sobre el tamaño del fruto en PRANCE (1982) (Fruto
hasta 3,5 mm de diámetro), los valores deberían ser en centimetros.
– Fenología: Floración: 1, 5, 8, 9; Fructificación: 1, 2, 3, 4, 5, 11.
– Distribución: Según PRANCE (1982) esta especie es endémica de la zona superior de
los bosques nublados del Distrito Federal, pero fue recientemente tambíen colectada en
la Cordillera del Interior, al sur de la ciudad El Consejo (Estado Aragua) en un bosque
nublado en 1500 m s.n.m. Esta especie tiene su centro de distribución en la comunidad
de Micropholis crotonoides (ver capítulo [Link]).

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio pueden ocurrir además:

Licania cruegeriana Urb. (en VEN: Amparo, PNHP, Zu); L. heteromorpha Benth. (en
VEN: Am, Amparo, Ap, Bo, Ca, Paria).

Cochlospermaceae
* Cochlospermum vitifolium (Willd.) Spreng., Syst. 4(2): 406. 1827.
– Fig.: POPPENDIECK 1981: Fig. 2: Distribución, Fig. 1; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 167; RICARDI
et al. 1987b: Fig. 41b–c: Plántula.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño. Hojas alternas, 5-lobuladas, palmatamente
compuestas y largamente pecioladas. En la estación de sequía botan las hojas. En este
tiempo esta planta llama especialmente la atención por las inflorescencias terminales de
Suplemento Compositae 303

color amarillo. El fruto es una cápsula pentamera colgante. Las semillas son
diseminadas antes el comienzo de la estación de lluvia.
– Distribución: Desde el norte de México hasta Perú, Venezuela, las Indias Occidentales
y el norte de Brasil, también en Bolivia (POPPENDIECK 1981), principalmente en
bosques secos (LITTLE & WADSWORTH 1964). Además esta especie fue introducida a la
parte occidental de Africa tropical, Indonesia, Papua, Hawaii y a las islas Fiji. C. viti-
folium se comporta como una maleza y se encuentra a menudo a lo largo de carreteras,
vertederos de basura, claros en los bosques y en vegetación secundaria (POPPENDIECK
1981); en el Ávila en la vertiente sur, al pie del Estribo Duarte en 1050 m s.n.m. y al
norte de Caucaguita.
– Muestras: Ninguna muestra colectada.

Combretaceae
Terminalia oblonga Steud., Nom. ed. II. ii. 668.
SH: Terminalia guyanensis Eichl.

Commelinaceae
Campelia zanonia (L.) Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. Pl. 1: 264. 1815.
– Fig.: SH: Lámina 89A; DODSON & GENTRY 1978: Lámina 40B, p. 83.
– Distribución: México y las Indias Occidentales hasta Brasil y Bolivia. Común en el
sotobosque de bosques y vegetación secundaria (DODSON & GENTRY 1978), en el Ávila
común en el sotobosque de la comunidad de Myrcianthes karsteniana (ver capítulo
[Link]).

Compositae
La sistemática de la subfamilia Eupatorieae sigue el concepto de KING & ROBINSON
(1987) y la bibliografía actual.

Ageratina ibaguensis (Sch. Bip. ex Hieron.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 19:
214. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium ibaguense Sch. Bip. ex. Hieron. in Urban, Bot. Jahrb. Syst. 40: 384. 1908.

Observaciones sobre otras especies: La especie Ageratina neriifolia (H. Rob.) R. M.

King & H. Rob., que alcanza altura de árbol, puede estar presente en el Ávila en la zona
superior del bosque nubaldo, en el límite bosque nublado-subpáramo (en VEN: Ar, DF,
Me, Ta, Tr). El límite oriental actualmente conocido de esta especie se ubica entre El
Junquito y Colonia Tovar.

Alloiospermum caracasanum (Humb., Bonpl. & Kunth) H. Rob., Phytologia 38:

411. 1978.
SH: Calea caracasana (Humb., Bonpl. & Kunth) O. Kuntze.

Austroeupatorium inulaefolium (Humb., Bonpl. & Kunth) R. M. King & H. Rob.,

Phytologia 19: 434. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium inulaefolium Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 85.
1820 (1818).

Ayapana amygdalina (Lam.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 20: 211. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium amygdalinum Lam., Encycl. 2: 408. 1788.
304 Compositae Suplemento

Baccharis lucentifolia
– Fig.: MANARA 1996: Fig. 16.
– Observaciones: En MANARA (1996) es mencionada esta especie. Este nombre no
aparece en la Flora de Venezuela (ARISTEGUIETA 1964a).

Badilloa steetzii (B. Robinson) R. M. King & H. Rob., Phytologia 30: 231. 1975.
Sin. y en SH: Eupatorium steetzii B. Robinson, Proc. Amer. Acad. Arts 55: 36. 1919.

Bidens reptans (L.) G. Don in Sweet, Hort. Brit. ed. 3, 360. 1839.
Sin. y en SH: B. squarrosa Humb., Bonpl. & Kunth
– Fig.: SHERFF 1937: Lámina XL, p. 171.
– Fig. 62.
– Descripción: Liana leñosa, subiendo hasta 8 m en las copas de los árboles. Hojas tri-
partidas, borde de las hojas fuertemente dentado; Ápice de los folíolos estirado en larga
punta; folíolo mediano con pecíolo mucho más largo y mucho más grande que los dos
folíolos laterales; flores ligulares amarillas. Inflorescencias dispuestas en panículas
colgantes, agrupadas en forma de umbela.
– Fenología: Floración: 10, 11.
– Distribución: Indias Occidentales (Cuba, Jamaica, Puerto Rico, Montserrat, Antigua,
Martinique, St, Vincent), el sureste de México y Venezuela (SHERFF 1937); en el Ávila
en la vertiente sur entre 1980–2300 m s.n.m. común en bosque nublado perturbado y en
sitios semi-abiertos en la zona del subpáramo.
– Observaciones: En ARISTEGUIETA (1964a) B. reptans es listado en las especies
excluidas; en VEN se encontró ningún ejemplar con este nombre. Como liana alta es
nombrada en VEN: B. rubifolia Humb., Bonpl. & Kunth (Amparo, La, Me) y para el
Ávila documentado: B. squarrosa Humb., Bonpl. & Kunth (Mi, Me, Tr, DF, Ar, Ta,
PNHP, Fa, SSL, Ca, Co, Mo, Ya). BADILLO et al. (1984) lista el nombre Bidens
squarrosa Humb., Bonpl. & Kunth en B. reptans.
– Muestras: VEN: Meier 1900 (Bl.), 2866 (Bl.): det. Badillo 1993.

* Bidens triplinervia var. grandiflora

– Fig.: MANARA 1996: Fig. 15.
– Descripción: Hierba pequeña con flores grandes (hasta tres cm de diámetro).
– Distribución: Ampliamente distribuida en los Andes hasta México; en la Cordillera de
la Costa llegando hasta el macizo del Turimiquire (Cerro Negro, 2100 m), en el Ávila
en el Pico Oriental por encima de 2400 m s.n.m. en el subpáramo, pero muy raro
(MANARA 1996).

Centratherum punctatum Cass., in Dict. Sc. Nat. vii. 384.

SH: Centratherum muticum (Kunth) Less.

Chromolaena odorata (L.), Phytologia 20: 204. 1970.

Sin. y en SH: Eupatorium odoratum L., Syst. Nat. ed. 10, 1205. 1759.

* Chromolaena subscandens (Hieron.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 20: 206. 1970.
Sin.: Eupatorium subscandens Hieron., Bot. Jahrb. 22: 742. 1897.
– Descripción: Hierba arbustiva semitrepadora.
– Distribución: Venezuela y Colombia (KING & ROBINSON 1987); en VEN: Ávila, Ar,
DF, PNHP, Aroa; en el Ávila a lo largo de la carretera Caracas-La Guaira en 700 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: a lo largo de la carretera entre Caracas y La Guaira, 700 m, Williams 12286, 3 de enero,
1940.
Suplemento Compositae 305

Chromolaena urticoides (Sch. Bip. ex Hieron.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 20:
207. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium urticoides Sch. Bip. ex Hieron., Bot. Jahrb. Syst. 28: 568. 1901.

Chromolaena xestolepis (B. Robinson) R. M. King & H. Rob., Phytologia 20: 207. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium xestolepis B. Robinson, Proc. Amer. Acad. Arts 54: 261. 1918.

Condylium iresinoides (Humb., Bonpl. & Kunth) R. M. King & H. Rob., Phytologia
24: 381. 1972.
Sin. y en SH: Eupatorium iresinoides Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: 83. Ed. Folio. 1818.
– Fig.: KING & ROBINSON: Lámina 74.

Critonia heteroneura Ernst, Flora 57: 210. 1874.

Sin. y en SH: Eupatorium heteroneurum (Ernst) B. Robinson, Contr. Gray Herb. 80: 21. 1928.

* Critonia morifolia (Mill.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 22: 49. 1971.
Syn.: Eupatorium morifolium Mill.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 134 B, p. 289.
– Descripción: Arbusto. Hojas opuestas, largamente pecioladas, ovadas hasta ovado-
oblongas, corto-acuminadas en el ápice, redondeadas hasta obtusas, raras veces agudas
o algo cordadas, en la base, Hojas 10–25 cm de largo, 6–15 cm de ancho; Flores
dispuestas en inflorescencias densas terminales y subterminales, Corola 4–5 mm de
largo (ARISTEGUIETA 1964a).
– Distribución: México, Guatemala, Belize, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa
Rica, Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, Perú, Bolivia, Brasil (KING & ROBINSON
1987); en VEN: Ap, Ávila, DF, Mi, PNHP, Zu; en el Ávila en la vertiente norte común
a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas, entre 800 y 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3351: det. Badillo 1993; entre la Qda. Frontina y Las Delicias, Canales de la
Electricidad de Caracas, Cerro Naiguatá, 800–1000 m, Morillo et Manara 2067, 30 de marzo 1972; como
anterior: No. 2056.

Critonia naiguatensis (V. M. Badillo) R. M. King & H. Rob., Phytologia 35: 499. 1977.
Sin. y en SH: Eupatorium naiguatensis (V. M. Badillo) Steyerm., Pittieria 7: 23. 1978.
Sin.: Steyermarkina naiguatensis V. M. Badillo, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 22: 35. 1976.
– Fig.: BADILLO 1976: Fig. 1: Hábito.
– Distribución: Venezuela: Ávila (DF), PNHP, de 1300–1450 m s.n.m. (KING & ROBINSON
1987).

Critoniella vargasiana (DC.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 30: 285. 1975.
Sin. y en SH: Eupatorium vargasianum DC., Prodr. 5: 155. 1836.

Cyrtocymura scorpioides (Lam.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 100: 852. 1987.
Sin. y en SH: Vernonia scorpioides (Lam.) Pers., Syn. Pl. 2: 404. 1807.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 215, p. 259.

Delila biflora (L.) Kuntze, Rev. Gen. Plant. 1: 333. 1891.

Sin. y en SH: Elvira biflora (L.) DC., Prodr. 5: 503. 1836.
Emilia fosbergii Nicolson, 1975: 34.
SH: Emilia coccinea (Sims) Sweet
– Descripción: Hierba hasta 1 m de alto. Flores rojo ladrillo.
– Distribución: Maleza con amplia distribución, de origen africano (NICOLSON 1991); en
el Ávila en la vertiente sur (Qda. Tocomé) entre 1200 hasta 1250 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie no está mencionada en la Flora de Venezuela (ARISTE-
GUIETA 1964a). Este taxon a menudo fue nombrado Emilia coccinea, otra especie, a
veces cultivada, con anchas cabezas y flores de color naranja (NICOLSON 1991).
306 Compositae Suplemento

– Muestras: VEN: Meier & Manara 2655: det. Badillo 1993.

* Fleischmannia bergantinensis (V. M. Badillo) R. M. King & H. Robinson, in

Phytologia 19: 202. 1970.
Sin.: Eupatorium bergantinense V. M. Badillo, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 10: 294. 1946.
– Descripción: Hierba erecta, ramificada. Hojas opuestas, con pecíolos largos, lanceola-
das, acuminadas al final de las hojas, redondeadas en la base, 6–9 cm de largo, 2–4 cm
de ancho; pecíolo 3–11 cm de largo. Inflorescencias terminales, foliadas (ARISTEGUIETA
1964a).
– Distribución: Venezuela (KING & ROBINSON 1987); en ARISTEGUIETA (1964a)
reportada como endémica de Venezuela con una sola localidad de An; en el Ávila en la
vertiente sur en 1500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: entre San Bernardino y Los Venados, 1500 m, Badillo 1091: det. King & Robinson 1977.

Fleischmannia microstemon (Cass.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 19: 204. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium microstemon Cass., Dict. Sci. Nat. 25: 432. 1822.

Fleischmannia pycnocephala (Less.) R. M. King & H. Rob., Phytologia 19: 205. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium pycnocephalum Less., Linnaea 6: 404. 1831.

* Fleischmannia steyermarkii R. M. King & H. Rob., Phytologia 35: 499. 1977.

Tipo: D.F.: Cordillera del Ávila, on south-facing dryish wooded slopes just W of Los Flores, alt. 1675 m,
Jan. 3, 1944, Steyerm. 55141 (Holotipo US), Paratipo: Venezuela; Silla de Ávila. 1934. C. Vogel 753
(US)( KING & ROBINSON 1977).
– Fig.: KING & ROBINSON 1977, p. 503: Foto de una muestra botánica, p. 504: Foto: Cabezas de flores.
– Descripción: Hierba erecta o rastrera. Flores blancas.
– Distribución: Venezuela (KING & ROBINSON 1987), endémica de la parte central de la
Cordillera de la Costa; excepto del Ávila hasta el momento únicamente conocida del
Pico Guacamaya en el Parque Nacional Henri Pittier (CARDOZO 1993), en el Ávila entre
1675 y 2120 m s.n.m., en la Fila del Ávila y en la vertiente sur.
– Muestras: ver tipo; VEN: vicinity of teleferico station on north slope, Th. Croat 21848, 14 Feb. 1973:
det. Badillo 1982; Meier 1645, 1754, 1765: det. Badillo 1993.

* Hebeclinum macrophyllum (L.) DC., Prodr. 5: 136. 1836.

Sin.: Eupatorium macrophyllum L., Sp. Pl. ed. 2, 1175. 1762–1763.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 136 C, p. 293; KING & ROBINSON 1987: Lámina 160.
– Descripción: Arbusto erecto. Hoja cordi hasta oviforme, acuminada en el ápice,
anchamente cordiforme en la base, 10–20 cm de largo, 8–15 cm de ancho, grisácea y
finamente peluda en ambas caras, membranosa, trinervada en la base. Inflorescencias
terminales y densas (ARISTEGUIETA 1964a).
– Distribución: México, América Central, Indias Occidentales, Suramérica (KING &
ROBINSON 1987); en VEN: Ávila, Ba, Bo, Ca, Fa, La, Mi, Me, Su, Tr, Ya, Zu; en el
Ávila a lo largo de la carretera Caracas-La Guaira y en la vertiente norte a lo largo de
los canales de la Electricidad de Caracas entre 300 y 700 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Lasser 2113, 10 de octubre de 1946, frútice, vuelta de la Horquilla, carretera de la
Guaira un poco más abajo de Pedro García; Lasser 2092, como anterior, frútice, flores en cabezuelas;
Canales de la Electricidad de Caracas, Morillo, de Morillo & Manara 3274, 15 de julio de 1973.

Lepidaploa canescens (Humb., Bonpl. & Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash.
103(2): 483. 1990.
ARISTEGUIETA 1964a y SH: Vernonia canescens Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp., folio ed. 4:
27. 1818.
BADILLO 1989a: Vernonia arborescens (L.) Sw.
Suplemento Compositae 307

Lepidaploa gracilis (Humb., Bonpl. & Kunth) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103(2):
488. 1990.
Sin.: Vernonia gracilis Humb., Bonpl. & Kunth y Vernonia moritziana Sch. Bip. (ver ROBINSON 1990,
BADILLO 1984, 1989a).
SH: Vernonia moritziana Sch. Bip.

Lepidaploa remotiflora (Rich.) H. Rob., Proc. Biol. Soc. Wash. 103(2): 491. 1990.
Sin. y en SH: Vernonia remotiflora Rich., Actes Soc. Hist. Nat. Paris 1: 112. 1792.

Lycoseris triplinervia Less., Linnaea 5: 257. April 1830.

Sin. y en SH: Lycoseris latifolia (D. Don) Benth., Bot. Voy. Sulphur 121. 1845.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 258, p. 310.

Melanthera nivea (L.) Small, Fl. S.E. U.S. 1251, 1340. 1903.
Sin. y en SH: Melanthera aspera (Jacq.) Small, Bull. Torrey Bot. Club 36: 164. 1909.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 259, p. 311.

Mikania nigropunctulata Hieron., Bot. Jahrb. 28: 578. 1901.

– Fig.: BERRY et al. (1997): Fig. 276, p. 326.
– Fenología: Floración: Enero hasta marzo; en marzo de 1993 floración en masa en toda
el área.
– Distribución: Venezuela (Am, Bo, Ar, Ca, Co, DF, La, Me, Tr, Ya); Colombia
Guyana, Surinam, Ecuador, Brasil (BERRY et al. 1997), en general presente por encima
de 1000 m s.n.m. (Holmes, in litt.).

* Mikania parviflora (Aubl.) Karst., Deut. Fl. 1061. 1880–1883.

Sin. y en ARISTEGUIETA 1964a: Mikania amara Willd., Spec. Plant. 3: 1744.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 263, p. 322.
– Descripción: Liana. Envés de la hoja grisáceo por pelos blancuzcos. Inflorescencias
terminales o axilares; Cabezuelas de las flores sésiles, conspicuamente agrupadas en
número de tres; Flores cremosas.
– Distribución: Norte de Suramérica, subiendo hasta 1000 m s.n.m. (Holmes, in litt.), en
VEN: Am, Ávila, Bo; además en PNHP (ver CARDOZO 1994); en el Ávila en la vertiente
sur (El Paraiso) en 1690 m s.n.m. en bosque de quebrada. Es notable que los reportes de
la parte central de la Cordillera de la Costa vienen de altitudes extraordinariamente altas
(1500 a 1700 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier 3619: det. Badillo 1993.

Montanoa quadrangularis Sch. Bip. in K. Koch. Wochenschr. Vereines Beförd. Gar-

tenbaues Königl. Preuss. Staaten 7: 407. 1864.
Tipo: Venezuela, Caracas, Monte Galipán, 1846, N. Funck & L. J. Schlim 131.
– Fig.: FUNK 1982: Fig. 49, p. 75: mapa de distribución; RICARDI et al. 1987b: Fig. 12: Plántula.
– Fig. 63, Fig. 64.
– Descripción: Árbol hasta 20 m de alto; Troncos a menudo cuadrangulares (por eso el
nombre científico "quadrangularis"), luego tornándose redondo, y cambiando el color a
marrón gris. El interior de los troncos tiene médula, que se descompone en el transcurso
del tiempo y está dejando una cavidad. Como en la mayoría de las otras especies de
Montanoa los troncos se reverdecen muy rápidamente. En está especie se observó que
ella formó troncos erectos y bambusoides de 8 a 10 m de alto en pocas semanas. En
Colombia se llama esta especie por su rápido crecimiento "árbol loco". El tamaño de las
hojas puede variar ampliamente. Las hojas pueden alcanzar hasta 90 cm de largo. De
todas las especies de Montanoa tiene M. quadrangularis las inflorescencias más
espectaculares (FUNK 1982). En el Ávila M. quadrangularis pertenece a las especies con
la más alta capacidad de regeneración (Fig. 63 y 64). Se pudo observar que un tronco
308 Compositae Suplemento

caido formó en una distancia de dos metros nuevos troncos que se desarrollaron a cuatro
individuos independientes y genéticamante identicos, cuanto el tronco madre entre ellos
se pudrió. Fig. 63 muestra una regeneración de Montanoa sobre un tronco podrido.
– Fenología: Período de floración y fructificación de octubre a enero (FUNK 1982). En la
vertiente sur del Cerro El Ávila floración en masa en diciembre 1992, enero 1993.
– Distribución: Desde la parte central de Colombia hasta el norte de Venezuela; de
1900–2700 m s.n.m. en bosques frescos, húmedos; a veces componente principal del
bosque; en Venezuela: Ávila, Me, Ta, Tr (FUNK 1982), en el Ávila en el límite oriental
de su distribución. En el Ávila frecuentemente crece junto con Croton huberi en rodales
pioneros de las quebradas húmedas (comunidad de Croton huberi-Montanoa quadran-
gularis, ver capítulo [Link]).

Observaciones sobre otras especies: En el Parque Nacional Henri Pittier y en el

Estado Lara se reportan la especie Montanoa fragrans Badillo de colinas secas y de
bordes de caminos de 300–400 m s.n.m. En contraste a Montanoa quadrangularis se
trata en esta especie de un arbusto trepador.

* Neurolaena lobata (L.) R. Br., Trans. Linn. Soc. 12: 120. 1817.
– Fig.: ARISTEGUIETA 1964a: Fig. 133.
– Descripción: Hierba erecta, ramificada; Hojas alternas, cortamente pecioladas hasta
subsésiles, ovado-lanceoladas hasta oblongo-lanceoladas, acuminadas en ambos extre-
mos, 5–25 cm de largo, 2,5 a 8 cm de ancho, generalmente áspero-escabrosas por arriba,
punteado-glandulosas y cortamente pubescentes por debajo, dentadas hasta lobuladas,
membranáceas, pecíolo aprox. un 1 cm de largo (ARISTEGUIETA 1964a).
– Distribución: México, Antillas y Suramérica hasta Ecuador (ARISTEGUIETA 1964a), en
VEN: An, Ar, Ávila, Ca, DF, Fa, La, Mi, Mo, PNHP, Su, Ta, Ya, Zu; en el Ávila en la
vertiente norte entre 800 y 850 m s.n.m. (Quebrada Río Grande) en lugares abiertos.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2054: det. Badillo 1993.

* Onoseris onoserioides (Humb., Bonpl. & Kunth) Rob., Proc. Am. Acad. 49: 514. 1913.
– Fig.: ARISTEGUIETA 1964a: Fig. 144.
– Descripción: Arbusto ramificado, 1 hasta 3 m de alto; Hojas grandes, opuestas, lámina
foliar cordiforme, 10–30 cm de largo, 12–30 cm de ancho, agudas hasta acuminadas en
el ápice, subcordadas en la base, blanco-grisáceo-lanosas por debajo, membranáceas, 5
o más nervadas desde la base; pecíolos 2–40 cm de largo, angostamente alados y con
lóbulos foliáceos. Inflorescencias panículas terminales muy grandes; cabezuelas 2–
2,5 cm de largo, 1 cm diámetro, numerosas, pediceladas, pedicelos 2–5 cm de largo;
corolas tubulosas, 15–25 mm de largo (ARISTEGUIETA 1964a).
– Distribución: Especie ampliamente distribuida desde el sur de México, América
Central, Colombia y Venezuela (ARISTEGUIETA 1964a); en VEN: Ávila, Ca, Co, PNHP,
Ta, Ya, en el Ávila en la vertiente norte a lo largo de los canales de la Electricidad de
Caracas de 800 a 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo, de Morillo & Manara 2099, 31 de marzo de 1972, vertiente norte entre Las
Delicias y la toma de Mata de Platano, a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas, 800–
1.000 m; Meier, Manara & Matute 2011.

Oyedaea verbesinoides DC., Prodr. 5: 577. 1836.

– Descripción: La plasticidad fenotípica de Oyedaea verbesinoides es enorme, en el
bosque puede alcanzar hasta más de 15 m de altura, mientras que en la cumbre del Pico
Oriental o en las sabanas alcanza solamente una altura de menos de un metro, pero
puede llegar a la floración con este tamaño.
Suplemento Compositae 309

– Fenología: El nombre español es "árbol de navidad", porque en los días cercanos de la

navidad las laderas lucen en un amarillo brillante por las inflorescencias. El tiempo total
de floración se extiende desde noviembre hasta enero.
– Distribución: en VEN: An, Ar, Ávila (DF, Mi), Ca, DF, La, Me, Mi, Mo, PNHP, SSL,
Su, Ta, Tr. Oyedaea verbesinoides es la planta característica "per se" de los sitios
pioneros. Oyedaea pertenece a las especies con la amplitud ecológica más grande del
área. Se puede encontrar dentro de un gran rango altitudinal, desde la autopista cota mil
(Avenida Boyacá) en Caracas (1000 m) hasta los alrededores de la cumbre del Pico
Oriental (aprox. 2600 m s.n.m.). Esta especie se puede encontrar en la mayoría de los
tipos de vegetación: en la sabana, en ejemplares individuales en claros más grandes y
llegando a dominancia en bosques secundarios (ejemplo: pendiente al oeste de la pica
Hotel Humboldt–Papelón), además en el subpáramo. Los sitios son secos hasta modera-
damente húmedos. En las pendientes fuertes en la parte occidental de la "Quebrada
Chacaíto", las cuales fueron destrozadas por un incendio gigante en los sesenta,
Oyedaea verbesinoides hoy en dia forma junto con el helecho Pteridium caudatum y
algunos arbustos (entre ellos sobre todo Clusia ssp.), la vegetación secundaria.
– Observaciones: En las sabanas, después del combate intensivo de los incendios por la
administración del Parque Nacional, Oyedaea entra lenta pero constantemente. La razón
no deberían únicamente ser las condiciones edáficas extremas, sino también la fuerte
competencia por las diferentes especies gramíneas (sobre todo Melinis minutiflora y
Panicum maximum) (GARCÍA & RÁVAGO 1960). Oyedaea verbesinoides juega un papel
muy importante en las reforestaciones de las sabanas fuertemente degradadas en la
vertiente sur del Ávila (SILVA 1993b; GARCÍA & RÁVAGO 1960). La producción de
semillas es muy alta y la tasa después de un año ya es muy buena (GARCÍA & RÁVAGO
1960). Esta especie es muy apta para las reforestaciones.

Pluchea carolinensis (Jacq.) Sweet

SH: Pluchea odorata (L.) Cass.
– Observaciones: Según BADILLO et al. (1984) Pluchea symphytifolia es un sinónimo a
P. odorata. Según Robinson (in litt.) el reporte de Pluchea symphytifolia (Mill.) Gillies
para el Ávila no es correcto (como Pluchea odorata (L.) Cass. en SH).

Pollalesta Humb., Bonpl. & Kunth

Clave en STUDDS 1981, p. 398–400 y en BADILLO 1989a, p. 9–12.

* Pollalesta hypochlora (Blake) Aristeg., Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 23 (103). 280-281.
1963.
Syn.: Oliganthes hypochlora Blake, Contrib. U. S. Natl. Herb. 20: 533. 1924.
– Fig.: STUTTS 1981: Fig. 4, p. 40: mapa de distribución.
– Descripción: Arbusto hasta árbol, 2–12 m de alto; Hojas lanceoladas hasta elípticas,
8–20 cm de largo, 3–9,5 cm de ancho, largamente agudas hasta acuminadas en el ápice
de la hoja, cuneiformes hasta redondeadas, ocasionalmente cortadas oblicuamente en la
base; Corolas 5–6,3 (8,4) mm de largo, blancas (STUTTS 1981).
– Fenología: Floración y fructificación todo el año, pero es más común desde diciembre
hasta marzo (STUTTS 1981).
– Distribución: Norte de Venezuela y Trinidad en lugares secos en vegetación arbustiva
y bosques de 250–1000 m s.n.m. (STUTTS 1981); en Venezuela: Ca, Ar, DF, Mi, en el
Ávila en la Fila del Ávila y en la vertiente sur entre 1800 y 1900 m s.n.m. en vegetación
secundaria y en los bordes de los bosques.
– Muestras: VEN: Meier 1806(Bl.): det. Badillo 1993.
310 Compositae Suplemento

Pollalesta macrophylla (Schultz-Bip.) Aristeg., Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 23 (103).
266-267. 1963.
– Distribución: En la vertiente sur entre 1500 y 1900 m s.n.m., también en la vertiente
norte (Loma de Las Delicias) de 1000 a 1300 m s.n.m.
– Muestras: STUTTS 1981: Naiguatá, Lomas de Las Delicias, entre Quebrada de Basenilla y Guayoyo, 9–
12 km SE de Hacienda de Cocuizal, Steyermark 91952.

Praxelis pauciflora (Humb., Bonpl. & Kunth) R. M. King & H. Rob., Phytologia 20:
195. 1970.
Sin. y en SH: Eupatorium pauciflorum Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. (folio ed.) 4: 94. 1820
[1818].
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 295, p. 349.

Pseudelephantopus spiralis (Less.) Cronquist, Madroño 20: 255. 1970.

Sin y en SH: Pseudo-Elephantopus funckii (Turcz.) Philipson, J. Bot. London 76: 301. 1938.

Riencourtia latifolia Gardner, London J. Bot. 7: 286. 1848.

Sin. y en SH: Riencourtia pittieri S.F. Blake, J. Wash. Acad. Sci. 14: 455. 1924.
– Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 301, p. 357.

* Senecio vulgaris L., Sp. Pl. 867.

– Distribución: Planta ruderal y segetal de origen mediterráneo-eurasiático, que hoy en
dia está distribuida mundialmente en las zonas templadas (OBERDORFER 1990); en
VEN: Ávila, Ar, Me; en el Ávila a lo largo de bordes de caminos en la vertiente norte en
el pueblo de Gálipan en 1900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2506: det. Badillo 1993; VEN: Meier 6404: det. Robinson 2000.

Smallanthus riparius (Humb., Bonpl. & Kunth) H. Rob., in Phytologia, 39(1): 51. 1978.
SH: Polymnia riparia Humb., Bonpl. & Kunth

* Tilesia baccata var. baccata (L.) Pruski, Novon 6: 414. 1996.

Sin: Wulffia baccata (L.) Kuntze, Revis. Gen. Pl. 1: 373. 1891.
Sin.: W. stenoglossa (Cass.) DC., Prodr. 5: 563. 1836.
– Fig.: ARISTEGUIETA 1964a: Fig. 88; BERRY et al. 1997: Fig. 324, p. 378.
– Descripción: Planta sufruticosa, ramificada, semitrepadora; Hojas opuestas, peciola-
das, ovadas hasta oblongo-ovadas, acuminadas en el ápice, redondeadas en la base, 6–
16 cm de largo, 2–8 cm de ancho, áspero-escabrosas por ambas caras, dentadas, firme-
mente membranáceas, trinervadas; Pecíolo 0,5–2 cm de largo (ARISTEGUIETA 1964a).
– Distribución: Distribuido en todo el norte de Suramérica hasta Brasil; común en
Venezuela (ARISTEGUIETA 1964a); en el Ávila en la vertiente norte a lo largo de los
canales de la Electricidad de Carcacas entre 600 y 800 m s.n.m.
– Observaciones: La segunda variedad, var. discoidea (S.F. Blake) Pruski, es endémica
de los Andes Colombianos, Ecuador, Perú y Brasil (BERRY et al. 1997).
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2042, Morillo, de Morillo & Manara 3353: todos det. Badillo 1981.

Trixis antimenorrhoea (Schrank) Mart., Fl. Bras. [Link]. 885.

Sin. y en SH: Trixis divaricata (Humb., Bonpl. & Kunth) Spreng.

Vernonanthura brasiliana (L.) H. Rob., Phytologia 73: 69. 1992.

Sin. y en SH: Vernonia brasiliana (L.) Druce, Bot. Exch. Club. Brit. Isles 3: 426. 1914.
Fig.: BERRY et al. 1997: Fig. 333, p. 389.

Wedelia calycina Rich. in Persoon, 1807, 2: 490.

Sin. y en SH: Wedelia caracasana DC., Prodr. 5: 541. 1836.
Suplemento Cucurbitaceae 311

Observaciones sobre otras especies: Se puede esperar el género Pentacalia en el

Parque Nacional. Este género tiene su centro de diversidad en los Andes y llega hasta
Pantepui y la Cordillera de la Costa de Venezuela. El este de Venezuela es el límite
oriental absoluto de la distribución del género, de donde fueron descritas P. badilloi
(Cuatrec.) Cuatrec. y P. nigella (V. M. Badillo) Cuatrec. De la parte central de Vene-
zuela fueron descritas P. caracasana (Klatt) Cuatrec. (Aragua) y P. jahnii (Cuatrec.)
Cuatrec. (Miranda).

Crassulaceae
Echeveria bicolor (Humb., Bonpl. & Kunth) Walther, in Cact. et Succ. Journ. Amer. 7:
39. 1935.
– Distribución: En la Flora del Ávila esta especie está mencionada para el subpáramo en
2500 m s.n.m. Además se encuentra en la vertiente norte del Cerro El Ávila en la parte
habitada de Galipán.

Cucurbitaceae
Elateriopsis caracasana Ernst, Flora 56: 257, tab. 2. 1873.
– Fenología: Floración: desde abril hasta mayo.
– Distribución: Endémico del Ávila. Una de las lianas más agresivas en los claros de las
quebradas y hondonadas húmedas, formando densas alfombras (ver capítulo [Link]),
localmente formando grandes cortinas, cuando sube por otras lianas. También está
cubriendo totalmente palmas y aun subiendo los culmos de los bambúes.

* Gurania acuminata Cogn., Diagn. Cucurb. 1: 31. 1876.

– Descripción: Liana herbácea.
– Distribución: Lugares muy húmedos en todo Suramérica (JEFFREY & TRUJILLO 1992),
en el Ávila en el sector noreste en aprox. 825 m s.n.m.
– Muestras: JEFFREY & TRUJILLO 1992: Jangoux 10177, 20 de junio de 1974, Distrito Federal, forest
along trail between Guatire and La Sabana, ± 825 m.

Gurania spinulosa (Poepp. & Endl.) Cogn., Diagn. Cucurb. 1: 17. 1876.
– Distribución: También en la vertiente sur.
– Muestras: VEN: Edo. Miranda: nornoreste de Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacamahaca,
1050 m, Steyermark, Bruzual, Mondolfi, Caberera 114023.

* Melothria pendula L., Sp. Pl.: 35. 1753.

Fig.: LIOGIER 1986: Fig. 150-10, p. 314; DODSON & GENTRY 1978: Lámina 145 D, p. 307.
– Descripción: Hierba voluble o rastrera, hasta 2 m de largo (JEFFREY & TRUJILLO
1992).
– Distribución: Trópicos y subtrópicos del nuevo mundo, desde los Estados Unidos
hasta el norte de Argentina. Adventicia o como maleza (JEFFREY & TRUJILLO 1992); en
el Ávila en la vertiente norte entre 1000 y 1200 m s.n.m.
– Muestras: JEFFREY & TRUJILLO 1992: Morillo & Manara 1871, 12 de marzo de 1972, desde El Hotel
Humboldt por la fila hasta Boca de Tigre, luego bajando hasta Punta de Mulatos, alt.: 1000 m; Morillo,
Manara 400, 22 de febrero de 1971, ”Los Castillitos“-“El Rincón“, alt. 1200 m.

* Sechium edule (Jacq.) Sw., Fl. Ind. Occ. 2: 1150. 1800.

– Fig.: LIOGIER 1986: Fig. 150-13, p. 322, JEFFREY & TRUJILLO 1992: Lámina 33.
312 Cyperaceae Suplemento

– Distribución: Probablemente de origen mesoamericano. Hoy desconocido en estado

silvestre. Cultivada en toda la region tropical (JEFFREY & TRUJILLO 1992), en el Ávila
en 2100 m s.n.m. en un cercado de alambre cerca de la estación del teleférico.
– Muestras: VEN: Meier 2802, det. Trujillo 1994.

Sicyos bogotensis Cogn., in A. & C. DC., Mon. Phan. 3: 874. 1884.

Sin. y en SH: Sicyos polyacanthus Cogn.

Cunoniaceae
Weinmannia pinnata L. var. caripensis (Humb., Bonpl. & Kunth) Cuatrec., Lloydia
11: 197. 1949.
Sin. y en SH: Weinmannia glabra L. f. var. caripensis (Humb., Bonpl. & Kunth) Engl.
– Distribución: Weinmannia pinnata es una especie de distribución tropical amplia:
Antillas, desde México hasta Brasil de 800–3000 m s.n.m. (BISSE 1988, SUGDEN 1983,
CLEEF et al. 1984). El nombre Weinmannia glabra var. caripensis (Humb., Bonpl. &
Kunth) Engl. se aplicó en VEN para muestras de: Amparo, An, Ar, Aroa, Ávila (DF),
Bo, DF, La, Me, Mi, Mo, PNHP, SSL, Ta, Tr, Zu.
– Observaciones: En el área del estudio las diferentes especies de Weinmannia del
bosque nublado son relativamente raras, en contraste con otras regiones, donde este
género forma parte importante de la vegetación, como, por ejemplo en la Sierra Nevada
de Santa Marta Weinmannia pinnata (CLEEF et al. 1984), en la zona superior de bosque
nublado en las tres cordilleras de Colombia Weinmannia fagaroides en el Drimo grana-
densis-Weinmannietum fagaroidis (FRANCO R. et al. 1986). Únicamente en los alrede-
dores de la cumbre del Picacho de Gálipan, entre rocas y en sabana secundaria, se han
podido hallar varios individuos de Weinmannia. En el bosque Weinmannia se encuentra
esporádicamente.

Cyclanthaceae
* Evodianthus funifer (Poit.) Lindm., in Bih. Svensk Vet.-Akad. Handl. xxvi. No. 8: 8.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 43D, p. 89; HARLING 1958: Fig. 4 g, 8 h, 70, 71, Lámina 55.
– Descripción: Liana, tallos ramificándose, hasta varios metros de largo.
– Distribución: Desde Costa Rica hasta la región amazónica de Brasil y Perú (DODSON
& GENTRY 1978); en VEN: Amparo, Ávila, Bo, Ca, Chapa, Guatopo, Mi, Paria, Ta, Ya,
Zu; en el Ávila en la vertiente norte (Río Grande) entre 900 y 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo, de Morillo & Manara 3331, 16 de julio de 1973, vertiente norte, 9 km al est de
Los Tanques de la Electricidad de Caracas, quebrada del río Grande, 900–1000 m, trepadora, inflo-
rescencia verde, marrón en el apice.

Cyperaceae
Carex jamesoni Boott, in Proc. Linn. Soc. i. (1845) 258.
– Fig.: SH: Lámina 111F.
– Distribución: En SH registrado únicamente para el subpáramo en 2400 m s.n.m., pero
puede bajar mucho más, por ejemplo cerca de la toma de agua en El Paraíso en 1550 m
s.n.m. Al oeste de El Junquito se encontró un rodal puro en una hondonada en 2000 m
s.n.m.

Rhynchospora nervosa (Vahl) Boeck.

SH: Dichromena ciliata Vahl
Suplemento Cyperaceae 313

Rhynchospora ruiziana Boeck.

SH: Rhynchospora aristata Boeck.

Observaciones sobre otras especies: En la región se puede esperar otras Cyperaceae,

sobre todo Becquerelia cymosa Brongn., una especie común del Pico de Guacamaya del
Parque Nacional Henri Pittier. Especialmente en la zona superior del bosque nublado y
en el subpáramo forma rodales densos, que causan un ruido característico al pasar
(CARDOZO 1993).
 314

Fig. 61 (izquierda):
Zinowiewia
Cyperaceae

australis (Celastraceae)
con abultamientos
característicos.

Fig. 62 (derecha): Bidens

reptans, Compositae (Meier
2866), Fila del Ávila, 1950-1980
m s.n.m.; Liana con flores
amarillas. 24.10.1992.
Suplemento
Suplemento Cyperaceae 315

Fig. 63: Montanoa quadrangularis (Compositae) en la Quebrada Anauco por encima de Los Venados,
entre 1650 y 1750 m s.n.m.; Regeneración sobre tronco podrido.

Fig. 64: Montanoa quadrangularis, como arriba: Nuevos arbolitos genéticamente idénticos.
316 Elaeocarpaceae Suplemento

Elaeocarpaceae
Sloanea L.
Como ocurre en muchos otros taxa, las ramas fértiles (con flores y frutos) parecen tener
hojas más pequeñas que las estériles, las plántulas y los brotes (un ejemplo extremo en
el Ávila es la Sloanea lasiocarpa). Esto dificulta la determinación de muestras estériles
guiandose por el tamaño de las hojas. Consecuentemente el material fértil es indispen-
sable para una determinación segura (NICOLSON 1991). Las especies del género Sloanea
juegan un papel importante en los bosques nublados de la Cordillera de la Costa. En
muchos lugares son árboles emergentes con raíces tabulares bien desarrolladas. Las
muestras son difíciles de colectar, por eso Sloanea pertenece a los géneros que tienen
amplia distribución, pero que son muy poco representados en los herbarios.

Sloanea caribaea Krug & Urb. ex Duss in Ann. Inst. Col. Marseille, 1896, iii. 90. 1897.
– Fig.: SMITH 1954: Mapa de distribución 6.
– Descripción: Árbol grande, hasta 60 m de alto; tronco dotado de fuertes raíces tabu-
lares de hasta 1 m de diámetro; pecíolos aprox. 2 cm de largo; hojas 4–10 cm de largo,
2,5–6,5 cm de ancho, atenuándose en ambos extremos; inflorescencias no ramificadas;
cápsulas 2–2,2 cm de largo, 1,8–2 cm de diámetro, con superficie sin espinas, finamente
granulosa o con pocas espinas fuertes dispersas, que alcanzan hasta 5 mm de largo
(SMITH 1954, NICOLSON 1991).
– Fenología: Fructificación: 2, 4, 6, 7, 12.
– Distribución: Hispaniola y Puerto Rico, desde St. Kitts hasta Martinica; en altitudes
medianas en Dominica (NICOLSON 1991), además hasta Venezuela y la cuenca superior
de Brasil (SMITH 1954); en VEN: Ávila (DF), Bo, DF, PNHP.

Sloanea lasiocarpa Pittier in Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. vi. 11. 1940.
– Fig.: SH: Lámina 116B; SMITH 1954: Mapa de distribución 6.
– Descripción: Pertenece a los árboles más grandes del Ávila. La copa, en la mayoría de
los casos, sobresale el dosel del bosque y en el tiempo de floración llama especialmente
la atención por el gran número de flores de color cremoso. Puede desarrollar raíces
tabulares relativamente grandes.
– Fenología: Floración: 10, 12.
– Distribución: Especie endémica de Venezuela o posiblemente del Ávila (en VEN una
muestra dudosa, determinada como S. cf. lasiocarpa, del Estado Lara; BONO (1996)
también señala Ta); en el Ávila es característica de los bosques de quebrada desde 1550
a 1800 m s.n.m.

* Sloanea macrophylla Benth. ex Turcz., Bull. Soc. Nat. Moscow 31 pt. 1: 224. 1858.
– Sin.: S. caudata Steyerm., Fieldiana Bot. 28: 357. 1952.
– Descripción: Árbol de hasta 32 m de alto; pecíolos muy largos (6–21,5 cm de largo);
hojas 15–40 cm de largo, 11–19 cm de ancho, elípticas; cápsula hasta 3,5 cm de largo y
2 cm de diámetro, elipsoide, densamente cubierta de espinas de hasta 2,5 cm de largo,
rectas o suavemente curvadas (SMITH 1954).
– Distribución: Desde Venezuela hacia el sur hasta el río Solimoes en Brasil; en
Venezuela: Bo y Ávila (SMITH 1954).
– Muestras: SMITH 1954: Cordillera Ávila above Caracas, Steyermark 55039 (fr.) Dec. 28, 1943 (F).

Sloanea obtusifolia (Moric.) K. Schum. in Mart., Fl. Bras. 12(3): 181. 1886.
– Fenología: Floración: 3; Fructificación: 1, 3, 10.
– Distribución: Brasil y Venezuela (SMITH 1954); en VEN: Ap, Ávila (DF), PNHP.
Suplemento Ericaceae 317

Observaciones sobre otras especies: Seguramente no se conoce del Ávila ni siquiera

la mitad de las especies de Sloanea. En el área podrían además crecer: Sloanea
brevispina C. E. Smith (en VEN: Chapa, Mo, PNHP, Po, Tr), S. fendleriana Benth. (en
VEN: PNHP), S. gracilis Uittien (en VEN: Mi), S. grandiflora J. E. Smith (en VEN,
Am, Bo, DA, SSL, Mo), S. grossa C. E. Smith (en VEN: Aroa, Ba, La, PNHP), S.
guianensis (Aubl.) Benth. (en VEN: Am, Ap, Ba, Bo, DA, Mo, Paria, SSL, Su), S.
multiflora Karsten (en VEN: Ar, Ca, Mi, Paria, Su). Muchas de estas especies se pueden
encontrar especialmente en el este del Ávila (por ejemplo, en los bosques dominados
por Dictyocaryum fuscum).

Ericaceae
Bejaria Zea
Clave: LUTEYN 1995.

Bejaria aestuans Mutis ex. L., Mant. Pl. 242. 1771.

Sin.: Bejaria glauca Bonpl. in Humb. & Bonpl., Pl. aequinoct. 2: 118, t. 117, 1813 (como Befaria) (ver
LUTEYN 1995).
en SH: Befaria glauca Humb. & Bonpl.
– Fig.: LUTEYN 1995: Fig. 6: Mapa de distribución, Fig. 7 y 8A–B.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1 a 15 m de alto; hojas coriáceas; fruto una
cápsula (LUTEYN 1995).
– Distribución: B. aestuans tiene la distribución más amplia de todas las especies de
Bejaria. Está distribuida, casi sin interrupciones, desde el sur de Durango en México
hasta el sur de Bolivia y a través de la Cordillera de la Costa de Venezuela, hasta el
Estado Sucre (límite oriental Cerro Turimiquire). Además, crece en los diferentes habi-
tats: bosques de pino y bosques nublados en México y Mesoamérica y bosques nubla-
dos, bosques montanos secos, páramos arbustivos, y bordes de carretera en Suramérica.
El rango altitudinal de distribución ((300–)1000–3000(–3500) m) de esta especie es el
más amplio de este género (LUTEYN 1995); en Venezuela: An, Ar, Aroa, Ávila (DF,
Mi), Ca, DF, Fa, Gu, La, Me, Mi, Mo, PNHP, Ta, Tr, Turimiquire (Su) (LUTEYN 1995).
Ocupa también en el Ávila diferentes habitats, como subpáramo, la zona superior del
bosque nublado, bosque secundario así como áreas regularmente arrasadas por incen-
dios (por ejemplo el Picacho de Galipán). Después de un incendio de vegetación esta
especies es capaz de desarrollar rápidamente nuevas ramas. La influencia humana favo-
reció la distribución de esta especie en altitudes inferiores.
– Muestras: VEN: Meier 1721: det. Luteyn 1994.

Cavendishia bracteata (Ruiz & Pav. ex J. St.-Hil.) Hoer. s. l.

en SH: Cavendishia splendens (Kl.) Hoer.

Gaultheria erecta Vent., Descr. pl. nouv. 5, pl. 5. 1800.

Sin. y en SH: Gaultheria cordifolia Humb., Bonpl. & Kunth
Sin. y en SH: Gaultheria odorata Willd.
– Fig.: LUTEYN 1995: Fig. 17: Mapa de distribución.

* Gaultheria glomerata (Cav.) Sleumer, Notizbl. Bot. Gart., Berlin-Dahlem 12: 283. 1935.
– Descripción: Gaultheria glomerata es una especie fácilmente reconocible por: el
hábito comúnmente de forma postrada y semi-erecta, (0,3–1(–1,5) m de alto); las
inflorescencias contraidas, a menudo glomeradas, que generalmente son + escondidas
debajo de las hojas; y sobre todo la pubescencia densa ferrugínea de las ramas jóvenes,
hojas, tallos y ejes de las flores (LUTEYN 1995).
318 Erythroxylaceae Suplemento

– Distribución: Ampliamente distribuida desde el oeste de Venezuela (en el Ávila límite

oriental de distribución) hacia el sur a lo largo de los Andes hasta al norte de Bolivia.
Esta especie se puede encontrar en diferentes habitats como por ejemplo en páramo, en
grietas de rocas y en sabanas entre (2300–)2600–3800(–4150) m s.n.m. Distribución en
Venezuela: Ávila, La, Me, Ta, Tr (LUTEYN 1995); en el Ávila en la vertiente sur en
subpáramo a 2460 m s.n.m.
– Muestras: LUTEYN 1995: D. F.: Silla de Caracas, 2460 m, 21 May 1874 (fl.), Kuntze 1629 (NY).

Psammisia hookeriana Kl., Linnaea 24: 46. 1851.

SH: Macleania nitida (Humb., Bonpl. & Kunth) Hier.
– Observaciones: Todas las muestras de VEN, que anteriormente fueron determinadas
como Macleania nitida, ahora son atribuidas a esta especie.

Psammisia penduliflora (Dun.) Klotzsch in Linnaea, xxiv. (1851) 43.

– Observaciones: En VEN no hay muestras de esta especie del Ávila. Luteyn (in litt.) no
puede recordar ni una muestra del Ávila! Esta especie es muy común en los Andes de
Mérida.

Sphyrospermum cordifolium Benth., Pl. Hartw. 222. 1846.

en SH: Sphyrospermum majus Griseb.

Erythroxylaceae
Erythroxylon amazonicum Peyr., in Mart. Fl. Bras. xii. I. 167.
– Descripción: Árbol pequeño, de hasta 5,5 m de alto, con dap hasta 6,5 cm. Frutos
maduros rojizos, axilares.
– Distribución: Principalmente en el sotobosque de la comunidad de Micropholis
crotonoides (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: Las muestas del Ávila y de la Cordillera de la Costa presentes en VEN
las determinó Plowman en 1987 como Erythroxylon cf. amazonicum.

* Erythroxylon cumanense Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. v. 177.
– Fig.: MANARA 1994: Lámina 56B, p. 233.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño.
– Distribución: En VEN: An, Ap, Ávila, DF, La, NE, Paria; en el Ávila (cerca de Curu-
cutí) entre 300 y 400 m s.n.m., en la vertiente norte casi hasta el nivel del mar y en el
Jardín Botánico de Caracas (900–1000 m s.n.m.); en arbustales secos y en bosque seco.
– Muestras: VEN: Pittier 10350, 1 de junio de 1922, Curucutí, cerca de Maiquetía, en declives rocosos:
det. Plowman 1983.

* Erythroxylon densum Rusby, Descr. New Sp. S. Am. Pl. 33. 1920.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, de unos 7 m de alto.
– Distribución: Tipo de Colombia; en VEN: An, Ávila, DF, Fa, La, Mi, Mo, PNHP, Su,
Ta; en el Ávila en la vertiente sur entre 850 y 1300 m s.n.m. en bosques deciduos;
además, en el Jardín Botánico de Caracas así como en la vegetación seca en los
alrededores de Caracas.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 21 de agosto de 1975, cerca de Altamira, 1000 m, det. Plowman,
anteriormente det. como E. havanense!; Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrerea 114049, 3 de agosto
de 1977, vertiente sur, al nornoreste de Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacamahaca (afluente de la
quebrada El Encantado), 850–1000 m, tropophilous forested slopes, det. Plowman 1984; Manara s. n., 27
de mayo de 1977, Loma Serrano, 1300 m, árbol, de 7 m de alto, det. Plowman 1983.
Suplemento Euphorbiaceae 319

Euphorbiaceae
* Acalypha alopecuroides Jacq., Ic. Rar. 3: 19, t. 620. 1794–95.
– Descripción: Hierba con hojas abruptamente acuminadas y con inflorescencias
terminales peludas (BERRY & STEYERMARK 1985).
– Distribución: México, Mesoamérica, Antillas Mayores, Trinidad, norte de Sudamérica
(HOWARD 1979); en VEN: Ávila, Ca, DF, Fa, Mi; en el Ávila en la región occidental en
bosques deciduos.
– Muestras: VEN: H.C. 242, diciembre de 1930, Los Castillitos, carretera vieja hacia La Guaira.

Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg., in D. C. Prod. 15. II. 909.

– Fig.: LORENZI 1992, p. 98; RICARDI et al. 1987b: Fig. 48: Plántula.
– Distribución: Ampliamente distribuida en Sudamérica tropical y subtropical y pro-
bablemente también en Panamá; en bosqes pluviales y montanos (GILLESPIE 1993); en
VEN: Am, Amparo, Ap, Ávila (DF), Ba, Bo, La, Me, PNHP, Tr, Zu.

Croton huberi Steyerm., Brittonia 30(1): 41. 1978.

– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 49: Plántula.
– Descripción: Al final de la estación de sequía (abril 1994) se pudo observar que las
hojas se vuelven anaranjadas antes de caer.
– Fenología: Floración: 1, 2, 4, 5, 10, 12; Fructificación: 4, 5.
– Distribución: en VEN: Ávila (DF), DF, Turimiquire (Su), en el Ávila es una especie
pionera común en claros del bosque, bordes de caminos y en arbustales secundarios.
Individuos especialmente grandes se encuentran en la comunidad de Croton huberi-
Montanoa quadrangularis (ver capítulo [Link]), un estadio sucesional hacia el bosque
de Myrcianthes karsteniana.

* Croton schiedeanus Schlecht., in Linnaea xix (1847) 243.

– Fig.: WEBSTER & BURCH 1967: Fig. 9 E: Indumento.
– Descripción: Árbol pequeño, 5–15 m de alto.
– Distribución: Ampliamente distribuida en los bosques pluviales de zonas bajas de
Mesoamérica desde México hasta Costa Rica, Panamá, Colombia y Perú (WEBSTER &
BURCH 1967), en VEN: Ávila, Bo, Ca, DF, Guatopo, La, Mi, Ya; en el Ávila en el lado
noreste en la cuenca del río Botuco a 650 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Paredes 1870: det. R. Smith, Wingfield & Meier.

Drypetes sp.
– Descripción: Árbol pequeño, de 5–6 m de alto, con corteza gruesa.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente norte (Fila del Corozo) a 1700 m s.n.m.
– Observaciones: De Venezuela se conocen solo dos especies de Drypetes: D. variabilis
Uitt. (DA, Bo) y solo D. standleyi Webster de la Cordillera de la Costa (PNHP: Pico
Guacamaya: ver CARDOZO 1993).
– Muestras: VEN: Manara s. n., 5 de marzo de 1983, Fila del Corozo, vertiente norte del Pico Naiguatá,
1700 m snm, arbolito de 5–6 m de alto.

Hieronyma Baill. (Hyeronima Allemão)

Clave: FRANCO R. 1990, p. 316–317.
En la bibliografía se usan dos grafías para este género. RADCLIFFE-SMITH (1994)
propone que se preserve el uso de Hieronyma, mientras FRANCO R. (1990) en su
monografía emplea la forma Hyeronima.
– Descripción: Árbol dioico, (3–)5–25(40) m de alto, borde de las hojas entero, hojas
dispuestas en forma de espiral; inflorescencias en panículas axilares; baya con
320 Euphorbiaceae Suplemento

exocarpio carnoso; frutos comestibles. El tamaño de las hojas varía dentro de especies y
individuos: en las secciones bajas de los árboles, las hojas siempre son más grandes que
en las secciones altas. La consistencia de las hojas es bastante constante a nivel de
especie. Hieronyma es un género con gran plasticidad vegetativa (FRANCO R. 1990), y
puede ser distinguida fácilmente de las otras Euphorbiaceae por el indumento escamoso,
que cubre, en diferente grado, las ramas, estípulas e inflorescencias, por las panículas
axilares y por las drupas con una sola semilla (FRANCO R. 1990).
– Distribución: Género neotropical con aprox. 15 especies, distribuidas desde el sur de
Brasil a través del norte de Suramérica, las Indias Occidentales y Mesoamérica hasta el
sur de México y Cuba, desde el nivel del mar hasta 3200 m s.n.m., sobre todo en
regiones húmedas. Las especies crecen en bosques primarios y secundarios, en áreas
inundadas y a orillas de ríos (FRANCO R. 1990).

Hieronyma moritziana (Müll. Arg.) Pax & Hoffm., Pflanzenreich, IV, fam. 147, XV
(Heft 81): 33. 1922.
– Fig.: FRANCO R. 1990: Fig. 1a, p. 301: Patrón de venación de las hojas, Fig. 6b, p. 309: Endocarpio.
– Descripción: Árbol, de 10 hasta 25 m de alto; drupas romboideas, 3 – 9 mm de largo,
3 – 8 mm de diámetro. En material seco de herbario las hojas comúnmente son de color
marrón claro o marrón-verdoso (compare FRANCO R. 1990). A pesar de ser muy
variable en la forma de vida y en las manifestaciones de la corteza, esta especie es
inconfundible en el bosque nublado por la densa escamosidad en el envés de las hojas.
– Fenología: Floración: 6, 7, 9, 10, 11, 12; Fructificación: 2, 5, 6, 7.
– Distribución: Especie le la región andina. Se encuentra en Venezuela (An, Ar, Ba, DF,
La, Me, Po, Ta, Tr, Ya), en la Cordillera Oriental de Colombia y en Bolivia, también es
ampliamente distribuida en Mesoamérica desde Panamá hasta el sur de México entre
1300 y 2300 m s.n.m., principalmente en bosques nublados (FRANCO R. 1990); en el
Ávila es una de las especies más comúnes, representada en la mayoría de las
comunidades de bosque (ver capítulo 4.3); también crece en vegetación arbustiva
abierta, en la vertiente sur desde 1800–2100 m s.n.m., y en la vertiente norte baja hasta
1500 m s.n.m.

Observaciones sobre otras especies: En VEN, además, se señala para la Cordillera de

la Costa la H. macrocarpa Muell. Arg. (DF, PNHP). Esta especie tiene una distribución
andina (desde (1200) 2200–3200 m s.n.m.), desde Huánuco en Perú, a través de Ecuador
y la Cordillera Oriental de Colombia hasta Venezuela. H. macrocarpa tiene frutos
grandes, que suelen alcanzar hasta 2,5 cm de largo y 1,5 cm de diámetro, mientras que
en Hieronyma moritziana los frutos solamente alcanzan 3–9 mm de largo y 3–8 mm de
diámetro (FRANCO R. 1990).

* Jatropha curcas L., Sp. Pl. 1006. 1753.

– Nombre local: “piñón“ (DEBROT 1988/89).
– Descripción: Arbusto o árbol de 1 hasta 6 m de alto, hojas 6 hasta 35 cm de largo, in-
distintamente 3 -5-lobuladas, largamente pecioladas; flores de color amarillo-verdoso;
cápsula grande, drupácea, con dos hasta tres cámaras; semillas de 2 cm de largo.
– Distribución: México hasta Panamá, Sudamérica, Indias Occidentales; cultivada y
localmente naturalizada en los trópicos del Viejo Mundo (BERENDSOHN 1991), en VEN:
Ar, Ávila, Bo, Co, DF, Fa, La, Mo, NE, Ya. Puede perdurar mucho en cultivos
abandonados (BISSE 1988); en el Ávila en la región occidental (Quebrada Tacagua).
– Observaciones: Las semillas son muy peligrosas por el efecto fuerte de naúsea
(CONZATTI 1988). Esta especie fue utilizada por la población indígena local como
purgante (DEBROT 1988/89).
Suplemento Euphorbiaceae 321

– Muestras: VEN: Rodriguez, A. 83.

* Jatropha gossypiifolia L., 1753: 1006.

– Fig.: LIOGIER 1986: Fig. 116-22, p. 168.
– Descripción: Arbusto de 1 hasta 3 m de alto con hojas profundamente 3–5-partidas;
flores moradas.
– Distribución: Maleza ampliamente distribuida en los neotrópicos (GILLESPIE 1993),
ampliamente distribuida en Venezuela, y en el Ávila en la parte occidental, entre 300 y
900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 13389, 3 de octubre de 1929, valle bajo de Curucutí cerca Maiquetía; A.
Arteaga 2, 19 de octubre de 1984, Parroquía Macuto, alt.: 300 m; H. Pittier 13368, 30 de mayo de 1929,
carretera de La Guaira, entre Catia y Blandín.

* Margaritaria nobilis L. f., Suppl. Pl. 428. 1781.

– Fig.: WEBSTER 1979: Mapa de distribución 3; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 128; FOURNET 1983:
p. 38/39: Foto: Infrutescencia; RICARDI et al. 1987b: Fig. 50: Plántula.
– Descripción: Arbusto o árbol de hasta 20 m de alto, deciduo. Las hojas aparecen con
las flores, a veces siempreverde; láminas de las hojas papiráceas, elípticas u oblongas
hasta lanceoladas, comúnmente 6–15 cm de largo, 2,5–5 cm de ancho, acuminadas,
obtusas hasta cuneadas en la base, decurrentes por el pecíolo; frutos esféricos hasta
anchamente ovados, moderadamente lobulados, 7,5–11 mm de diámetro, se abren irre-
gularmente, endocarpio papiráceo. Las semillas son muy conspicuas por la sarcotesta
carnosa con brillo verde azuloso metálico (WEBSTER 1979).
– Distribución: México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa
Rica, Panamá, Cuba, Haiti, República Dominicana, Puerto Rico, Jamaica, Islas Vírge-
nes, Antillas Menores, Tobago, Trinidad, Colombia, Venezuela (NE, DA), Guyana,
Surinam, Guayana Francesa, Ecuador, Perú, Paraguay, Bolivia, Argentina, Brasil
(WEBSTER 1979), en el Cerro Copey (Isla de Margarita), entre otros, en “transition
forest without Clusia rosea“, “tall“, “pole“, “lower palm“, “upper palm cloud forest“
(SUGDEN 1986); en el Ávila en la vertiente norte (por encima de la planta eléctrica al sur
de la población de Naiguatá) entre 350 y 600 m s.n.m., en el lado noreste, por encima de
Osma al borde de conucos a 290 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2077.

* Phyllanthus acuminatus Vahl, Symb. Bot. ii. 95.

– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, 2 a 6 m de alto con hojas pequeñas, corta-
mente pecioladas, oblongo-ovadas, agudas o acuminadas, de aprox. 2,5 cm de largo. Las
ramas primarias verdes y las ramas secundarios delgadas dispuestas en forma dística
producen el efecto de un fronde grande bipinnado, similar a un helecho. Fruto una
cápsula 3-locular (ALLEN 1956/77).
– Distribución: Ampliamente distribuida en los neotrópicos en bosques secundarios y en
arbustales secundarias (GILLESPIE 1993); en VEN: Ávila, Ar, Ba, Ca, Co, DF, Fa, La,
Me, Mi, Mo, Ya, Zu; en el Ávila a lo largo de la carretera Caracas-La Guaira entre 300
y 400 m s.n.m.
– Muestras: VEN: H. Pittier 10392, 22 de junio de 1922, Curucutí, carretera de Caracas a La Guaira, en
lugares frescos.

* Phyllanthus botryanthus Müll. Arg. in DC. Prod. xv. II. 323.

– Descripción: Arbusto.
– Distribución: en VEN: Ap, Ávila, Fa, La, Mi, Zu; en el Ávila en la vertiente sur
(Quebrada Tacamahaca) a 850 m s.n.m.
322 Euphorbiaceae Suplemento

– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 113980, 3 de agosto de 1977, Estado
Miranda, al nornoreste de Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacamahaca, alt.: 850 m, shrub 2 m tall,
along small stream in tropophilous forest: det. Webster 1978.

Phyllanthus niruri L., Sp. Pl. 981. 1753.

en SH: Phyllanthus lathyroides Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. 2: 110. 1817.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 153 D, p. 327.

Richeria Vahl
Género neotropical con cinco especies estrechamente emparentadas. Arbustos o árboles,
dioicos; inflorescencias con forma de racimo o espiga; fruto una cápsula (WEBSTER &
HUFT 1988).

* Richeria grandis Vahl, 1797, Eclog., 1: 30, p. 4.

– Fig.: HOWARD 1979: Fig. 28, p. 84.
– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: Desde Antigua hasta Brasil (NICOLSON 1991); En VEN: Am, Amparo,
Ap, Ar, Bo, Ca, Mi, PNHP, Tr, pero muchas muestras con determinaciones inseguras
(como cf. y aff.); en Dominica en bosques secundarios y dominante en arbustales de
regiones montanas (125–700 m) (NICOLSON 1991); en Trindad en la “Licania-Byrsoni-
ma association“ del “lower montane evergreen rain forest“, así como en la “Eschwei-
lera-Richeria association“ del “montane rain forest“ (BEARD 1942, 1946a). En el Ávila
se pudo encontrar en el lado sureste entre 900 y 1000 m s.n.m., cerca del límite del
Parque Nacional.
– Muestras: No colectada.

Sapium P. Br.
Clave: KRUIJT 1996, p. 31–33.
De las anteriomente diferenciadas 100 especies de Sapium en la revisión de KRUIJT
(1996) son aceptadas 21 especies.
Es notable mencionar que el género Sapium es raro en los bosques nublados del Ávila
(vertiente sur), mientras forma rodales dominantes en los alrededores de El Junquito,
donde es común sobre todo en las quebradas profundas y las hondonadas.

* Sapium glandulosum (L.) Morong, Ann. New York Acad. Sci. 7: 227. 1893.
Sin. y en KRUIJT 1996: S. naiguatense Pittier, J. Washington Acad. Sci. 19: 355. 1929. Tipo: Venezuela,
Distrito Federal, Naiguatá, [Link]. 1924, Pittier 11832 (K, NY).
– Fig.: KRUIJT 1996: Fig. 15, p. 45: Flores, Fig. 33B, p. 85: Hoja.
– Descripción: S. glandulosum es una especie muy variable caracterizada principal-
mente por la ausencia de rasgos distintos diagnósticos. Probablemente las mejores
características ante las otras especies de Sapium son las glándulas masculinas y femeni-
nas de las brácteas, que cubren totalmente las brácteas. Las brácteas femeninas típica-
mente se caen al madurar el fruto. Otra característica son las flores femeninas pecio-
ladas (KRUIJT 1996).
– Distribución: La especie más común del género; distribuida en todo el neotrópico con
excepción de las Antillas Mayores; característica de bosques secundarios y principal-
mente crece en regiones costeras (KRUIJT 1996).
– Observaciones: En KRUIJT (1996) se citan, solo para esta especie, 52 sinónimos.
– Muestras: Ver arriba.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio se puede esperar, además,

S. laurifolium (A. Rich.) Griseb. (KRUIJT 1996).
Suplemento Flacourtiaceae 323

Tetrorchidium rubrivenium Poepp. & Endl., Nov. Gen. & Sp. 3: 23. pl. 227. 1842.
– Fig.: RICARDI et al.1987b: Fig. 52: Plántula; HOWARD 1979: Fig. 30, p. 84.
– Descripción: Árbol pequeño dioico (SOBREVILA & KALIN ARROYO 1982).
– Distribución: Desde Venezuela hasta Perú y Brasil (CUATRECASAS 1957), en VEN:
Aroa, Ávila (DF), Bo, Ca, Chapa, DF, Guatopo, La, Me, Mi, Po, SSL, Ta, Tr, Zu. En
SH únicamente señalado para el Ávila en la vertiente norte a 1500 m s.n.m., pero
también presente en la vertiente sur entre 1800 y 1900 m s.n.m. en la cercanía de la Fila
del Ávila (entre Boca de Tigre y Guayabo Mocho) en bosque nublado perturbado.

Flacourtiaceae
* Xylosma avilae Sleumer, Fl. Neotrop. Monogr. 22: 174. 1980.
Tipo: Steyermark 91960; Cerro Naiguatá, laderas pendientes del lado del mar arriba del pueblo de
Naiguatá, lomas Las Delicias entre Quebrada de Bacenilla y Quebrada Guayoyo (Holotipo VEN, Isotipo
NY) (SLEUMER 1980).
– Descripción: Árbol pequeño de 3 m de alto. Las hojas de X. avilae son glabras desde
los comienzos. Solo en X. benthamii pueden también ocurrir hojas glabras (SLEUMER
1980).
– Distribución: Endémica del Ávila, en bosques montanos densos, húmedos en la
vertiente norte entre 1390 y 1500 m s.n.m. (SLEUMER 1980).
– Muestras: Ver arriba; SLEUMER 1980: Manara 23 (VEN).

Xylosma rubicundum (Karst.) Gilg in Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. ed. 2, 21:
434. 1925.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño. Tronco y ramas con espinas de hasta 10 cm de
largo. Flores verdosas; Frutos bayas esféricas hasta casi piriformes, rojizos, que luego se
vuelven negros, 7–8 mm de diámetro.
– Fenología: Floración: 3, Fructificación: 5, 6.
– Distribución: Panamá, Colombia, Venezuela: Ar, Ávila (Mi), DF, en bosques
montanos de 750–1800 m s.n.m. (SLEUMER 1980). En el Ávila esta especie sube hasta
2100 m s.n.m., lo cual es notable, porque la mayoría de las especies de esta familia
crecen en altitudes inferiores. CARDOZO (1993) igualmente menciona un registro de
zona alta de esta especie para el Pico Guacamaya en PNHP entre 1700 y 1850 m s.n.m.
Esta especie se encuentra en las lomas y las pendientes superiores (aquí siempre solo
estéril) así como en los bordes de bosques y caminos (aquí varias veces fértil).
– Muestras: VEN: Vertiente norte: Meier, Beck & Kindermann 2218, vertiente sur: Meier 2134, 1752.
324 Gesneriaceae Suplemento

Gentianaceae
Irlbachia alata ssp. alata (Aubl.) Maas, in Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensch., C,
88(4): 408. 1985.
Sin. y en SH: Lisianthus chelonoides L.

Symbolanthus calygonus Griseb., in DC. Prod. ix. 80.

Sin. y en SH: Symbolanthus latifolius Gilg, Symbolanthus magnificus Gilg, Symbolanthus tricolor Gilg,
Symbolanthus vasculosus (Griseb.) Gilg (Maas, in litt.).
– Observaciones: El género Symbolanthus es un grupo desesperado con todas las
especies en proceso de activa evolución. Las cuadro especies mencionadas en la Flora
del Ávila según el concepto de P. J. M. Maas pertenecen a la misma especie (Maas, in
litt.).

Voyria aphylla (Jacq.) Pers., Synops. pl. 1: 284. 1805 (como "Vohiria").
Sin. y en SH: Leiphaimos aphylla (Jacq.) Gilg

Gesneriaceae
Besleria labiosa Hanst., in Linnaea, xxxiv. (1865–66) 326.
Descripción: Semiarbusto ornamental con flores amarillas.
– Distribución: VEN: Ávila, Mi; endémica de la Cordillera de la Costa Central de Vene-
zuela. Especie de los bosques de las quebradas; en el Ávila en la vertiente norte y sur,
en la cuenca del Río Osma baja hasta 500 m s.n.m., pero en la cuenca del río Tacama-
haca sube hasta 1500 m s.n.m.

* Gloxinia perennis Fritsch, in Notizbl. Bot. Gart. Berlin, vi. 381. 1915.
Sin.: Gloxinia pallidiflora Hook., Bot. Mag. t. 4213. 1846.
– Descripción: Hierba terrestre , o sobre piedras.
– Distribución: En VEN: An, Ávila, Co, La, Mi, PNHP, Po, Su; en el Ávila en la
vertiente norte a 800 m s.n.m. (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas),
así como en la vertiente sur a 1000 m s.n.m. (Quebrada Tacamahaca) en lugares
sombreados.
– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 114003; Manara s. n., año 1979.

* Napeanthus subacaulis (Griseb.) Benth. & Hook. f. ex Kuntze, Rev. Gen. Pl. ii.
474. 1891.
– Descripción: Hierba.
– Distribución: En VEN: Ávila, Ca, Paria, PNHP, Guatopo; en el Ávila en la vertiente
norte (Río Grande) entre 800 y 850 m s.n.m. en bosque de quebrada de Gyranthera
caribensis en sitios húmedos y sombríos.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 2024, det. Skog 1995.

Sinningia incarnata (Aubl.) D. Denh., in Baileya, 19(3): 126. 1974.

Sin. y en SH: Rechsteineria caracasana (Otto & Dietr.) Kuntze

Paradrymonia ciliosa (Mart.) Wiehler, in Phytologia, 27(5): 308. 1973.

Sin.: Paradrymonia glabra (Hook.) Wiehler
Sin. y en SH: Episcia glabra (Hook.) Hanst.
Suplemento Gramineae 325

Gramineae
Se trata junto las diferentes especies de bambú (subfamilia Bambusoideae) por la
llamatividad y la importancia en los bosques nublados del Ávila.

Bambusoideae
MCCLURE 1973, p. 6–9: clave de los géneros nativos de bambú del Nuevo Mundo; CALDERÓN &
SODERSTROM 1980, p. 13–16: Clave de los géneros americanos de bambú (herbáceos y leñosos).
– Fig.: MCCLURE 1973: Fig. 48, p. 121: Cuadro sinóptico de las características de los géneros de bambú;
LONDOÑO 1990: Tabla 4: Distribución altitudinal de los taxa leñosos de bambú de Colombia.
Los bambúes leñosos son característicos de los bosques de la Cordillera de la Costa de
Venezuela. El bambú sobre todo contribuye a la impenetrabilidad de los bosques. LICHY
(1979) en su expedición a las fuentes del Río Orinoco menciona que los bosques de la
región amazónica son mucho más fáciles de transitar que los de la Cordillera de la
Costa, por la ausencia del bambú. La expansión de los bambúes se atribuye, de diversas
maneras, a la destrucción del hábitat por parte del hombre, porque también pueden
crecer en ambientes perturbados (SODERSTROM & CALDERÓN 1979).
Para la exacta determinación de los bambúes se puede depender solo de material de
herbario completo (SODERSTROM & YOUNG 1983). La biología de las plantas (el
tamaño, la complejidad, y la rara floración) ha impedido colecciones extensas adecua-
das, con la consecuencia de que la literatura existente y los taxónomos generalmente
tienen que basarse solo en material esporádico (SODERSTROM & CALDERÓN 1979).
Los rizomas de los bambúes son bien desarrollados. Los dos tipos principales
constituyen un factor importante en la clasificación de MCCLURE (1973), en la cual
distingue los leptomorfos y los paquimorfos. El tipo leptomorfo de los rizomas, que está
distribuido en los bambúes de las zonas templadas y frías, tiene rizomas largos y
angostos. Los rizomas paquimorfos están distribuidos en bambúes de las regiones cáli-
das tropicales, y forman el tipo que se encuentra en el bambú con apariencia conglome-
rada. Estos rizomas son cortos y gruesos (SODERSTROM & CALDERÓN 1979).
La mayoría de las especies leñosas de bambú del Ávila tienen rizomas paquimorfos:
Arthrostylidium venezuelae, A. pubescens, A. sarmentosum, Aulonemia subpectinata,
Aulonemia purpurata, Chusquea spencei, Rhipidocladum parviflorum. Los rizomas de
Chusquea fendleri pueden ser paquimorfos y leptomorfos en la misma planta
(MCCLURE 1973).
Con excepción de los bambúes herbáceos y del subpáramo, las demás especies necesi-
tan arbustos o árboles como soporte. Los bambúes leñosos principalmente habitan en las
montañas. En Colombia, por ejemplo, entre 2000 y 3000 m s.n.m. crece el 47 % de las
especies de bambú (LONDOÑO 1990). En los bosques de la cuenca amazónica los bam-
búes tienen una representación relativamente escasa (CLARK 1990).
Muchas especies de bambú florecen fuera de su ciclo normal de vida, cuanto están
sometidos a situaciones críticas, como daños de los rizomas por aradura, pisoteo o fuego
(SODERSTROM 1981). Este fenómeo pudo ser reconfirmado en el área de estudio: a lo
largo del sendero desde el Hotel Humboldt hacia Papelón cada año se pudo encontrar
ejemplares de Chusquea fendleri, que ciertamente fueron estimulados a florecer por el
pisoteo de los turistas y el corte regular con machete, pero nunca se encontró en flor en
los bosques en el tiempo de este estudio.
Los géneros Aulonemia, Arthrostylidium y Rhipidocladum están + estrechamente em-
parentados, y puede ser difícil de diferenciarlos. Pertenecen a la subtribu Arthrostyli-
diinae, que está caracterizado por una línea verde en el envés de las láminas a lo largo
de un borde de la lámina. El resto de la lámina es de un color verde verde-azuloso. Esto
326 Gramineae Suplemento

se puede ver muy bien cuando las hojas están frescas. En el género Chusquea falta esta
línea (Clark, in litt.).

Arthrostylidium Rupr.
JUDZIEWICZ & CLARK 1993: Clave de las especies sudamericanas de Arthrostylidium.

Los culmos se soportan por sí mismos o trepan. Las pocas o numerosas ramas nacen en
un fascículo en forma de un abanico directamente por encima de cada nudo del culmo.
Esta estructura central se llama el promontorio, y falta por completo en los taxa ripido-
cladoides. Las ramas primarias generalmente son largas y dominantes (MCCLURE 1973,
OHRNBERGER & GOERRINGS 1990).
Tab. 34: Diferencias de las especies de Arthrostylidium y Rhipidocladum en el área de estudio (según
Clark, in litt.)

Especie A. sarmentosum A. venezuelae A. pubescens R. angustiflorum

Ancho de hoja en 4–6 9–14 9–14(–20) 4–6
mm
Ramas por nudo 20–60 10–20 10–20 20–60
Forma de vida Liana Liana Trepadora Liana
recumbente
inflorescencia Zig-zag Zig-zag ± recta ± recta

Las tres especies de Arthrostylidium que ocurren en el Ávila pueden ser bastante
difíciles de distinguir solo por las hojas. Arthrostylidium sarmentosum es la especie más
fina de todas con hojas solo 4–6 mm de ancho y sube y cuelga de los árboles y se puede
considerar como planta trepadora (Tab. 34). Tiene a menudo 20–60 ramas por nudo.
Arthrostylidium venezuelae es muy similar y también tiene las inflorescencias en zigzag,
pero las partes vegetativas son más grandes y más robustas que en A. sarmentosum. La
lámina foliar generalmente es 7–14,5 cm de largo y 9–14 mm de ancho, y los nudos
tienen solo 10–20 ramas. A. pubescens es todavía más robusta, pero no es una trepadora
y no cuelga como una cortina de la vegetación, como es el caso de A. venezuelae y A.
sarmentosum. Los entrenudos, donde no están cubiertos por las hojas del culmo,
generalmente son ásperos hasta cerdosos, pero también pueden ser glabros. Las láminas
son 10,7–17 cm de largo y 9–14 (20) mm de ancho. El culmo principal en A. pubescens
es relativamente bien desarrollado, y en cada lado rodeado por ramas secundarias más
pequeñas. Es muy difícil distinguir A. venezuelae de A. pubescens solo por las hojas
(Clark, in litt.).

Arthrostylidium longiflorum Munro, Trans. Linn. Soc. London 26: 41. 1868.
– Fig.: JUDZIEWICZ & CLARK 1993: Fig. 4: Distribución.
– Descripción: Culmos leñosos por lo menos 3 m de largo y 2 cm de diámetro, glabros,
lisos, débiles y huecos (JUDZIEWICZ & CLARK 1993).
– Distribución: Conocida únicamente de pocas colecciones de la Cordillera de la Costa
Central de Venezuela, de 1800–2150 m s.n.m. (Ar, DF) (JUDZIEWICZ & CLARK 1993);
en VEN, además, una colección de Ba.
– Observaciones: En OHRNBERGER & GOERRINGS (1990) se señala "Tovar, Venezula"
como distribución y en el mapa se incluyen los Andes en la distribucíon. En este caso se
confundieron el Tovar del Estado de Mérida con la Colonia Tovar del Estado de
Aragua. Confusiones como esta se han producido frecuentemente, y tales indicaciones
(de la bibliografía) requieren una verificación. No se puede excluir que esta especie
alcance el Ávila.
Suplemento Gramineae 327

Arthrostylidium pubescens Rupr., Bambuseae 29. 1839.

– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: p. 93, Fig. 15: Mapa de distribución; SH: Lámina 139B; POHL
1980: Fig. 15, p. 61.
– Descripción: Bambú leñoso cespitoso; culmos 5–8 m de largo, 1–2,5 cm de diámetro,
rectos en la base, recumbentes y trepadores hasta colgantes en la porción superior, al
final del tallo flageliformes (JUDZIEWICZ & CLARK 1993). Los pelos de los entrenudos
de los culmos y de las vainas de las hojas son aciculares y fácilmente penetran en la piel
(POHL 1980), de un modo parecido al de los pelos de los frutos de la tuna (Opuntia).
– Distribución: Costa Rica, Panamá, norte de Colombia, Trinidad, Tobago, y todo Ve-
nezuela, en bosques montanos; entre 600–750 m s.n.m. en Trinidad y Tobago,
(700)1100–1600 m s.n.m. en América Central y Sudamérica, en Venezuela en Ar, Bo,
DF, Fa, Me, Mi, Ta (JUDZIEWICZ & CLARK 1993), en VEN además en Ya. Esta especie
es común en Colombia en bosques perturbados, en los bordes de quebradas junto con
helechos arborescentes del género Cyathea, así como especies de los géneros Miconia,
Chusquea y Cavendishia (LONDOÑO 1990).

* Arthrostylidium sarmentosum Pilg. in Urban, Symb. Antill. 4: 108. 1903.

– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: Fig. 17, p. 93: Mapa de distribución.
– Descripción: Bambú leñoso finamente cespitoso; culmos 5–6 m de largo, 3–4 mm de
diámetro, voluble, que trepa y cuelga de los árboles, hueco y con tabiques gruesos. El
eje de la inflorescencia en zig-zag al madurar las semillas (JUDZIEWICZ & CLARK 1993).
– Distribución: Conocida desde las Indias Occidentales (desde el nivel del mar) hasta la
Cordillera de la Costa del norte de Venezuela (Ar y DF) en bosques montanos entre
1800–2150 m s.n.m. (JUDZIEWICZ & CLARK 1993); según OHRNBERGER & GOERRINGS
(1990) en Cuba, Haití, República Dominicana, Puerto Rico y Trinidad. Esta especie es
común a lo largo de ríos, bordes de caminos, en bosques montanos húmedos de zonas
más altas (OHRNBERGER & GOERRINGS 1990).
– Observaciones: Esta especie, por los miembros de las ramas dispuestos levemente en
forma de abanico, se asemeja en la apariencia al género Rhipidocladum (JUDZIEWICZ &
CLARK 1993).
– Muestras: VEN: Meier 3492, Meier & Silva 1575: det. L. G. Clark mayo 1994.

Arthrostylidium venezuelae (Steud.) McClure, J. Wash. Acad. Sci. 32: 172. 1942.
– Tipo: Venezuela, Distrito Federal, Galipán, en flor, Linden 494.
JUDZIEWICZ & CLARK 1993, Tab. 1: Comparación de las especies suramericanas de Arthrostylidium con
inflorescencias dobladas y en forma de zig-zag .
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: Fig. 22, p. 95: Mapa de distribución.
– Descripción: Bambú leñoso cespitoso; culmos 3–10 m de largo, hasta 5 mm de
diámetro, recto en la base, trepador y decumbente de la vegetación en su porción
superior, hueco pero con tabiques gruesos; inflorescencias terminales en las ramas
secundarias de las hojas; racimo 5–10,5 cm de largo, espiciforme, con 5–8 espigas sub-
sésiles, fuertemente en zigzag al madurar (JUDZIEWICS & CLARK 1993).
– Distribución: Indias Occidentales (0–1000 m s.n.m.); desde Costa Rica hasta Colom-
bia y Guyana, en Sudamérica entre 1200–1850(3000) m s.n.m.; una de las especies más
comunes de Venezuela. En Venezuela en Am, Ar, Bo, DF, Me, Ya (JUDZIEWICZ &
CLARK 1993), en VEN además en Fa. En Colombia es común en bosques perturbados,
en los bordes de quebradas junto con helechos arborescentes del género Cyathea, así
como especies de los géneros Miconia, Chusquea y Cavendishia (LONDOÑO 1990). En
el Ávila es la especie de bambú más común en el bosque de Micropholis crotonoides y a
menudo forma un estrato propio (ver capítulo [Link]).
328 Gramineae Suplemento

Aulonemia Goudot
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: p. 115: Mapa de distribución; CLARK 1995: Fig. 1, p. 505:
Mapa de distribución; MCCLURE 1973: Fig. 24–26.
En las especies del género Aulonemia las hojas son bastante gruesas y reflejas, mientras
en las especies de los géneros Arthrostylidium y Rhipidocladum las hojas son más
delgadas y no reflejas (Clark, in litt.).
El género Aulonemia tiene en la Cordillera de la Costa de Venezuela un área aislada de
distribución (ver mapa de distribución en CLARK 1995), y las dos especies mencionadas
aquí son endémicas del Avila. La siguiente área más cercana de este género se encuen-
tra en las estribaciones orientales de los Andes.

Aulonemia purpurata (McClure) McClure, 1973: 58.

Sin.: Arthrostylidium purpuratum McClure
– Tipo: Williams 10905 (VEN), colectada en 1938, cumbre de El Ávila, DF (MCCLURE 1942).
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS (1990): Fig. 16, p. 119: Mapa de distribución; MCCLURE 1942: Fig.
3, p. 171: Inflorescencia.
– Distribución: Venezuela: DF: Endémica del Ávila (OHRNBERGER & GOERRINGS
(1990), Clark, in litt.), especie del subpáramo.
– Observaciones: Ya MCCLURE (1942) observó, que en la colección de Williams 10905
se encuentran dos diferentes especies. Una de ellas el la determinó como A. purpurata,
y la otra el separó del tipo y la nombró Williams 10905-A. Clark en 1989 ha
determinado esta muestra como Arthrostylidium pubescens.

Aulonemia subpectinata (Kuntze) McClure, 1973: 61.

– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS (1990): Fig. 23, p. 121: Mapa de distribución; SH: Lámina 140A.
– Descripción: La Aulonemia subpectinata generalmente tiene cilios largos en la punta
de las vainas de las hojas y a lo largo del borde de la hoja, mientras en A. purpurata
faltan en la mayoría de los casos estos cilios y las hojas son algo más angostas (Clark, in
litt.).
– Distribución: Venezuela: Ávila (DF/Mi): Endémica (OHRNBERGER & GOERRINGS
1990, Clark, in litt.). Aulonemia subpectinata se extiende desde la zona superior del
bosque nublado (bosque de Clusia multiflora) hasta la zona del subpáramo. En los sitios
más húmedos puede formar rodales. El sitio más alto se encuentra en el área del pico
Naiguatá a 2700 m s.n.m. entre el "anfiteatro" y la cumbre.

* Bambusa vulgaris Schrad. ex Wendl.

– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 3, p. 33: Hábito; POHL 1980: Fig. 27, p. 92.
– Distribución: En el área de estudio se encuentra en la vertiente sur y norte: en la
vertiente sur hasta 1500 m s.n.m. (Los Venados), en la vertiente norte hasta 800 m
s.n.m. (sobre todo a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas); fue plantada a
menudo a lo largo de los caminos.
– Muestras: No colectada.

Chusquea Kunth
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: p. 176: Mapa de distribución; CLARK 1995: Fig. 2, p. 506:
Mapa de distribución; Fig. 3, p. 507: Distribución altitudinal de 50 especies de Chusquea neotropicales
andinos; MCCLURE 1973, Fig. 30, 31.

La forma de ramificación en los nudos de los culmos a menudo es característica para los
diferentes géneros. Chusquea generalmente tiene en los nudos del culmo, junto con una
yema principal fuerte unas yemas adicionales más pequeñas, cuyo número y posición es
típica para las especies. La existencia de yemas principales y laterales y el dimorfismo
conspicuo de ellas diferencia este género de las otras Bambusoideae del Nuevo Mundo
(STEIN & WEBERLING 1992). Las espiguillas típicamente contienen una sola flor
Suplemento Gramineae 329

perfecta (MCCLURE 1973). Culmos con médula son comunes en el género Chusquea
(SODERSTROM & CALDERÓN 1979).

Chusquea fendleri Munro, 1868: 61.

– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: Fig. 28, p. 183: Mapa de distribución; SH: Lámina 139A.
– Distribución: Ecuador (hasta 3600 m), Colombia, Venezuela (Ar entre 1800 y 2300 m
s.n.m.), Cuba (?). Se señala un rango altitudinal extremo desde el nivel del mar hasta
4000 m s.n.m. (OHRNBERGER & GOERRINGS 1990); en VEN además: An, DF. En
Colombia crece sobre todo en claros o en bordes de caminos (LONDOÑO 1990). En el
Ávila se encuentra en la zona superior del bosque nublado, en la zona del subpáramo,
así como en sitios perturbados (ver capítulo 4.3). Entre el Hotel Humboldt y El Boque-
rón y entre el Hotel Humboldt y El Papelón los senderos son rápidamente tapados por
esta especie.

Chusquea pallida Munro, 1868: 65.

Sin. y en SH: Chusquea hispida McClure
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: Fig. 56, p. 190: Mapa de distribución; MCCLURE 1942, Fig. 7:
p. 180.
– Descripción: Chusquea pallida tiene hojas bastante anchas. Las hojas de los culmos
(las brácteas de los nuevos culmos) tienen láminas cordiformes (Clark, in litt.).
– Distribución: Colombia (Sierra Nevada de Santa Marta), Venezuela (DF) (OHRN-
BERGER & GOERRINGS 1990). En Colombia se encuentra esta especie exclusivamente en
el norte de la Cordillera Oriental, entre 1700 y 2800 m s.n.m., en áreas perturbadas del
bosque húmedo premontano según el concepto de zonas de vida de Holdridge
(LONDOÑO 1990). En el Ávila forma bambusales densos en la zona inferior del bosque
nublado y más abajo (debajo de 1750 m s.n.m.), sobre todo en la Quebrada Anauco
arriba de Los Venados y a lo largo del sendero de La Zamurera hacia Papelón (aquí en
el sotobosque de la selva de Myrcianthes karsteniana).
– Observaciones: Esta especie pertenece a una sección todavía no descrita, de la cual se
supone que el sureste de Brasil es el centro de dispersión. OHRNBERGER & GOERRINGS
(1990) señalan Chusquea hispida McClure como sinónimo de Chusquea tuberculosa
Swallen.

Chusquea spencei Ernst 1872: 262.

– Descripción: Pertenece a la sección Swallenochloa (LONDOÑO 1990), alcanza una
altura de 4 a 5 m con culmos + erectos, que luego suelen volverse decumbentes. Las
hojas son angostas, los culmos a menudo pegajosos o cerosos (Clark, in litt.).
– Distribución: En Colombia está distribuida desde la frontera con Venezuela hasta el
Páramo de Sumapaz (LONDOÑO 1990); en Venezuela está restringida al Pico Naiguatá
(OHRNBERGER & GOERRINGS 1990), donde crece únicamente en el subpáramo.

Olyra L.
Clave en SODERSTROM & ZULOAGA 1989.
Las especies de Olyra (según SODERSTROM & ZULOAGA 1989) son plantas erectas que
suelen crecer en bosques sombríos, generalmente no ramificadas en los nudos inferio-
res, y con espiguillas femeninas sobre ejes claviformes, en las cuales las glumas son
persistentes; tienen glumas, no infladas y no existe un entrenudo engrosado entre ellas.

* Olyra standleyi Hitchc., Proc. Biol. Soc. Wash. 40: 87. 1927.
– Fig.: SODERSTROM & ZULOAGA 1989, Fig. 34: Mapa de distribución; Fig. 30 c, d, g: Fotos; SODER-
STROM & CALDERÓN 1979: Fig. 10 y 1: Hábito.
330 Gramineae Suplemento

– Descripción: Planta perenne, los culmos ascendentes o trepadores, saliendo de un

tocón rizomatoso, grueso y reptante; culmos de hasta 3 m de alto, decumbentes y en
zigzag en los nudos inferiores. Las plantas a menudo crecen en enormes colonias
estériles (SODERSTROM & ZULOAGA 1989).
– Distribución: Bosques nublados en Costa Rica, Panamá y Venezuela entre 900 y
2700 m s.n.m., en Venezuela también a altitudes inferiores. O. standleyi pertenece a las
Olyroideae y los bambúes herbáceos en general, que suben a mayores altitudes en las
montañas (SODERSTROM & ZULOAGA 1989).
– Muestras: SODERSTROM & ZULOAGA 1989: Along ridge of the Ávila, McClure 21246 (US); cordillera
del Ávila, between Los Venados and Pico Oriental, Steyermark 55597 (US); en selva nublada de Galipán,
Tamayo 1381 (F).

* Pariana sp. 1
– Descripción: Este género es extraordinario para las gramíneas, porque la
inflorescencia en forma de maza está apoyada sobre un culmo corto sin hojas. La maza
contiene un gran número de estambres amarillos (LONDOÑO 1990).
– Distribución: En el Parque Nacional únicamente en la vertiente norte y noreste entre
400 y 1100 m s.n.m., en el noreste cerca de Osma bajando hasta 100 m s.n.m.
Localmente común en el estrato herbáceo de los bosques a lo largo de los ríos.
– Muestras: VEN: Manara s. n., Meier & SCAV 3439, Morillo 2287.

Parodiolyra Soderstr. & Zuloaga

Tres especies crecen en los bosques y sabanas en altitudes medias y inferiores desde
Costa Rica hacia al sur hasta Bolivia y Bahía en Brasil (SODERSTROM & ZULOAGA
1989).
Parodiolyra incluye plantas postradas, volubles, trepadoras o colgantes, que se
ramifican y a menudo echan raíces desde los nudos inferiores, medianos y superiores.
Pueden crecer en bosques sombríos y en pleno sol, cuanto hay suficiente humedad. Las
espiguillas femeninas se caen totalmente, se desprenden debajo de las glumas. Un
entrenudo conspicuo y engrosado se encuentra entre la gluma inferior y la superior.

* Parodiolyra lateralis (Presl ex Nees) Soderstr. & Zuloaga, Smithsonian Contrib.

Botany 69: 1-79. 1989.
– Fig.: SODERSTROM & ZULOAGA 1989, Fig. 44: Mapa de distribución; Fig. 39: Hábito.
– Descripción: Esta especie es una planta perenne. Los culmos alcanzan 8 m o más y se
acuestan sobre la vegetación. Se ramifica profusamente en los nudos medianos y supe-
riores (SODERSTROM & ZULOAGA 1989).
– Distribución: Esta es la especie de Parodiolyra más común y más ampliamente
distribuida. Su distribución se extiende desde las montañas de Mesoamérica (Costa
Rica) hasta Sudamérica, hacia el sur a lo largo del pie de los Andes Orientales hasta
Bolivia y hacia el este hasta el borde del Escudo Guayanés en Surinam. Las plantas
crecen en sabanas húmedas, orillas de ríos, taludes y laderas rocosas en la sombra o
expuestas al sol entre 400 y 1800 m s.n.m. (SODERSTROM & ZULOAGA 1989).
– Muestras: SODERSTROM & ZULOAGA 1989: Cerro Naiguatá, arriba del pueblo de Naiguatá, Lomas de
Las Delicias, 9–12 km SW de Hacienda Cocuizal, Steyermark 91998 (US).

Rhipidocladum McClure
MCCLURE (1973):104: Clave de las especies.
– Fig.: MCCLURE (1973), Fig. 42, CLARK & LONDOÑO (1991), Fig. 1: Morfología comparativa de las
secciones de Rhipidocladum.
El nombre Rhipidocladum, derivado del griego rhipis = abanico y klados = rama, alude
al patrón de abanico, que está formado por las ramas de un sector medio maduro del
culmo (MCCLURE 1973).
Suplemento Gramineae 331

Bambú cespitoso con rizomas paquimorfos. Culmos erectos en la porción inferior,

trepadores y colgantes en la porción superior, alcanzando hasta 10 m de largo. Los
entrenudos son cilíndricos, huecos por dentro. Las ramas están dispuestas en forma de
abanico, brotan por encima de los nudos, y dejan un escudete triangular entre ellas
(MCCLURE 1973, OHRNBERGER & GOERRINGS 1994).

* Rhipidocladum ampliflorum (McClure) McClure, 1973: 105.

Sin.: Arthrostylidium ampliflorum McClure, J. Washington Acad. Sci. 32(6): 167. 1942.
– Tipo: U. S. National Herbarium, no. 1126694, ex Herb. Nat. Hist. Mus. Wien, colectada de H. Karsten
s. n., Venezuela, sin más datos. U. S. National Herbarium no. 1298695, ex Herb. Hort. Petrop., una sola
rama en flor, probablemente de la misma colección (MCCLURE 1942).
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1994: p. 608, Fig. 2: Distribución; MCCLURE 1942, Fig. 1, p. 168:
Inflorescencia.
– Descripción: Muy probablemente es el bambú nativo más grande en el Ávila. Muchos
culmos crecen en agrupaciones densas. Los culmos alcanzan hasta más de 10 m de alto,
y luego pueden bajar colgando otra vez casi hasta el suelo. Esta especie no es auto-
soporta y necesita apoyarse en otras plantas. Los culmos son bastante largos en esta
especie, las ramas están dispuestas + en un triángulo y tienen el mismo tamaño.
– Distribución: Venezuela (MCCLURE 1973, OHRNBERGER & GOERRINGS 1990). Es muy
probable que esta especie sea endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela. La
colección tipo de Karsten muy probablemente viene de los alrededores de la Colonia
Tovar en el Estado Aragua. En la vertiente sur del Ávila es una de las especies de
bambú más comunes, como en el Cerro El Ávila (característica a lo largo del sendero
desde Sabás Nieves hacia la Silla cerca de No Te Apures, o a lo largo del sendero
Humboldt-Papelón), así como en la cuenca del río Tacamahaca por encima de Gárate (a
lo largo de los canales). Especie característica de las quebradas, hondonadas húmedas y
laderas inferiores (bosques de Myrcianthes karsteniana y de Croton-Montanoa, ver
capítulo 4.3.3), entre 1700 y 2000 m s.n.m.
– Observaciones: Las espiguillas y las flores muy grandes revelan claramente su
pertenencia al género Rhipidocladum. En contraste, Arthrostylidium longiflorum, una
especie que también puede ocurrir en el Ávila, tiene una rama principal robusta bien
desarrollada con ramas secundarias más pequeñas. Las hojas tienen cilios bien
desarrollados en la punta de la vaina, mientras en R. ampliflorum ellos son mucho más
pequeños. Además, en A. longiflorum la base de la hoja es bastante redondeada, mien-
tras en R. ampliflorum es aguda. Las hojas de R. ampliflorum tienden a ser algo más
largas que las de Arthrostylidium pubescens, pero además estas dos especies son
dificiles de diferenciar solo por las hojas; las dos especies pueden ser reconocidas
fácilmente por las ramas y los culmos (Clark, in litt.).
Las colecciones del Ávila del autor citadas abajo han permitido confirmar la identi-
dad de esta especie, que anteriormente era solamente conocida de una colección tipo in-
completa. En el tiempo de la descripción de la especie no estaba claro si pertenecía al
género Arthrostylidium o Rhipidocladum, y se había señalado que se requieren muestras
de herbario completas para aclarar su identidad (MCCLURE 1942, ver además CLARK &
LONDOÑO 1991).
– Muestras: VEN: Meier 3491, 3825: det. L. G. Clark mayo 1994.

Rhipidocladum angustiflorum (Stapf) McClure, 1973: 105.

Sin.?: Rhipidocladum parviflorum (Trin.) McClure, Smithsonian Contr. Bot. 9: 105. 1973.
– Fig.: OHRNBERGER & GOERRINGS 1990: Fig. 3, p. 608: Mapa de distribución.
– Fig. 65.
– Distribución: Venezuela, Brasil (OHRNBERGER & GOERRINGS 1990); Colombia y Perú
(CLARK & LONDOÑO 1991); hasta el momento reportada para Colombia únicamente de
la Sierra Nevada de Santa Marta; generalmente crece en quebradas profundas o a orillas
332 Gramineae Suplemento

de ríos en condiciones ambientales mesofíticas, donde las condicones de temperatura y

húmedad son moderadas (LONDOÑO 1990).
– Observaciones: Como área de distribución de la especie R. angustiflorum, cuya
colección tipo corresponde perfectamente a las colecciones de Meier, en MCCLURE
(1973) se señala simplemente América tropical. La colección tipo de R. parviflorum
viene de Brasil. Colecciones más viejas de Venezuela y Colombia parecen corresponder
a R. parviflorum, por lo menos hasta cierto grado. Esto nunca fue investigado con
mayor detalle. Probablemente los dos nombres corresponden en realidad a la misma
especie, que tiene una distribución amplia. Hasta que no se tengan más conocimientos
sobre la sistemática de este grupo, es oportuno atribuir las colecciones de Meier y otros
del Ávila a la especie R. angustiflorum (Clark, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 2156, 2689, 3597: det. L. G. Clark, mayo 1994.

* Rhipidocladum geminatum (McClure) McClure, in Smithsonian Contrib. Bot. 9:

105. 1973.
Sin.: Arthrostylidium geminatum McClure
– Fig.: MCCLURE 1942: Fig. 2, p. 169: Inflorescencia (como Arthrostylidium geminatum).
– Descripción: En los culmos alternan entrenudos muy largos con entrenudos muy
cortos, pareciendo como fascículos a lo largo del culmo. A veces parece que de un solo
nudo salen dos fascículos. En realidad salen de dos nudos muy cercanos (Clark, in litt.).
De esta modalidad quizá se originó el epíteto geminatum.
– Distribución: Colombia, Ecuador, Venezuela (Missouri Botanical Garden-TROPI-
COS-New World Grass Checklist-22.3.1996), en VEN: Me, Ta, Tr. El Ávila es el límite
oriental de su distribución.
– Muestras: Clark, in litt.

Observaciones sobre otras especies: Es posible que se encuentren las siguientes

especies en el área de estudio: Elytrostachys clavigera McClure: desde Honduras hasta
Colombia y Venezuela, en la parte central de la Cordillera de la Costa de Venezuela su
límite oriental de distribución (OHRNBERGER & GOERRINGS 1990), Elytrostachys typica
McClure: hasta ahora solo conocida del DF: Valle Puerto La Cruz a 600 m s.n.m.
(OHRNBERGER & GOERRINGS 1990). Según los mapas de distribución de OHRNBERGER
& GOERRINGS (1990), el área de estudio se encuentra dentro del área de distribución de
Chusquea simpliciflora Munro (desde México hasta Venezuela y Ecuador). Rhipido-
cladum racemiflorum (Steud.) McClure es común en el Parque Nacional Henri Pittier
entre 700 y 1700 m s.n.m. En el Ávila teóricamente se puede encontrar también Neuro-
lepis pittieri McClure, la colección más cercana proviene de los alrededores de la Co-
lonia Tovar (Pittier 10067) entre 1700 y 2000 m s.n.m. (según MCCLURE 1942).

Otras gramíneas
Bothriochloa saccharoides (Sw.) Rydb., in Brittonia, i. 81. 1931.
Sin. y en SH: Andropogon saccharoides Sw. in Prodr. 26. 1788.

Cortaderia hapalotricha (Pilg.) Conert, Syst. et Anat. Arundin. 102. 1961.

en SH: Cortaderia roraimensis (N. E. Br.) Pilg.
– Descripción: Gramínea cespitosa. Todas las flores son apomícticas con grandes esta-
minodios estériles (Lyle, com. pers.).
– Distribución: Páramos muy húmedos de Costa Rica, norte de Panamá (frontera con
Costa Rica), Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú hasta el norte de Bolivia; común en
los Andes de Venezuela y Colombia, y por lo demás restringida a áreas más pequeñas
(Lyle, com. pers.). En el Ávila desde 2300 a 2700 m s.n.m., en El Lagunazo (Silla) en
Suplemento Guttiferae 333

los alrededores de la toma de agua y entre el Anfiteatro y el Pico Naiguatá en la

vertiente norte, aquí en terreno relativamente plano, entre rocas, el rodal está sustituido
ladera abajo por un rodal de Aulonemia.

Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman, in Ark. Bot. 11: 17. 1912.
Sin. y en SH: Trichachne insularis (L.) Nees

* Lasiacis divaricata Hitchc., in Contrib. U. S. Nat. Herb. xv. 16. 1910.

– Fig.: SWALLEN 1955: Fig. 57; POHL 1980: Fig. 54, p. 156.
– Distribución: El sur de Florida; Indias Occidentales; México hasta Bolivia y el norte
de Argentina. Arbustales y bordes de bosques húmedos hasta 2500 m s.n.m. (SWALLEN
1955).
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1482, 25 de julio de 1979, vía Mariperez-El Papelón-Quebrada
Ávila, en el bosque, 1.500 m, culmos leñosos, inflorescencia verde violeta.

Lasiacis sorghoidea (Desv. ex Ham.) Hitchc. & Chase var. patentiflora (Hitchc. &
Chase) Davidse, in Ann. Missouri Bot. Gard., 64(2): 375 (1977 publ. 1978).
– Muestras: VEN: Steyermark 91813, 2 de noviembre de 1963, Cerro Naiguatá, bosque húmedo denso,
5 km al suroeste de Los Tanques de la Electricidad de Caracas (Cocuizal), 900–1100 m, sprangling, 1,5 m
tall.

* Panicum venezuelae Hack., Oesterr. Bot. Z. 51. 368. 1901.

– Fig.: ZULOAGA & SENDULSKY 1988: Fig. 15, p. 453.
– Descripción: Gramínea perenne, postrada, con estolones muy delgados (ZULOAGA &
SENDULSKY 1988).
– Distribución: Guatemala, Honduras, Cuba, Haití, República Dominicana, y Venezuela
hasta el norte de Brasil en lugares húmedos y sombríos desde 100–1200 m s.n.m.; en
Venezuela: Ávila (DF), DF, La, SSL (ZULOAGA & SENDULSKY 1988).
– Muestras: ZULOAGA & SENDULSKY 1988: entre Caracas y La Guaira, Burkart 17013 (SI).

* Polypogon viridis (Gouan) Breistr., in Bull. Soc. Bot. France, cx. Sess. Extraord.
lxxxix. 56 (1966), sine relat. loc.
– Muestras: VEN: Croat 21853, 14 de febrero de 1973, vicinity of Teleferico Station, on north slope, in
clumps in trail: det. Wingfield 1992; como el anterior, Croat 21825, in small tufts in open area: det.
Wingfield 1992.

* Zeugites mexicana Trin. ex Steud., Nom. ed. II. ii. 798.

– Fig.: SWALLEN 1955: Fig. 113.
– Distribución: Bosques y bordes de bosques hasta 1700 m s.n.m., sur de México,
Honduras hasta Panamá; Colombia y Venezuela hasta Bolivia (SWALLEN 1955); en el
Ávila en la vertiente sur, por encima de Gárate, entre 1600 y 1900 m s.n.m., ruderal a lo
largo de un camino en una antigua plantación de café.
– Muestras: VEN: Meier 3493: det. Wingfield 1993.

Guttiferae
Clusia L.
Clusia es uno de los géneros que necesitan muy urgentemente una revisión (compare
HAMMEL 1986a). Taxonómicamente es muy dificil investigar este género: las flores
están presentes solo por un corto tiempo, y no se pueden conservar bien como muestras
de herbario. A pesar de que las flores dan una cantidad de rasgos diagnósticos, la
mayoría de las determinaciones se tienen que hacer con frutos o material vegetativo, los
cuales poseen pocas características taxonómicamente relevantes (D’ARCY 1980).
334 Guttiferae Suplemento

Clusia es el único género árboreo del cual se conoce el metabolismo de crasuláceas

(CAM) (LÜTTGE 1991). Este mecanismo es ampliamente distribuido en las verdaderas
epífitas en muchas familias de plantas, especialmente en las bromelias y orquídeas,
como adaptación al abastecimiento restringido de agua y la fuerte insolación. El género
Clusia no solo destaca por una alta diversidad de especies (aprox. 50 especies solo en
Venezuela) sino también por la colonización de los diferentes hábitats, por la variedad
morfológica y no por último por la alta variabilidad fisiológica y bioquímica. La flexi-
bilidad puede seguir hasta el punto de que en las hojas opuestas de una planta de Clusia,
en las condiciones ambientales correspondientes, una hoja hace fotosíntesis C3, mien-
tras la otra hoja CAM (LÜTTGE 1991).
El género Clusia a menudo forma el límite del bosque en las montañas neotropicales:
Clusia multiflora en altitudes mayores de la Cordillera de la Costa de Venezuela, Clusia
alata en el Cerro Copey en la isla de Margarita (ESCALA et al. 1991), Clusia sp. en los
Andes de Mérida (en los alrededores de La Carbonera con Podocarpus sp.). En Nicara-
gua (volcán Mombacha) Clusia salvinii forma parte del bosque nublado enano forman-
do rodales puros en los sitios fuertemente expuestos (ATWOOD 1984).

Clusia multiflora s. l. Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. 5: 200. 1822.
– Fig.: LÜTTGE 1991: Fig. 5: Hábitat; SH: Lámina 151C, D: Hábito de una muestra del complejo Clusia
multiflora.
– Fig. 66.
– Descripción: Árbol dioico (SOBREVILA & KALIN ARROYO 1982, SUGDEN 1983),
dispersión endozoica por aves (SUGDEN 1983). En el bosque nublado de "San Eusebio"
(Andes de Mérida) Clusia multiflora crece como matapalo hemiepífito, pero puede
crecer también en forma no epífita (HOHEISEL 1976). En el Ávila nunca encontré esta
especie como hemiepífita.
– Distribución: Sudamérica tropical, desde México hasta la región andina de Bolivia y
la Cordillera de la Costa de Venezuela (STEYERMARK 1975a, SUGDEN 1983, MAGUIRE
1978). En la cumbre del Cerro Santa Ana en la península de Paraguaná domina en el
bosque enano (compare LÜTTGE 1991); En Colombia (Alto de Gallinazo) C. multiflora
s. l. es señalado para bosques nublados (ALBERT DE ESCOBAR 1989).
– Observaciones: En SH está señalado para la zona del bosque nublado únicamente
Clusia multiflora, pero no se puede descartar que se encuentren más especies en esta
zona. La identidad de Clusia multiflora en el Ávila todavía no se puede considerar como
segura. Características para las Clusia de la comunidad de Clusia multiflora de la zona
superior del bosque nublado y del subpáramo son las hojas relativamente pequeñas. En
altitudes menores (entre 1700 y 1800 m s.n.m.) aparecen formas con hojas grandes,
como las decribe SILVA (1994).
El grupo de Clusia multiflora taxonómicamente es muy difícil. Muchas categorías de
formas y tamaños de hojas son evidentes, pero en muchos casos existen formas inter-
medias. Algunas especies de este grupo producen néctar y son polinizadas por polillas,
otras por abejas. Este grupo de especies se reconoce por la falta de estaminodios en
material fructificante, así como por los pecíolos generalmente cortos y anchamente
alados (HAMMEL 1986a). Esta familia requiere urgentemente una revisión sistemática,
no en último lugar por su gran importancia para los ecosistemas tropicales (bosques
nublados, estadios sucesionales en los diferentes pisos altitudinales).
En los bosques de Clusia se puede acumular un estrato de hojarasca de hasta 60 cm
de espesor que puede significar una barrera para la germinación de otras especies. Áreas
desprovistas de materia orgánica por diferentes razones demuestran una fuerte germina-
cion de plantas de Clusia (SILVA 1994).
Clusia multiflora ssp. scariosepala Maguire es un árbol pequeño común en los
bosques nublados de los Andes de Mérida de 2200–2600 m s.n.m. (MAGUIRE 1978).
Suplemento Juglandaceae 335

* Tovomita sp. 1
– Descripción: Árbol pequeño con látex.
– Distribución: Vertiente norte (Fila del Corozo) en lomas a 1600 m s.n.m. en bosque
nublado.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3343.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio se puede esperar además:

Tovomita cephalostigma Vesque (en VEN: Bo, Ca, Mo), T. obovata Engl. (en VEN:
Amparo, Bo, Chapa, DF, Guatopo, Mi, PNHP), así como T. stigmatosa Planch & Triana
(en VEN: Amparo, Ar, Chapa, DF, Mi, PNHP). Según MAGUIRE (1977) T. weddelliana
Planchon & Triana alcanza desde Costa Rica hasta Perú y Bolivia a lo largo de los
Andes y hacia el este a la Cordillera de la Costa de Venezuela hasta el Distrito Federal y
a la altiplanicie oriental de Guayana.

Tovomitopsis membranacea (Planch. & Triana) D'Arcy, Ann. Missouri Bot. Gard.
67(4): 1034 (1980 publ. 1981).
Sin. y en SH: Chrysochlamys membranacea Triana & Planch., Ann. Sc. Nat. Ser. 4. xiv. (1860) 260.
– Distribución: Panamá (D’ARCY 1980), en Colombia en la Sierra Nevada de Santa
Marta (ESPINA & GIACOMETTO 1932); en VEN: Amparo, Aroa, Ávila, Ap, Bo, Ca,
Chapa, Guatopo, La, Paria, PNHP; especie de los bosques nublados de 500 a 1800 m
s.n.m., en la mayoría de los casos desde 900 a 1500 m s.n.m.; en el Ávila en la vertiente
norte de 700 a 1700 m s.n.m., en la vertiente sur entre 1700 y 1800 m s.n.m. en bosques
de quebrada; comúnmente en las cercanías inmediatas de ríos.

Vismia lindeniana Dcne. in Turcz., Bull. Soc. Nat. Moscou 31: 381. 1858.
Tipo: Galipán, Venezuela, 1350 m, Funck & Schlim 101 (EWAN 1962).
– Distribución: Surinam, Venezuela: An, Ávila (DF), DF, Mo (EWAN 1962).

Hippocrateaceae
Salacia multiflora (Lam.) DC., Prodr. 1: 570. 1824.
Sin. según MENNEGA 1992 y en SH: Salacia pittieriana A. C. Smith, Brittonia 3: 440. 1940.

Juglandaceae
* Juglans venezuelensis W. E. Manning, Brittonia 12: 8. 1960.
– Descripción: Árbol pequeño, a veces grande, con una copa extendida; ramas jóvenes
densamente cubiertas con pelos glandulares, en el segundo año glabras con pelos glan-
dulares esparcidos; hojas de hasta 43 cm de largo y 20 cm de ancho; raquis con
pubescencia densa y conspicua por los pelos glandulares rojizos; 16–20 folíolos,
generalmente opuestos, 9–11 cm de largo y 3,5–4 cm de ancho (MANNING 1960).
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela: DF, Mi, ninguna
muestra citada directamente del Ávila (MANNING 1960).
– Observaciones: Según las publicaciones de PITTIER (1926/78, 1945), y ARISTEGUIETA
(1954) y datos no publicados de Pittier y otros botánicos y forestales, esta especie fue
común en las montañas en los alrededores de Caracas. Se usó indiscriminadamente la
madera y ahora es muy rara (MANNING 1960). Intentos de encontrar esta especie en los
viejos sitios de colección fracasaron. Estas áreas hoy en día están cubiertas por zonas
urbanizadas. Esta especie está considerada como extinta (DEBROT 1988/89).
336 Juglandaceae Suplemento

Similar es la situación de Juglans neotropica Diels, que está distribuida desde el

noroeste de Venezuela y el norte de Colombia a través de Ecuador hasta Perú; también
está amenazada, porque sus hábitats han sido casi totalmente destruidos, por la madera
valiosa y las nueces apetitosas (BELOUSOVA & DENISOVA 1992). En Colombia la tala de
especies de Juglans está prohibida (INDERENA 1974).
Suplemento Juglandaceae 337

Fig. 65: La muerte masiva de Rhipido-

cladum angustiflorum en un bosque
secundario de Myrcianthes karsteniana a
lo largo de la pica La Zamurera-Papelón
(vertiente sur) entre 1550 y 1650 m s.n.m.
28.4.1994.

Fig. 66: Clusia multiflora (Guttiferae) en la zona superior del bosque nublado del Ávila.
338 Lauraceae Suplemento

Lauraceae
Clave de los géneros de las Lauraceae del Nuevo Mundo en WERFF 1991.
Las Lauraceae son una familia pantropical de aprox. 2000 especies arbóreas (excepción
única el parásito herbáceo Cassytha), y está muy bien representada tanto en los trópicos
siempreverdes como en los subtrópicos, con pocas especies en regiones estacionalmente
muy secas y en regiones templadas. La familia tiene su más alta diversidad en el este de
Asia y en Suramérica (BURGER & WERFF 1990, ROHWER 1993a). En zonas montanas
tropicales, donde algunas especies suben hasta aprox. 4000 m s.n.m., las Lauraceae
suelen formar la familia más abundante (GENTRY 1988). En particular esta familia
constituye un componente importante de los bosques pluviales y nublados de Costa
Rica (BURGER & WERFF 1990). Su diversidad absoluta aun es más grande en los
bosques pluviales de las zonas bajas (ROHWER 1993a).
Las Lauraceae constituyen uno de los grupos taxonómicos más dificiles de los trópi-
cos (BURGER & WERFF 1990) por diferentes razones. En individuos de la misma especie
ciertas características pueden variar extremadamente, y especies con follaje similar pue-
den tener diferentes frutos y flores. Especies comunes y ampliamente distribuidas a me-
nudo demuestran una variabilidad intraespecífica considerable. Se trata de especies
poco representadas en los herbarios porque son árboles grandes con flores pequeñas.
Muchas especies son estacionales; solo pocas veces se encuentran individuos con flores
y frutos al mismo tiempo. A menudo el tiempo de floración es muy corto y la floración
ocurre a intervalos de varios años. La corteza de las ramas se desprende dificilmente y
reduce la probabilidad de que tormentas tumben material fértil (compare además HAM-
MEL 1986b, BURGER & WERFF 1990, WERFF 1991). Por otra parte es imposible de
determinar la mayoría de las especies de Lauraceae con material estéril (KOSTERMANS
1964). Plantas jóvenes y renovaciones de cepa generalmente son aún más indetermi-
nables (Kubitzki, Rohwer, com. pers.).
La última revisión de las Lauraceae de Venezuela es de los comienzos de los años
sesenta (BERNARDI 1962). Actualmente no existe una clave de géneros para material
estéril, y es improbable que en un futuro cercano una tal clave esté disponible (WERFF
1991).
En muchos inventarios las Lauraceae forman un grupo problemático. KELLY et al.
(1994), en sus investigaciones sobre el bosque nublado en los Andes de Mérida, unieron
por lo menos ocho diferentes taxa, porque según los conocimientos taxonómicos actua-
les no es posible una clara diferenciación entre ellos.
El olor y la coloración son rasgos muy importantes para la distinción de las diferen-
tes especies en el campo. Normalmente las especies tienen un olor característico (Hojas
trituradas, corte del tronco), pero en contraste a los colores mucho más difícil de
describir adecuadamente. Generalmente los cortes frescos de los troncos son blancos,
pero rápidamente se oxidan y toman una coloración naranja o amarillo-marrón
(HAMMEL 1986b).
La polinizacíon de las flores probablemente es realizada por pequeñas abejas y esca-
rabajos. El contraste entre la cúpula roja y las bayas de color negro-azul tiene como con-
secuencia en muchos representantes de las Lauraceae el "síndrome ornitócoro"
(KUBITZKI & RENNER 1982). Sobre todo los pericos y tucanes son atraídos por tales
frutos (HAMMEL 1986b). La mayoría de las aves traga los frutos enteros y los emiten sin
daños un breve tiempo después. Las Lauraceae parecen estar adaptadas a este modo de
dispersión y las semillas, en la mayoría de los casos, están poco protegidas mecánica-
mente. Aunque la mayoría de las semillas se dejan caer bajo el árbol madre en una corta
distancia, el sistema de dispersión por aves parece extraordinariamente exitoso
(ROHWER 1993a).
Suplemento Lauraceae 339

En VEN se encontró la siguente cantidad de especies:

Aniba 14
Endlicheria 14
Nectandra 24
Ocotea 75
Persea 11
Phoebe (=Cinnamomum) 5
Rhodostemonodaphne 3
---------------------------------------
Total 146

Aniba Aubl.
Clave en KUBITZKI & RENNER 1982.
Aniba es un género neotrópico con 41 especies, las cuales están distribuidas desde Costa
Rica hasta Bolivia y Brasil (BURGER & WERFF 1990). La mayoría de las especies de
Aniba crecen en los bosques húmedos de zonas bajas. Existe poca información sobre las
especies que crecen en los bosques de colinas y montañas del norte de Venezuela, de los
Andes y de las Antillas (KUBITZKI & RENNER 1982).
El género se caracteriza por flores con nueve estambres con dos tecas cada uno,
estaminodios mal desarrollados o ausentes, estilos delgados, el tubo de la corola bien
desarrollado y la cúpula profunda del fruto, que a menudo es cubierta con lenticelas o es
verrugosa (BURGER & WERFF 1990).

* Aniba aff. guianensis Aubl., Pl. Gui. i. 327. 1775.

– Descripción: Árbol pequeño.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3411, vertiente norte, común a lo largo del Río Chuspa; 350–450 m
s.n.m.: det. Werff 1994.

Aniba hostmanniana (Nees) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 67. 1889.
Sin. y en SH: Aniba gigantifolia O. C. Schmidt
– Fig.: KUBITZKI & RENNER 1982: Fig. 15: Distribución.
– Descripción: Arbusto hasta árbol de 20 m alto; corteza y madera amarilla fragantes.
– Fenología: Floración en Venezuela: En abril, mayo, septiembre (KUBITZKI & RENNER
1982).
– Distribución: Venezuela: Ávila (DF, Mi), PNHP, Ya; Guyana, Surinam, Guayana
Francesa, Perú, Brasil; en "bosque alto" y en bosques de pantano a lo largo de ríos y
riachuelos (KUBITZKI & RENNER 1982). En la "Flora del Ávila" se menciona esta
especie únicamente para la vertiente norte del Ávila, pero se encuentra también en la
vertiente sur en la Quebrada Chacaíto (Pittier 10332).

Aniba robusta (Klotzsch & Karst.) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 75. 1889.
Sin. y en SH: Aniba cicatrosa C. K. Allen
BERNARDI 1962 con el nombre A. desertorum (Nees) Mez, pero A. desertorum es una especie que
únicamente está reportada por Brasil (KUBITZKI & RENNER 1982).
– Fig.: KUBITZKI & RENNER 1982: Fig. 16: Distribución; Fig. 18: Hábito; SH: Lámina 162A; ALLEN
1966: Fig. 3, p. 60.
– Descripción: Árbol, hasta 15 m de alto (KUBITZKI & RENNER 1982). Las hojas con-
spicuamente agrupadas al final de las ramas. Madera de color amarillo claro, con fuerte
brillo y olor característico. El corte de la corteza demuestra una coloración llamativa. La
corteza destaca por un patrón de grietas longitudinales y transverales que producen un
patrón irregular de cuadriláteros.
– Fenología: Floración: Junio, agosto; Fructifiación: Mayo, septiembre (KUBITZKI &
RENNER 1982).
340 Lauraceae Suplemento

– Distribución: En bosques nublados de la cordillera de Mérida y de la Cordillera de la

Costa de Venezuela: Ar, Ávila (DF), de 1400–2300 m s.n.m. (KUBITZKI & RENNER
1982), en el Ávila en el límite oriental de su distribución, de 1700–2000 m s.n.m. en el
bosque de Micropholis crotonoides (ver capítulo [Link]). Aniba robusta pertenece al
grupo de representantes de este género que suben más alto. Este no es un caso único de
taxa de tierras bajas que en la Cordillera de la Costa de Venezuela alcanzan su mayor
distribución altitudinal.

Cinnamomum (Tourn.) L.
Recientemente el género neotrópico Phoebe fue incluido en el género Cinnamomum
(WERFF 1991).

Cinnamomum cinnamomifolium (Humb., Bonpl. & Kunth) Kosterm., Reinwardtia 6:

20. 1961.
Sin. y en SH: Phoebe cinnamomifolia (Kunth) Nees, Linnaea 21: 488. 1848.
– Fig.: BURGER & WERFF 1990: Fig. 1.
– Descripción: Una de las pocas Lauraceae inconfundibles. Hojas tri-nervadas, los
nervios salen cerca de la base de las hojas. Corte de la corteza amarillento-rojizo, con un
olor característico que recuerda el ácido fórmico. Corteza de color marrón claro, sin
lenticelas conspicuas (que por ejemplo están especialmente bien desarrolladas en
Ocotea floribunda y Ocotea sp. nov.). Según mis conocimientos, es la única Lauraceae
que destaca por domacios, es decir, pequeños fascículos de pelos en la desembocadura
de los nervios laterales y del nervio principal. Dispersión endozoica por aves (SUGDEN
1983).
– Fenología: Floración: 1, 3, 4, 5, 7; Fructificación: 5, 12.
– Distribución: Desde el sur de México a través de Centroamérica hasta Venezuela,
Colombia y Perú (WERFF 1984, BURGER & WERFF 1990), en VEN: An, DF, Fa, Me, Mi,
Mo, PNHP, SSL, Ta, Tr. En las Isla de Margarita se encuentra esta especie en sitios per-
turbados como también en estadios sucesionales tempranos (SUGDEN 1983); en Costa
Rica en formaciones boscosas siempreverdes o parcialmente deciduas (BURGER &
WERFF 1990). En Costa Rica esta especie tiene un rango altitudinal amplio de 0–2200 m
s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991). En el Ávila esta especie tiene su centro de distribución en
el área de los antiguos cafetales, pero alcanza la propia zona del bosque nublado (hasta
2000 m s.n.m.).

Endlicheria Nees
Un género neotropical con aprox. 40 especies, las cuales se distribuyen desde Costa
Rica, las Antillas Menores hacia el sur hasta Paraguay y el sur de Brasil (WERFF 1991).
Esta especie está estrechamente emparentada tanto con Ocotea como con Rhodo-
stemonodaphne (ROHWER 1993a).

* Endlicheria paniculata (Spreng.) J. F. Macbr., in Publ. Field Mus. Nat. Hist.,

Chicago, Bot. Ser., xiii. Il. 850. 1938.
– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: Perú, Brasil, Paraguay (MACBRIDE 1938), además Venezuela (Ávila
(DF), La, Tr), en el Ávila únicamente conocida de la vertiente norte entre 700 y 800 m
s.n.m.
– Observaciones: Endlicheria es un género que está distribuido principalmente al sur del
Orinoco. Alcanza con dos especies la Cordillera de la Costa de Venezuela (E. pani-
culata y E. sericea Nees). E. sericea también puede ocurrir en el Ávila (en VEN: Am,
Ca, Chapa, Mi, PNHP).
Suplemento Lauraceae 341

– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3269, vertiente norte, al sur del pueblo Naiguatá,
entre el Topo Macanillal y el Pico Izcaragua, 7–12 km al este de los Tanques de la Electricidad de
Caracas, 700–800 m, 15 de julio 1973, árbol 4–5 m de alto con flores de color verde claro: det. Werff
1988.

Nectandra Rol. ex Rottb.

– Fig.: ROHWER 1993a: Fig. 88I: estambre.

Nectandra baccans (Meissner) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 414. 1889.
Sin. y en SH: Nectandra steyermarkiana C. K. Allen
– Fig.: ALLEN 1966: Fig. 13, p. 90; ROHWER 1993c. Fig. 86: Distribución.
– Descripción: Arbusto hasta árbol de 20 m de alto (ROHWER 1993c). N. baccans tiene
una forma de copa característica. La copa es bastante densa por la fuerte ramificación
así como por los cortos entrenudos. Las hojas, que son relativamente pequeñas están
dispuestas de manera ± erecta (ROHWER 1993c), un fenómeno que a menudo se
encuentra en el bosque nublado.
– Fenología: Material en flor fue colectado en todos los meses con excepción de enero,
abril, y diciembre; el tiempo de floración principal parece ser junio hasta agosto
(ROHWER 1993c).
– Distribución: Bosques secos siempreverdes y bosques nublados en el norte de Vene-
zuela (Aroa, Ávila (DF), DF, La, Mi, PNHP, SSL) entre 750 y 2400 m s.n.m. (ROHWER
1993c), endémica de Venezuela; en el Ávila está el límite oriental de su distribución;
común en las lomas, sobre todo en el bosque de Micropholis crotonoides entre 1800 y
2000 m s.n.m. (ver capítulo [Link])

Nectandra globosa Mez, in Jahrb. Bot. Gart. Berl. v. (1889) 415.

– Fig.: BURGER & WERFF 1990: Fig. 18.
– Observaciones: En el caso de la muestra Lasser 2181 tiene que haber habido una con-
fusión. Los datos en la etiqueta "hierba fruticosa, prostrada" excluyen que se trata de
una Lauraceae. Muy probablemente se confundieron las etiquetas, quiza con Cardona
2181. Esta muestra en realidad es N. globosa, y su verdadera área de distribución es el
Estado Bolívar (Rohwer, in litt.).
– Muestras: VEN: Lasser 2181, vuelta de la Orquilla, carretera La Guaira, un poco más abajo de Pedro
García, hierba fruticosa, prostrada 10 de octubre de 1946: det. Rohwer 1990.

Nectandra martinicensis Mez, Mitt. Bot. Vereins Kreis Freiburg 47, 48: 421. 1888.
Sin.: Nectandra glandulifolia Lasser
– Fig.: ROHWER 1993: Fig. 12: Distribución; BURGER & WERFF 1990: Fig. 17.
– Descripción: Árbol hasta 20 m de alto (ROHWER 1993c). Característica para esta espe-
cie es la combinación de las hojas membranosas, densamente cubiertas por puntos glan-
dulares, con la pubescencia blanquecina de las inflorescencias y los botones (WERFF
1984). ROHWER (1993c) menciona como característica adicional la existencia sobre las
hojas de por lo menos algunos pelos relativamente largos (>0,3 mm) y más o menos ad-
presos a la hoja.
– Fenología: En Costa Rica, Panamá, Venezuela, y Trinidad el tiempo de floración prin-
cipal parece ser de junio a julio (ROHWER 1993c).
– Distribución: Nectandra martinicensis es una especie inconspicua, ampliamente distri-
buida. Se conoce de México, Belize, El Salvador, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Co-
lombia, Ecuador, Venezuela (Zu hasta Mi), Trinidad, Tobago, y Montserrat (WERFF
1984). Se extiende desde nivel del mar hasta 1300 m s.n.m. en bosques húmedos hasta
estacionalmente secos, a menudo semideciduos (ROHWER 1993c).
* Nectandra cf. martinicensis Mez
342 Lauraceae Suplemento

– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3275, 15 de julio de 1973: det. Rohwer 1990, entre
el Topo Macanillal y el Pico Izcaragua, 7–12 km al este de Los Tanques de la Electricidad de
Caracas, al sur de Camurí Grande, 700–800 m, árbol 6 m alto, cáliz verde.
– Manara s.n., 2 de agosto de 1980: Naiguatá, vertiente norte, cerca de La Chocha, 5 km al sur de los
tanques de la Electricidad de Caracas: det. Rohwer 1990.

* Nectandra membranacea (Sw.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 282. 1860.

– Fig.: ROHWER 1993c: Distribución: Fig. 26; ROHWER 1986: Fig. 3o: Formas de estaminodios del primer
y segundo verticilio, Fig. 7c: Cúpula.
– Descripción: Árboles (raras veces) hasta 35 m de alto (ROHWER 1993c), 10–25 cm
dap. Característicos son los nervios laterales que suben fuertemente, y los nervios trans-
versales paralelos perpendiculares al nervio medio. Superficie de la corteza gris oscuro,
blanco sucio adentro. Los frutos tienen una forma ovoide, 1,2 a 1,5 cm de largo, la
cúpula es cónica, aprox. 1 cm de largo (HAMMEL 1986b).
– Fenología: Tiempo de floración principal en Venezuela de mayo a septiembre y otra
vez en diciembre (ROHWER 1993c); en Costa Rica de junio a julio, fructificación en
diciembre (HAMMEL 1986b).
– Distribución: El área de distribución principal se extiende desde Nicaragua y Cuba a
través de América Central, las Antillas, el norte de Venezuela, y la parte occidental de
Suramérica hasta Bolivia, mientras que la segunda área de distribución corresponde por
la mayor parte a la región de los bosques pluviales costeros del sur y este de Brasil.
Pocas colecciones se hicieron en México. En VEN: An, Ar, Ávila (Mi), Ba, Co, DF, La,
Me, PNHP, Po, Ta, Zu. Esta especie se encuentra en diferentes habitats desde el nivel
del mar hasta 2400 m s.n.m., en altitudes menores a menudo en vegetación secundaria
(ROHWER 1993c). En la estación biológica La Selva en Costa Rica esta especie es
común en pastos abandonados y bordes de bosques y aparentemente desconocida de
bosques primarios (HAMMEL 1986b).
– Muestras: ROHWER 1993: Lasser 1045 P.N. El Ávila: Sector sureste: Hacienda El Bautismo, Guatire,
1200–1500 m, 29 May 1944 (Fr.) (US, VEN).

Nectandra sp.
– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: Quebrada Chacaíto, 1950–2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3833: det. Rohwer 1994, det. Werff 1994.

Nectandra turbacensis (Humb., Bonpl. & Kunth) Nees, Syst. laur. 316. 1836.
Sin. y en SH: Nectandra rectinervia Meissner
– Fig.: ROHWER 1993c: Fig. 59: Distribución; BURGER & WERFF 1990: Fig. 18; ROHWER 1986: Fig. 3m:
Formas de estambres del primero y segundo verticilo.
– Descripción: Arbusto o árbol, hasta 35 m de alto (pero ya floreciendo con una altura
de 2,5 m). Esta especie se puede distinguir por las ramas y hojas (casi) glabras, el color
verde-grisáceo de las hojas secas y las inflorescencias, las cuales al secarse se vuelven
de color negruzco (ROHWER 1993c).
– Fenología: Floración principal en Venezuela agosto hasta febrero (ROHWER 1993c).
– Distribución: Especie ampliamente distribuida, de Veracruz (México) hasta
Colombia, Venezuela, Perú, y Bolivia; generalmente en bosques secundarios en
formaciones de bosques siempreverdes y semideciduos, desde el nivel del mar hasta
1200 (1700) m s.n.m. (BURGER & WERFF 1990).

Ocotea Aubl.
– Fig.: ROHWER 1993a: Fig. 88H: Estambre; Fig. 88Q: Fruto.
El género Ocotea tiene aproximadamente 350 especies con centro de distribución en
América tropical y subtropical. Únicamente 50 especies se encuentran en Madagascar,
Suplemento Lauraceae 343

siete en África y una (Ocotea foetens) en las Islas Canarias (ROHWER 1993a). Ocotea es
el género más grande de las Lauraceae de los neotrópicos (WERFF 1991). Sólo para
Venezuela están registradas en VEN 75 especies.
Ocotea se reconoce por:
- las flores 6-partidas con los tépalos iguales o desiguales,
- los 9 estambres con 4 válvulas superpuestas de dos en dos,
- los 3 estambres interiores con dos glándulas conspicuas,
- la ausencia o el pobre desarrollo de los estaminodios, y
- el receptáculo que forma en los frutos una cúpula o un disco (BURGER & WERFF 1990).

* Ocotea cernua (Nees) Mez, Jahrb. Königl. Bot. Gart. Berlin 5: 377. 1889.
– Fig.: BURGER & WERFF 1990: Fig. 14; DODSON & GENTRY 1978: Lámina 171, D, p. 365.
– Descripción: Arbusto o árbol dioico hasta 20 m de alto; superficie de la hoja punteada,
glabra, verde amarillenta en ambas caras, gris verde al secarse. La punta gotera larga-
mente estirada es la característica vegetativa más conspicua de esta especie. Superficie
de la corteza gris oscuro, adentro blanca. Las inflorescencias gráciles están dispuestas
en panículas laxas. Frutos ovoides, 1,5–2 cm de largo, negros en la madurez, cúpula en
forma de una copa, de color rojo conspicuo, cubriendo el tercio inferior del fruto. Las
plantas parecen tener un corto período de floración. Las flores producen un fuerte y
fragante olor en las horas de la mañana (HAMMEL 1986b, BURGER & WERFF 1990), lo
que se pudo también observar a lo largo del río Osma.
– Distribución: Del sur de México y las Indias Occidentales a través de Centroamérica
hasta Suramérica. En bosques siempreverdes de zonas bajas en Costa Rica por debajo
de 900 m s.n.m. (BURGER & WERFF 1990), en La Selva no común, y parece restringida a
sitios a lo largo de cursos de agua en bosques primarios (HAMMEL 1986b). En el macizo
del Ávila restringida a la vertiente norte, común desde 50 m s.n.m. (a lo largo del río
Osma) hasta 800 m s.n.m. (al sur de Naiguatá).
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3223, 14 de julio de 1973: det. Rohwer 1990,
vertiente norte: Topo Macanillal, entre Los Tanques de la Electricidad de Caracas y Florecillo, 1–
7 km al este de Los Tanques, 700–800 m, árbol de 6 m, flores amarillas claro, olor fragante.

* Ocotea floribunda Mez, in Jahrb. Bot. Gart. Berl. v. (1889) 325.

– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 47: ramas con flores y frutos; ROHWER 1986: Fig. 7s: Cúpula;
BISSE 1988: Fig. 36b: Hábito; BURGER & WERFF 1990: Fig. 14.
– Descripción: Árbol dioico, 20–30 m de alto, 30–80 cm de diámetro. Superficie de la
corteza gris oscuro, por dentro suavemente amarillo-pardo marmóreo, las ramas negras.
Baya esférica, 13–18 mm de largo y 10–15 mm de diámetro (BURGER & WERFF 1990,
HAMMEL 1986b, LITTLE & WADSWORTH 1964). La nervación reticulada muy fina de las
hojas, los tépalos anchos y los frutos esféricos, que descanzan sobre una cúpula disci-
forme, permiten fácilmente diferenciar esta especie de otras especies de Ocotea, tam-
bién en material del herbario (HAMMEL 1986b). Los individuos del Ávila tienen una
corteza de color marrón con muchas lenticelas de color purpúreo. El corte de la corteza
se vuelve marrón claro con un tono suave de color anaranjado. Ramas jóvenes verdosas,
fuertemente anguladas. Haz de las hojas verde oscuro, brillante, en la mayoría de los
casos con una red de nervios muy finos y distintamente elevados, que además llaman la
atención por su color de verde claro (en material fresco). Flores y ejes de las
inflorescencias de color verde claro.
En las plantas jóvenes es particularmente notable el crecimiento simpodial (ver en
HOWARD 1969 Fig. 2 en Ocotea spathulata): ramificación de Terminalia (ramificación
del almendrón de playa).
344 Lauraceae Suplemento

– Fenología: En el Ávila: Floración: 7, 8, 9, 10, Fructificación: 3, 4, 6, 8. En el año 1992

hubo una floración en masa. Florece en Costa Rica en octubre, diciembre hasta febrero,
frutos maduros, agosto hasta noviembre y marzo (BURGER & WERFF 1990).
– Distribución: Desde Nicaragua al sur hasta Perú, Venezuela, los estados de las
Guayanas y las Indias Occidentales, desde cerca del nivel del mar hasta 1500 m s.n.m.
(BISSE 1988, BURGER & WERFF 1990). En VEN: Am, Ávila (DF), Bo, La/Ya, NE, Paria,
PNHP, Zu. Habitat: formaciones boscosas húmedas siempreverdes (BURGER & WERFF
1990), arbustales y bosques de altitudes bajas y medias en sitios húmedos o mojados
(LIOGIER 1985), bosques pluviales de montaña (BISSE 1988) o bosques nublados
(ALBERT DE ESCOBAR 1989). Es una especie con un muy amplio rango altitudinal (0
hasta por encima de 2000 m s.n.m.). En el Ávila es común en la vertiente sur en los
bosques nublados en la parte media de las pendientes desde 1800 a 2000 m s.n.m. (ver
capítulo 4.3.).
– Muestras: VEN: Meier 1352, 2781, 2785, 2787, 2795, 3770, 3797, 3824: det. Werff 1994; Meier 2781,
2782 (pero det. de Werff 1994 como Ocotea aff. leucoxylon), 2784, 2785, 2787, 2795, 3797, 3823, 3824:
det. Rohwer 1994; Aristeguieta 7287, julio de 1969, cerca del caserío de Galipán, árbol de unos 8 m alto,
flores blancas: det. Rohwer 1987.

* Ocotea leucoxylon (Sw.) Laness., Pl. util. colon. Franc. 156. 1886.
– Fig.: BURGER & WERFF 1990: Fig. 14; BISSE 1988: Fig. 36a: Hábito; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig.
48: Rama con flores y frutos; ROHWER 1986: Fig. 7r: Cúpula; Fig. 4o: Formas de los estaminodios del
primer y segundo verticilio; DUKE 1965: Fig. 24: Plántulas.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño dioico, hasta 5–10 m de alto; superficie de la
corteza de color gris oscuro y verrugosa; hojas trituradas de olor fétido. Las hojas y las
ramas jóvenes son fuertemente anguladas. La cúpula verrugosa, las inflorescencias rela-
tivamente distanciadas (no fasciculadas), las hojas de color gris verdoso y el envés de
las hojas con escamas poco comunes hacen a esta especie inconfundible y también fácil-
mente reconocible en muestras de herbario (HAMMEL 1986b).
– Fenología: En el Ávila floración: 7, 8, 11; Fructificación: 8. En La Selva los árboles
florecen de febrero a julio; los frutos se colectaron todo el año con la excepción del mes
noviembre (BURGER & WERFF 1990).
– Distribución: Desde el sur de México y las Antillas Occidentales hasta Suramérica
(BURGER & WERFF 1990), en VEN: Am, Ar, Ávila (DF, Mi), Bo, La, NE, Ta, Tr. Según
BISSE (1988) esta especie se encuentra en Cuba en bosques húmedos con suelos ácidos,
así como a menudo en bosques secundarios. Al contrario, LITTLE & WADSWORTH
(1964) indican para Puerto Rico, que esta especie está ampliamente distribuida en los
bosques de la costa húmeda, regiones húmedas de calizas y de montañas. WEAVER &
MURPHY (1990) señalan para los Luquillo Mountains en Puerto Rico, que esta especie
es común en el "colorado forest" entre 600 y 900 m s.n.m. Según BASNET (1992) esta
especie se encuentra en Puerto Rico a menudo en los valles de menores altitudes en
bosques pluviales dominados por Tabonuco (Dacryodes excelsa) (zona altitudinal de
250–450 m s.n.m.). En Costa Rica esta especie aunque se puede encontrar en el estrato
arbóreo inferior del bosque primaro, se crece en la mayoría de los casos en los bordes de
los bosques, pero en ningún lugar es abundante (HAMMEL 1986b). Esta especie es parte
de "tropical wet" hasta "premontane rain forest formations" en la vertiente caribeña y la
divisoria continental adyacente de 20 a 1800 m s.n.m. (BURGER & WERFF 1990). En el
Cerro Copey en Margarita esta especie se encuentra en diferentes hábitats, como son
"tall, pole, lower palm, upper palm cloud forest; tall woody, short woody, (herbaceous)
wet thicket" (SUGDEN 1986). Para Martinica esta especie está reportada para los bosques
pluviales (KIMBER 1988). En el área de estudio se encontró entre 1900 y 2100 m s.n.m.
en el bosque de Myrcianthes karsteniana, así mismo como árbol aislado en bambusales
Suplemento Lauraceae 345

densos de Chusquea fendleri con las especies pioneras Oyedaea verbesinoides y Croton
huberi.
– Observaciones: La exacta identidad de Ocotea leucoxylon en el Ávila aun no está
aclarada. Werff determinó las muestras como O. aff. leucoxylon, mientras que Rohwer
las definó como una forma de altura de O. leucoxylon.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 3 de noviembre de 1989: det. Rohwer 1990, vertiente sur, Las Toyotas,
subiendo hacia el Pico de Naiguatá, arbusto de 3–4 m de alto, hojas coriáceas, color verde ceniciento en el
envés, flores amarillentas.
VEN: Meier 3821, 3843: det. Rohwer 1994 como Ocotea leucoxylon – "Forma de altura".
VEN: Meier 2782, 3821, 3843: det. Werff 1994 como Ocotea aff. leucoxylon.

***** Ocotea sp. nov.

– Descripción: Árbol grande, hasta más de 20 m de alto y con hojas agrupadas en la
punta de las ramas. Las hojas de esta especie son extremadamente heteromorfas. Las
hojas de la parte exterior de la copa son ovado-redondeadas, fuertemente coriáceas, la
haz fuertemente brillante, el envés con nervios medios y laterales fuertemente elevados,
asi mismo poseen una fina pubescencia de color marrón. Las hojas de la parte interior
de la copa son más grandes, menos coriáceas, la pubescencia en el envés es de color
más claro. La pubescencia de las plántulas igualmente es de color claro y mucho menos
denso. La corteza es marrón claro-grisácea con lenticelas oscuras. El corte de la corteza
se vuelve rápidamente rojo purpúreo oscuro. Ocasionalmente se forman pequeñas raíces
tabulares.
– Fenología: Esta especie parece florecer en la estación de lluvia (Junio, julio o aun más
tarde). En la primera mitad de la estación de lluvia se forma el nuevo follaje. Esta fase
llama especialmente la atención porque las hojas jóvenes son de color canela. Por esta
razón en este tiempo esta especie es uno de los árboles del Ávila que llama más la aten-
ción. El color marrón de las hojas es aún más visible por la posición erecto-patente de
las mismas.
– Distribución: Esta especie fue encontrada de 1900 a 2100 m s.n.m. en el bosque de
Myrcianthes karsteniana. La distribución principal se localiza en quebradas profundas y
hondonadas en la zona superior del bosque nublado. Desde el Hotel Humboldt hasta el
Pico Naiguatá se vi casi en cada quebrada las manchas marrones, que revelan agrupa-
ciones de esta especie. En la vertiente sur del Cerro El Ávila, inmediatamente debajo del
Hotel Humboldt en dirección a Papelón, las raíces tabulares de un ejemplar de esta
especie casi obstaculizan el camino. En el capítulo 4.4 se describe una parcela donde
Ocotea sp. nov. es una de las especies más comunes.
– Muestras: VEN: Meier 3626, 3717, 3794: det. Werff 1994.

Ocotea cf. terciopelo C. K. Allen, Mem. N. Y. Bot. Gard. 15. 75. 1966.
ver Ocotea sp. nov.
– Fig.: ALLEN 1966: Fig. 8, p. 74.
– Observaciones: Werff considera una especie como nueva para la ciencia que Rohwer
identificó como Ocotea cf. terciopelo (ver en Ocotea sp. nov.).
Fuera del Ávila se reportó Ocotea terciopelo, que recibe su nombre por el envés de las
hojas con pubescencia aterciopelada, para lomas secas. O. terciopelo hasta ahora
únicamente fue colectada en el Estado Lara entre 2430–2745 m s.n.m. (ALLEN 1966).
– Muestras: VEN: Meier 3794: det. Rohwer 1994.

Ocotea tubulosa Lasser, in Bol. Tecn. Ministerio Agric. y Cría, Caracas, No. 3, 10. 1942.
SH: Ocotea congestifolia Lasser
346 Lauraceae Suplemento

* Ocotea cf. vaginans Mez in Jahrb. Bot. Gart. Berl. v. (1889) 245.
– Descripción: Árbol 12 m de alto, hojas grandes, elípticas, muy conspicuas por la base
de la hojas fuertemente doblada por debajo.
– Distribución: O. vaginans es reportada del Pico Guacamaya entre 1700 y 1850 m
s.n.m. (CARDOZO 1993). BERNARDI (1962) menciona como localidad únicamente la
Colonia Tovar. Esta especie parece ser endémica para la Cordillera de la Costa. En el
Ávila fue encontrada en bosque secundario a lo lago de la carretera al norte de Boca de
Tigre a 1735 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie fue colectada muy raras veces. Determinaciones a partir
de material estéril son bastante difíciles (Werff, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 2425: det. Werff 1994.

Rhodostemonodaphne Rohwer & Kubitzki

Rhodostemonodaphne es un género difícil, que hasta el momento fue reportado desde
Costa Rica hasta Brasil y Perú (WERFF 1991). Está estrechamente emparentado con
Ocotea y Endlicheria. Probablemente existen 20 especies, de las cuales la mayoría aún
no está descrita (ROHWER 1993a). La cúpula tiene la forma de una copa profunda y es
bastante grande (WERFF 1991).

***** Rhodostemonodaphne sp. nov.

– Fig. 67.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, 5 m de alto, 8,5 cm dap; hojas oblongo-
elípticas, 6–8 cm de largo, 2,5–3,8 cm de ancho, en ambas caras con una densa red de
venas, que en el envés de las hojas es aún más desarrollada. Limbos de las hojas
gradualmente atenuándose en el pecíolo, pecíolo 0,8–1 cm de largo. Las hojas de las
muestras de herbario tienen un color marrón uniforme, consistencia ± papirácea y la haz
es intensamente brillante. Flores 3–3,5 mm de ancho, verde-amarillentas, ejes de las in-
florescencias de color purpúreo, 3,5–4 cm de largo, las flores individuales agrupadas,
pero dispuestas al final del eje en espigas de pocas flores o en panículas.
– Fenología: Floración: 3.
– Distribución: Fila del Ávila y a lo largo de la carretera Caracas-Galipán, debajo de
Los Asientos en el borde del bosque, de 1870 a 1940 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1790 (Fl.), 1797 (Fl.): det. Werff 1994; ambas muestras det. como Ocotea sp.
nov. por Rohwer 1994.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio se podrían esperar otras Lauraceae:
Beilschmiedia pendula (Sw.) Benth. & Hook. f., Ocotea auriculata Lasser, Ocotea vaginans Mez fueron
reportadas del Pico Guacamaya en el PNHP (CARDOZO 1993); además, podrían ocurrir: Aniba
cinnamomiflora C. K. Allen (en VEN: Ap, PNHP Ta), Aniba venezuelana Mez: Colombia, Venezuela:
Ca, DF (KUBITZKI & RENNER 1982), Beilschmiedia mexicana (Mez) Kost. (en VEN: Ba, NE, PNHP, Zu),
Beilschmiedia sulcata (Ruiz & Pav.) Kosterm. (en VEN: Me, PNHP, Ta), Nectandra cuspidata Nees (en
VEN: Am, Ap, Ba, Bo, DA, PNHP, Tr), Nectandra hihua (Ruiz & Pav.) Rohwer (en VEN: Am, Ar, Ba,
Ca, Co, La, Me, Mo, PNHP, Su), Nectandra laurel Nees (en VEN: La, Me, Mo, Paria, PNHP, Ta),
Nectandra reticulata (Ruiz & Pav.) Mez (en VEN: Aroa, DF, Me, PNHP, Zu), Ocotea babosa C. K.
Allen (en VEN: Guatopo, Me, Su (Turimiquire)), Ocotea calophylla Mez (en VEN: An (Turimiquire),
Me, Mo, Ta); Ocotea carabobensis Lasser (en VEN: DF, PNHP), Ocotea fendleri (Meissn.) Rohwer (en
VEN: Bo, PNHP, Zu), Ocotea glandulosa Lasser (en VEN: PNHP, DF, La y Mi con cf. glandulosa),
Ocotea glomerata (Nees) Mez (en VEN: An, Ar, Ba, Bo, Ca, Co, DA, Fa/La, La, Mi, Mo, Ta, Zu),
Persea fendleri Werff, especie endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa (Ar, Ar/DF)
(WERFF 1994); Pleurothyrium costanense Werff, especie endémica de Venezuela (An, DF, Me, Mi, Mo,
Paria, SSL) (WERFF 1993), Rhodostemonodaphne kunthiana (Nees) Rohwer (en VEN: Am, Ba, Bo, Me,
Mi, PNHP, Zu).
Suplemento Lecythidaceae 347

Lecythidaceae
Eschweilera Mart.
El género Eschweilera incluye 84 especies, de las cuales la mayoría crece en los
bosques de zonas bajas. 17% de las especies fueron colectadas por encima de 1000 m
s.n.m. Especies de Eschweilera en bosques nublados son muy comúnes en los Andes,
donde se encontraron 14 especies por encima de 1000 m s.n.m. (MORI & PRANCE 1990).
Eschweilera es un buen ejemplo de como de taxa propios de zonas bajas algunos
representantes pueden alcanzar altitudes mayores en las montañas y formar especies
endémicas. Por ejemplo, Eschweilera beebei Pittier ex Mori es endémica del Parque
Nacional Henri Pittier (1200–1400 m), Eschweilera tenax (Moritz ex Berg) Miers
aparece en toda la Cordillera de la Costa y Eschweilera perumbonata Pittier en la
Cordillera de la Costa desde Mi hasta Ya (1000–1500 m s.n.m.).

Eschweilera tenax (Moritz ex Berg) Miers, Trans. Linn. Soc. London 30(2): 270–
271. 1874.
Sin. y en SH: Eschweilera fendleriana Miers, Trans. Linn. Soc. London 30(2): 250–251, pl. 60, Fig.
6. 1874.
– Fig.: MORI & PRANCE 1990: Fig. 70: Mapa de distribución.
– Descripción: Árbol hasta 25 m de alto, hojas elípticas hasta anchamente elípticas, 5–
16 cm de largo, 3–9 cm de ancho, glabras, pecíolo 0,5 a 1,2 cm de largo (MORI &
PRANCE 1990), en muestras de herbario conspicuamente de color oscuro. Flores 2,5 a
6 cm de diámetro. Frutos redondos, 3–6 cm de largo y 5 a 8 cm de ancho (MORI &
PRANCE 1990).
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 4, 8; Fructificación: 5.
– Distribución: Árbol del estrato arbóreo superior de habitats no inundados de la
Cordillera de la Costa de Venezuela de 1000 a 2100 m s.n.m. (Amparo, An, Ar, Aroa,
Ávila, DF, La, Mo, Paria, PNHP, SSL, Tr) así como en la isla de Trinidad (MORI &
PRANCE 1990).

Observaciones sobre otras especies: La especie Gustavia flagellata Mori es endémica

del DF y Mi (la parte oriental del macizo del Ávila y el Parque Nacional Guatopo). La
subespecie Gustavia flagellata Mori var. costata Mori únicamente es conocida de las
selvas húmedas costeras (en DF y Mi) debajo de 200 m s.n.m. A pesar de que una
mayor parte de la región es ocupada por bosques deciduos, existen “lenguas” ramifica-
das de bosques siempreverdes a lo largo de los ríos, que bajan hasta las inmediaciones
de la costa. En estas áreas G. flagellata Mori var. costata es común. Esta especie es
fácilmente reconocible por las grandes hojas agrupadas al final de las ramas (MORI
1976, PRANCE & MORI 1979). La otra subespecie, G. flagellata Mori var. flagellata, ha
podido ser reportada hasta este momento para los bosques del Parque Nacional Guatopo
a aprox. 500 m s.n.m. (MORI 1976). Ambas subespecies se podrían esperar también para
el Parque Nacional El Ávila. Además, podría encontrarse en el parque la Gustavia hexa-
petala (Aublet) Smith in Rees. Esta especie, en contraste con la mencionada anterior-
mente, está muy ampliamente distribuida y es común en toda la Amazonia, las
Guayanas y el norte de Venezuela (PRANCE & MORI 1979).
348 Leguminosae Suplemento

Leguminosae
Clave en DWYER et al. 1980: p. 526–534.

Subfamilia Caesalpinioideae (Familia Caesalpiniaceae)

Bauhinia glabra Jacq., Enum. Pl. Carib. 20.
SH: Bauhinia cumanensis Humb., Bonpl. & Kunth.

Bauhinia multinervia DC., Prod. ii. 515.

SH: Bauhinia megalandra Griseb.

Brownea Jacq.
Clave de las especies de Brownea de Venezuela en VELÁZQUEZ & AGOSTINI 1981.

* Brownea coccinea ssp. capitella (Jacq.) Velázquez & Agostini, Novon 2:173–175. 1992.
– Descripción: Árbol pequeño, 3–8 m de alto.
– Distribución: Brasil, Guyana, Tobago, Trinidad, Venezuela, de 50–950 m s.n.m. En
Venezuela: Am, An, Ávila (DF), Bo, Ca, DA, DF, Gu, Mi, Mo, PNHP, Su (VELÁSQUEZ
1992), en el Ávila, en la vertiente norte hasta 150 m s.n.m., así como en las inmedia-
ciones de Caracas.
– Muestras: VEN: Liesner & Medina 13431, 6 abril 1982, 32 km west of La Guaira, 4 km west of Anare,
0–150 m, steep slopes and some rock outcrops, 5 m tree, det. Velázquez 1983.

* Caesalpinia coriaria Willd., Sp. Pl. ii. 532.

– Descripción: Árbol pequeño inerme, 2–5 m de alto.
– Distribución: En la vertiente norte del Ávila entre Galipán y La Guaira, entre 300 y
350 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2257: det. Barneby 1995.

Chamaecrista absus (L.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35(2):
664. 1982.
Sin. y en SH: Cassia absus L.

Chamaecrista nictitans ssp. patellaria (Collad.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y.

Bot. Gard. 35(2): 814. 1982.
Sin. y en SH: Cassia patellaria DC. ex Collad.

Chamaecrista nictitans ssp. patellaria var. paraguariensis (Chodat & Hassl.) H. S.

Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35(2): 815. 1982.
Sin.: Cassia simplex (Standl.) Standl. ex Pittier
Sin. y en SH: Chamaecrista simplex Standl.

Chamaecrista pilosa (L.) Greene, Pittonia, iv. 28.

Sin. y en SH: Cassia pilosa L.

Chamaecrista rotundifolia (Persoon) Greene, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35(2): 664. 1982.
Sin. y en SH: Cassia rotundifolia Persoon

Chamaecrista serpens (L.) Greene, Pittonia, iv. 29.

Sin. y en SH: Cassia serpens L.

Chamaecrista trichopoda (Benth.) Britton & Rose ex Britton & Killip

Sin. y en SH: Cassia trichopoda Benth.
Suplemento Leguminosae 349

* Macrolobium bicuspidum Pittier, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 7: 140. 1941.
– Distribución: Colombia y Venezuela (URIBE-URIBE 1946).
– Muestras: URIBE-URIBE 1946: Loc. tip.: Venezuela: Perico, en el antiguo camino de Caracas a La
Guaira.

* Macrolobium steyermarkii R. S. Cowan, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. XXV (56):
56–58. 1963.
– Fig.: COWAN 1963: Fig. 1.
– Descripción: Árbol 10–20 m de alto, hojas glabras, paripinnadas con (3)4 a 5(6) pares
de pinnas, los folíolos individuales 4–5 cm de largo, 2–3 cm de ancho, elípticos hasta
oblanceolados. Inflorescencias cauli- o ramifloras, en racimos erectos de 5,5 hasta
10,5 cm de largo; pétalos blancos, con borde ondulado, oblanceolados hasta lanceola-
dos, 25 hasta 30 mm de largo, 12–15 mm de ancho; vainas 12,5 cm de largo y 4,5 mm
de ancho (COWAN 1963).
– Distribución: Endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa. Hasta este
momento, esta especie fue conocida únicamente de un lugar en el Distrito Federal (al
noreste de la Colonia Tovar: Steyermark & Fariñas 90939, Steyermark 91455). Para
este lugar se señaló esta especie como árbol dominante de los bosques entre 1300 y
1550 m s.n.m. (COWAN 1963); en el Ávila en el lado noreste, Fila Las Perdices, entre
950 y 1000 m s.n.m. en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 3400: det. Barneby 1994.

* Senna bacillaris var. bacillaris (L. f.) H. S. Irwin & Barneby Mem. N. Y. Bot. Gard.
35: 111. 1982
Sin.: Cassia inaequilatera Balbis ex DeCandolle, Prod. 2: 490. 1825 (en IRWIN & BARNEBY 1982).
– Descripción: Árbol pequeño de hasta 6 m de alto, con tronco delgado; ejes de las in-
florescencias color verde claro, flores grandes con pétalos amarillos, aprox. 3 cm de
largo y aprox. 2 cm de ancho; sépalos color verde claro, aprox. 9 mm de largo; ramas
jóvenes grisáceas.
– Distribución: Nicaragua, Costa Rica, Panamá, el norte de Colombia, Venezuela, Trini-
dad, Tobago, Antillas Menores, Guyana, Surinam, norte de Brasil; crece en el borde de
bosques, en arbustales, a menudo a lo largo de ríos, en bosques perturbados, en cultivos
o potreros abandonados, en la mayoría de los casos por debajo de 300 m s.n.m., pero en
Venezuela hasta 1000–1400 m s.n.m. (Cordillera de la Costa, bosque nublado de El
Volcán al sureste de Baruta), es raro en la Cordillera de la Costa de Venezuela (IRWIN &
BARNEBY 1982). En el Ávila en el lado noreste, a lo largo del río Chuspa en 330–340 m
s.n.m. (Guayabal).
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3434: det. Barneby 1994.

Senna bicapsularis var. bicapsularis (L.) Roxb., Fl. Ind. ed. 2, 2: 342. 1832.
Sin. y en SH: Cassia emarginata L., Sp. Pl. 376. 1753.

Senna fruticosa (Mill.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35: 121. 1982.
Sin. y en SH: Cassia fruticosa Mill., Gard. Dict. ed. 8, Cassia no. 10. 1768.

Senna oxyphylla var. oxyphylla (Kunth) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard.
35(1): 117. 1982
Sin. y en SH: Cassia oxyphylla Kunth, 1822–23, l. c. sens. str.
Sin. y en SH: Chamaefistula foliosa Pittier, Arb. y Arbust. Nuev. Venezuela, Decad. 6–8: 90. 1927.
Sin. y en SH: Cassia foliosa (Pittier) Pittier, Cat. Pl. Venez., 3rd Conf. Interamer. Agric. Caracas 371.
1945.
350 Leguminosae Suplemento

Senna pendula var. advena (Vogel) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard.
35(1): 389. 1982.
Sin.: Cassia indecora Kunth in Humb., Bonpl. & Kunth
SH: Cassia indecora Humb., Bonpl. & Kunth

Senna robiniifolia (Benth.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35:
520. 1982.
Sin. y en SH: Cassia robiniifolia Benth., Trans. Linn. Soc. London 27: 545 ("robiniaefolia"). 1871 (en
IRWIN & BARNEBY 1982).

Senna spectabilis (DC.) H. S. Irwin & Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. 35(1):
604. 1982.
Sin. y en SH: Cassia spectabilis De Candolle

Subfamilia Mimosoideae (Familia Mimosaceae)

* Calliandra falcata Benth. in Hook., J. Bot. 3: 97. 1844.
– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 109: Plántula.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño de hasta 7 m de alto.
– Distribución: En VEN: Amparo, Ávila, Ca, DF, Fa, La, Mi, Mo, PNHP, SSL, Tr, Ya,
desde bosques deciduos hasta en la zona de bosques nublados; vertiente norte del Ávila
cerca de Curucutí (100–200 m s.n.m.).
– Muestras: VEN: H. Pittier 10219, 20 febrero 1922, Curucutí, en declives rocosos, árbol pequeño.

* Calliandra gracilis Klotzsch ex Baker, in Saund. Refug. Bot. t. 294.

– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño de hasta 5 m de alto.
– Distribución: En VEN: Ar, Avila, Ca, Co, DF, Fa, La, Mi, Mo, SSL, Ya, Zu, en
bosques deciduos; en el Avila en la vertiente sur en la Quebrada Tacamahaca entre 850–
1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 114013, 3 de agosto de 1977, vertiente sur,
nornoreste de Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacamahaca, 850–1000 m, shrub 3 m tall, flowers
pale white, tropophilous forested slopes along road.

* Calliandra laxa Benth., Trans. Linn. Soc. 30: 551. 1875.

– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: En VEN: Ar, Ávila, DF, La, Mi, Mo, PNHP, en bosques deciduos y en
vegetación secundaria. En el Ávila en la vertiene sur entre 1000 y 1200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 26 de agosto de 1977, Cerro El Ávila, selva tropófila, Quebrada
Quintero, 1100 m, árbol 5–6 m de alto, estambres blancos con rosado en la punta; Steyermark, Bruzual,
Mondolfi & Cabrerea 114062, 3 de agosto de 1977, vertiente sur, nornoreste de Cuacagüita, a lo largo de
la Quebrada Tacamahaca, 1000–1200 m, flat-topped tree 4 m tall, tropophilous forest and secondary
growth; Pittier 7061, 17 de marzo de 1917, Bosque de Catuche en los márgenes de las sabanas.

* Calliandra tergemina (L.) Benth., 1844a: 96.

– Descripción: Arbusto de hasta dos metros de alto. Hojas bipinnadas con seis folíolos.
– Distribución: Desde Guadeloupe al sur hasta el noreste de Suramérica (NICOLSON
1991); en VEN: Ávila?, Ca, DF, Fa, Mi, PNHP, SSL, Ya. En el macizo del Ávila dentro
del parque nacional o cerca del límite de parque, y bajando en el noreste hasta el nivel
del mar. Arbustales xerofíticos.
– Muestras: VEN: S. L. Solymosy S11047111, 4 nov. 1971, south of Naiguatá, steep slope with
xerophytic vegetation, small tree 2–3 m high.

Inga Mill.
Clave de las especies en PENNINGTON 1997, p. 108–150; además, con figuras.
Suplemento Leguminosae 351

Clave de las especies del Parque Nacional Henri Pittier en CÁRDENAS et al. 1993.
Clave de las especies que se encuentran en Costa Rica en ZAMORA 1991.
Del Parque Nacional Henri Pittier se han podido reportar hasta este momento 14 dife-
rentes especies de Inga (CÁRDENAS et al. 1993): Inga acuminata Benth., I. cardozana L.
Cárdenas, I. coruscans Humb., Bonpl. & Kunth ex Willd., I. edulis C. Mart., I. fastuosa
(Jacq.) Willd., I. fendleriana Benth., I. marginata Willd., I. punctata Willd., I. quarter-
nata Poepp. (según PENNINGTON 1997 Inga nobilis Willd. ssp. quaternata (Poepp. &
Endl.) T. D. Penn.), I. sapindoides Willd., I. spuria Humb. & Bonpl. ex Willd. (según
PENNINGTON 1997 Inga vera Willd. ssp. vera), I. thibaudiana DC., I. villosissima
Benth., Inga. sp. nov. Del Parque Nacional El Ávila actualmente se conocen aprox. 12
especies. Inga spp. juegan un papel importante en la vegetación del Ávila, sobre todo en
la zona de viejos cultivos de café, donde fue especialmente favorecida como árbol de
sombra.

* Inga cf. laurina Willd., Sp. Pl. iv. 1018.

– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2243: det. L. Cárdenas 1993.

* Inga marginata Willd. in L., Sp. Pl. 4: 1015. 1806.

– Fig.: ALLEN 1956/77: Fig. 15: Ramas en flor, vaina; CÁRDENAS et al 1993: Fig. 12; PENNINGTON 1997:
Fig. 11, p. 181, mapa de distribución 6, p. 182.
– Descripción: Árbol pequeño; hojas con cuatro folíolos; hojas y ejes glabros, folíolos
atenuadas en una punta, raquis alado (menos de 3 mm); flores relativamente pequeñas,
en espigas ± densas y largas (de hasta 10 cm de largo), cáliz pequeño (< 4 mm), corolas
blancas, 1–1,3 cm de largo.
– Distribución: Costa Rica, Panamá, ampliamente distribuida en Suramérica, hasta
Brasil y Bolivia (ZAMORA 1991, LEÓN 1966); común en bosques húmedos debajo de
800 m s.n.m. (LEÓN 1966), en VEN: Am, Aroa, Ávila, Co, Fa, La, Mi, PNHP, Zu. En el
Ávila, en la vertiente norte entre 800 y 1000 m s.n.m., a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2062, 30 de marzo de 1972, vertiente norte, entre la Quebrada Fron-
tina y Las Delicias, Canales de la Electricidad de Caracas, Cerro Naiguatá, 800–1000 m, árbol 5–6 m alto,
flores blancas.

Inga oerstediana Benth. in Seem., Bot. Voy. Herald 117. 1853.

– Fig.: SH78: Lámina 170B; PENNINGTON 1997: Fig. 234, p. 737, Mapa de distribución 91, p. 739.
– Distribución: México y Centroamérica, hasta Venezuela, Trinidad y las Antillas
Menores (Grenada), el oeste de Suramérica hasta Bolivia, desde nivel del mar hasta
3000 m s.n.m. (PENNINGTON 1997).
– Observaciones: Esta especie es muy variable en la forma y el tamaño de los folíolos y
en la estructura de los nectarios foliares (PENNINGTON 1997). Las muestras Meier 1298,
1303, Meier, Beck & Kindermann 2235, 2242, Meier & Silva 1554, fueron determina-
das por Cárdenas como Inga sp. nov. Se supone que en el caso de estas muestras se trata
de Inga oerstediana.
– Muestras: PENNINGTON (1997): Meier & Silva 1558 (MY); esta muestra fue determinada por
Cárdenas en 1994 como Inga sp. nov.

Pithecellobium Martius
Clave de las especies de Costa Rica en ZAMORA 1991, p. 125–129; y de la parte continental de Norte y
Suramérica en BARNEBY & GRIMES 1997, p. 5–7.

Pithecellobium lanceolatum (Willdenow) Bentham, London J. Bot. 5: 105. 1846.

Sin. y en SH: Pithecellobium ligustrinum sensu Pittier, 1927: 33.
352 Leguminosae Suplemento

* Pithecellobium saman (Jacq.) Benth., London J. Bot. 3: 216. 1844.

– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 69; DUKE 1965: Fig. 38: Plántulas; RICARDI et al. 1987b: Fig.
118: Plántula.
– Muestras: VEN: Rodríguez A106, Quebrada Tacagua, 17 de enero de 1948.

* Pithecellobium tortum Mart., in Flora, xx. (1837) II. Beibl. 114.

– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: En VEN: An, Ávila, Bo, Ca, Co, Fa, Gu, La, Mi, Mo, Ya; en el Ávila
vertiente sur, 1000–1050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 7540, 17 de octubre de 1917, Bosques de Catuche, 1000 m, en selvas; Manara
s. n., 21 de marzo de 1981, Quebrada Mariperez, 1050 m, arbolito de 3–4 m alto, de forma achaparrada;
Pittier 7153, 13 de mayo de 1917, Bosques de Catuche, 1000 m.

Observaciones sobre otras especies: Entre el límite del Parque Nacional y la costa, en
la vertiente norte y noreste, se encuentran otras especies de Pithecellobium: P. roseum
var. glaucescens (Pittier) Barneby & Grimes, Pithecellobium unguis-cati (L.) Martius
(BARNEBY & GRIMES 1997).

* Zygia ocumarensis (Pittier) Barneby & Grimes, Mem. N. Y. Bot. Gard. 74(2): 74. 1997.
Sin. y en BADILLO et al. 1984: Pithecellobium ocumarense (Pittier) L. Cárdenas, Rev. Fac. Agronomía
(Maracay) 7 (3): 124. 1974.
– Descripción: Árbol pequeño, de 6–15 m de alto.
– Distribución: Aparentemente de distribución local en la Cordillera de la Costa de
Venezuela en Mi, Ar, y DF, una variedad o especie emparentada en el noreste de
Colombia, en bosques siempreverdes o semisiempreverdes de 75–800 m s.n.m. (BARNE-
BY & GRIMES 1997); en el Ávila en bosque seco en la región noreste, 50–150 m s.n.m.
– Muestras: VEN: M. Nee 17543, 18 de agosto de 1979, vertiente norte, forest on steep rocky slopes and
along small stream, 1–2 km south of Los Caracas, 50–150 m.

Subfamilia Papilionoideae (Familia Papilionaceae)

Crotalaria Dill. ex L.
Clave en MATOS 1978.

Crotalaria micans Link, Enum. Pl. Hort. Reg. Bot. Berol. 2: 228. 1822.
Sin y en SH: Crotalaria anagyroides Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 6: 404. 1824.
– Fig.: BERNAL 1986: Fig. 6, p. 35.

Crotalaria pallida Ait., Hort Kew 3: 20. 1789.

Sin. y en SH: Crotalaria mucronata Desv., Journ. Bot. Appliq. 3: 76. 1814.
– Fig.: BERNAL 1986: Fig. 13, p. 50.

Desmodium incanum DC., Prod. ii. 332.

SH: Desmodium canum (Gmel.) Schinz & Thell., Mém. Soc. Neuch. Sc. Nat. 5: 371. 1913.

* Dioclea virgata (Rich.) Amshoff in Meded. Bot. Mus. Herb. Rijks Univ. Utrecht, No.
52: 69. 1939.
– Descripción: Liana en las copas de arbustos y árboles.
– Distribución: Ampliamente distribuida en Venezuela (En VEN: Am, An, Ávila, Ba,
Bo, Ca, DF, Fa, Guatopo, Me, Mi, PNHP, Su, Ta, Zu, Ya). En la vertiente norte del
Ávila entre 100 y 1200 m s.n.m. en sabanas, en arbustales xerofíticos y en bosques
deciduos.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1208, 4 de junio de 1971; camino El Rincón-Las Tunitas, sureste de
Maiquetía, bosque tropófilo, alt.: 200–600 m; Manara s. n., 1976, Morillo & Manara 2002, Morillo, B. de
Suplemento Leguminosae 353

Morillo & Manara 3214: det. Liesner 1982; Williams 10148, Steyermark 92054, Burkhart 17003: det.
Richard H. Maxwell.

Dussia Krug & Urb. ex Taub.

Clave en RUDD 1963.
– Fig.: RUDD 1963: Fig. 1: Distribución geográfica.
– Descripción: Árbol de hasta 50 m de alto, y hasta un metro de diámetro; tronco recto,
inserción de la copa muy arriba, base del tronco con raíces tabulares; la corteza lisa,
gris, con savia roja. Fruto de forma angostamente ovoide hasta elipsoide, lateralmente
comprimido, con dos válvulas, dehiscente, con pubescencia sedosa de color naranja,
generalmente con una o dos semillas rojas de forma elipsoide hasta cylíndrica (DWYER
et al. 1980). Estípulas ausentes o reducidas a pequeños fasciculos de pelos. Hojas gene-
ralmente imparipinnadas. La venación de los folíolos es bastante distinta y conspicua,
porque la savia roja se vuelve oscura al secarse. Generalmente los nervios secundarios
son paralelos y rectos, pero curvados cerca del borde de las hojas. Los nervios terciarios
siguen más o menos paralelos y en ángulo recto con respecto a los nervios secundarios:
un rasgo característico y útil para determinar muestras de este género en estado estéril.
La savia de color sangre se puede encontar en diferentes partes de la planta, especial-
mente en la corteza, los frutos y las hojas (RUDD 1963).
– Distribución: Un género de los bosques pluviales suramericanos, representado por 10
especies, y su área de distribución se extiende desde las Antillas y el sur de México y al
sur hasta la parte central de Perú y la cuenca amazónica brasilera. Cada especie es endé-
mica de una pequeña región geográfica y allá se encuentra también bastante raras veces
(DWYER et al. 1980, RUDD 1963).

Dussia coriacea Pierce, Bull. Torrey Bot. Club 69: 590. 1942.
– Fig.: RUDD 1963: Fig. 8: Hoja, fruto, inflorescencia, bráctea, bracteola, distribución; RICARDI et al.
1987b: Fig. 53–54: Plántula.
– Descripción: Árbol de hasta 30 m de alto, tronco de hasta 60 cm de diámetro, ramas
jóvenes con pelos crespos, hojas constituidas por cinco folíolos; frutos con pubescencia
sedosa, 5–7 cm de largo, 2,5–3 cm de ancho, semillas aprox. 3 cm de largo y 1,5 cm de
diámetro (RUDD 1963). Según las muestras en VEN: Hojas imparipinnadas con 3–5
folíolos. Hojas ± coriáceas; en la haz de la hoja los nervios apenas visibles, pero en el
envés el nervio principal y los primeros nervios laterales fuertemente elevados, además
los siguientes nervios están dispuestos perpendicularmente a los anteriores y paralelos
entre sí; folíolo terminal con pecíolo más corto que los folíolos laterales. Madera blanda
y blanca.
- Distribución: En el Ávila únicamente conocida de la localidad tipo (Cerro El Ávila,
vertiente sur, entre Los Venados y Papelón), en bosque nublado a aprox. 1600 m s.n.m.:
Delgado 47, 153, 430 (RUDD 1963). En RUDD (1963) se citan únicamente muestras del
Ávila. Según Stirton (in litt.) esta especie tiene una distribución mucho más amplia. Se
extiende desde los Andes colombianos (Castañeda 4914, Gentry et al. 48323) a través
de los Andes venezolanos (Me: Lamprecht 58, Ruiz-Terán 1374) hasta la Cordillera de
la Costa de Venezuela (Mi: Aristeguieta et Zabala 7007, PNHP: Pittier &
Nakichenovich 15365) y al Ávila, donde esta especie tiene su límite oriental.

Lonchocarpus heptaphyllus (Poir.) DC., 1825, 2: 259.

Sin. y en SH: Lonchocarpus pentaphyllus (Poir.) DC., 1825, 2: 259.
– Descripción: Árbol pequeño, de hasta 6 m de alto. Flores blancas.
– Distribución: En altitudes menores de los neotrópicos (NICOLSON 1991); en VEN: Ap,
Ávila, Bo, Guatopo, Mo, Paria, Po, Ya.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3226, 14 de julio de 1973, Topo Macanillal, entre
Los Tanques de la Electricidad de Caracas y Florecillo, 1–7 km al este de Los Tanques, alt.: 700–800 m,
354 Leguminosae Suplemento

árbol de 6–8 m, flores rojas: det. Poppendiek 1992; Morillo, B. de Morillo & Manara 3350, 17 de julio de
1973, entre la planta y Los Tanques de la Electricidad de Caracas, alt.: 300–400 m, árbol de 5–6 m, frutos
marrones: det. Poppendiek 1992.

Ormosia Jacks.
Género con aproximadamente 100 especies, la mitad de ellas en los bosques pluviales
tropicales de América. Las semillas de algunas especies se examinaron en busca de
sustancias con posibles efectos farmaceúticos. Los alcaloides Ormosina y Ormosonina,
que probablemente fueron aisladas de Ormosia avilensis u O. venezolana, parecen tener
un efecto fisiológico similar al de la morfína (DWYER et al. 1980).

Ormosia avilensis Pittier, Bol. Soc. Venez. Cien. Nat. 4: 84. 1938; emend. Pierce, Bull.
Torr. Bot. Club 69: 590. 1942.
Tipo: Selvas del Ávila, Guayabal; camino de ronda del Ávila, above Caracas, Venezuela, at 1600–1700 m
elevation, Delgado no. 35 (RUDD 1965).
– Fig.: RUDD 1965: Fig. 14: Mapa de distribución.
– Nombre común: “Peonía“ (RUDD 1965).
– Descripción: Árbol, 10 hasta 12 m de alto, ramas jóvenes con pubescencia sedosa de
color herrumbre; estípulas deltoides, aprox. 2 mm de largo y 1 mm de ancho en la base;
hojas con tres hasta nueve folíolos; fruto dehiscente, leñoso, casi glabro, con una sola
semilla, 3,5–4,5 cm de largo, 2,5–3 cm de ancho, aprox. 1,5–2 cm de grueso, de color
rojo (RUDD 1965).
– Observaciones: En la descripción de esta especie no solamente ocurrió una confusión
por la mezcla de material de herbario. Además la especie es dudosa. Es posible que las
hojas de la colección tipo de O. avilensis en realidad sean hojas jóvenes de una muestra
menos peluda de Ormosia tovarensis; las semillas podrían pertenecer a O. stipularis o a
O. venezolana. Únicamente material adicional podría contribuir de aclarar el estado de
O. avilensis (RUDD 1965). No obstante, Stirton (in litt.) considera O. tovarensis y O.
avilensis como especies diferentes. Pero se ha colectado muy poco material nuevo y sus
delimitaciones, biología y morfología general parecen casi desconocidas.

Ormosia tovarensis Pittier, Bol. Soc. Venez. Cien. Nat. 4: 85. 1938.
Localidad tipo: “Selvas del Ávila“, D.F., Venezuela, at 1700 m elevation. Delgado no. 59 (F, P, VEN
type) (RUDD 1965).
– Fig.: RUDD 1965: Fig. 14: Mapa de distribución; SH: Lámina 178A.
– Fig. 68.
– Nombre común: “Peonía“, “pionillo“ (Venezuela); “peronilo“, “pionío“ (RUDD 1965).
– Descripción: Árbol de hasta 25 m de alto; ramas jóvenes con pelos de color ferrugí-
neo; estípulas deltoides, aprox. 3 a 6 mm de largo, 2,5 mm de ancho en la base; hojas
constituidas por siete a once folíolos; frutos con pelos ferrugíneos, con 1 a 3 semillas,
4–9 cm de largo, 2,7–3,8 cm de ancho, 1,5–2 cm de espesor; semillas bicolores, rojo y
negro, 15–22 mm de largo, 13–19 mm de ancho, y 10–18 mm de espesor. Las vainas,
semillas y hojas de esta especie son entre las más grandes dentro del género (RUDD
1965).
– Distribución: En bosques entre 200 y 2745 m s.n.m., en la Cordillera de la Costa de
Venezuela y la Cordillera Oriental de Colombia (RUDD 1965). En VEN: Ávila (DF),
Me, PNHP, SSL, Ta; el Ávila es el límite oriental de esta especie.
– Observaciones: Aquí se trata de una especie muy plástica. Se encuentra en el Picacho
de Galipán en áreas que fueron afectadas repetidamente por incendios. En estos casos
esta planta logró formar nuevas ramas en la base y sobrepasar de nuevo el helechal
(Pteridium caudatum) (ver Fig. 68 y ver SILVA 1994). Esporádicamente se encuentra
esta especie a lo largo de la carretera en la Fila del Ávila; además, en el bosque
secundario a lo largo de la pica entre el Humboldt y Papelón.
Suplemento Leguminosae 355

Ormosia venezolana Rudd, Contr. from the United States Natl. Herb. 32 (5):
320. 1965.
– Fig.: RUDD 1965: Fig. 6: Mapa de distribución, semilla, fruto; RICARDI et al. 1987b: Fig. 67: Plántula.
– Distribución: Cordillera de la Costa de Venezuela y los Andes de Venezuela, en
bosques entre 1400 y 2100 m s.n.m. (RUDD 1965).
– Observaciones: Las dos especies O. venezolana y O. colombiana son muy similares y
se distinguen principalmente por el tamaño de los frutos y las semillas (RUDD 1965).

* Platymiscium pinnatum (Jacq.) Dugand, in Contrib. Hist. Nat. Colomb. No. 1,

11. 1938.
– Fig.: HOYOS 1990, p. 318.
– Descripción: Árbol de hasta 20 m de alto.
– Distribución: Desde Nicaragua hasta el norte de Suramérica; en Venezuela, en
bosques de galería (HOYOS 1990).
– Muestras: VEN: T. Lasser 2084, 10 de octubre de 1946, vuelta de La Horquilla, carretera de La Guaira,
un poco más abajo de Pedro García, árbol de ± 6 m, corteza con surcos longitudinales.

Pterocarpus Jacq.
De las aprox. 20 especies de este género pantropical se encuentran en Venezuela cinco:
Pterocarpus acapulcensis Rose, P. amazonum (Benth.) Amshoff, P. officinalis Jacq., P.
rohrii Vahl, P. santalinoides L’Her. (XENA DE ENRECH & GIL 1991).

* Pterocarpus acapulcensis Rose, Contr. U. S. Herb. 5 (1897) 143.

Sin.: tomado de ROJO 1972:
Pterocarpus podocarpus Blake, Contr. U. S. Herb. 20 (1924) 524.
Pterocarpus rupestris Pittier, Trab. Mus. Comerc. Venez. 1 (1927) 23; Pittier, Arb. y Arbust. Leg.
(Venez.) (1928) 190; Pittier, Bol. Técn. Min. Agric. (Venez.) 5 (1944) 111.- Tipo: Pittier 10345 Cordil-
lera Costanera, Distrito Federal, Curucutí near Maiquetía, fl. [Link]. 1922.
Pterocarpus vernalis Pittier, Trab. Mus. Comerc. Venez. 1 (1927) 25.
– Fig.: ROJO 1972: Fig. 2, p. 22: Mapa de distribución, Fig. 5f, p. 32: Fruto: RICARDI et al. 1987b: Fig. 70:
Plántula.
– Descripción: Árbol deciduo, 5–15(25) m de alto, generalmente con una copa amplia-
mente tendida con forma de paragua (ROJO 1972).
– Distribución: Desde Guerrero (México) hasta los estados costeros de Colombia y Ve-
nezuela (hasta Anzoátegui) y al sur hasta Bolivar; en bosques secos, en bosques semi-
deciduos, en sabanas no demasiado secas, a lo largo de los ríos; en el Ávila cerca de
Curucutí, debajo de 400 m s.n.m. (ROJO 1972).
– Muestras: ROJO 1972: Pittier 10345.
– Observaciones: En ROJO (1972) se cita para Pterocarpus acapulcensis (página 20) y
para P. rohrii (página 74) la misma colección (Pittier 10345). Podría tratarse de una
colección mixta, un error de impresión o una confusión.

* Pterocarpus rohrii Vahl, Symb. Bot. 2 (1791) 79.

Sin.: tomado de ROJO 1972:
Pterocarpus rupestris Pittier, Trab. Mus. Comerc. Venez. 1 (1927) 23; Pittier, Arb. y Arbust. Leg.
(Venez.) (1928) 190; Pittier, Bol. Técn. Min. Agric. (Venez.) 5 (1944) 111. Tipo: Pittier 10345,
Cordillera Costanera, Distrito Federal, Curucutí near Maiquetía. In rocky and wooded slopes, fl.
[Link].1922.
Pterocarpus magnicarpa Schery, Fieldiana Bot. 28 (1952) 261.
Pterocarpus rohrii Vahl var. rubiginosus Schery, Fieldiana Bot. 28 (1952) 261.
– Fig.: ROJO 1972: Fig. 13, p. 77: Mapa de distribución, Fig. 5e, p. 32: Fruto; DODSON & GENTRY 1978:
Lámina 185 D, p. 395; RICARDI et al. 1987b: Fig. 71: Plántula.
– Descripción: Árbol, en la mayoría de los casos deciduo, 6–30 m de alto con raíces
tabulares bajas hasta altas, pero angostas (ROJO 1972).
356 Loranthaceae (sensu lato) Suplemento

– Distribución: Ampliamente distribuida desde Veracruz (México) hasta Santa Catarina

(Brasil) y Bolivia; generalmente en bosques secos, en bosques secundarios densos, a lo
largo de ríos o en bosques inundados entre 50–900 m s.n.m.; en el Ávila a lo largo de la
carretera de Caracas a Guaira por debajo de 400 m s.n.m. (ROJO 1972).
– Observaciones: En ROJO (1972) se cita para P. rohrii (página 74) y para Pterocarpus
acapulcensis (página 20) la misma colección (Pittier 10345). Podría tratarse de una
colección mixta, un error de impresión o una confusión.
– Muestras: ROJO 1972: Pittier 10345; VEN: Carretera de La Guaira, km 19, Delgado 336.

Pterocarpus sp.
– Muestras: VEN: Morillo, Manara 1036, 4 de junio de 1971, camino El Rincón-Las Tunitas, alt.: 200–
600 m, bosque tropófilo, árbol 12 m alto.

Vigna adenantha (G.F. Mey.) Maréchal, Mascherpa & Stainier in Taxon 27(2–3):
202. 1978.
SH: Phaseolus adenanthus G.F. Mey.

Vigna caracalla (L.) Verdc., in Kew Bull. 24: 552. 1970.

SH: Phaseolus caracalla L.

Vigna linearis (Humb., Bonpl. & Kunth) Maréchal, Mascherpa & Stainier in Taxon
27(2–3): 202. 1978.
SH: Phaseolus linearis Humb., Bonpl. & Kunth

Liliaceae
* Sansevieria sp.
– Distribución: Especie cultivada oriunda de las regiones secas de África; en el Ávila en
la vertiente norte en la antigua Hacienda La California entre 720 y 750 m s.n.m.
– Muestras: No colectada.

Loranthaceae (sensu lato)

Únicamente en Venezuela existen 149 especies de tiñas (según RIZZINI 1982) (como
contraste en Alemania dos especies). La relacion de familia más estrecha está indicada
en paréntesis.

Antidaphne Poepp. & Endl. (Eremolepidaceae)

Antidaphne viscoidea Poepp. & Endl., Nov. Gen. & Sp. Pl. 2:70, t. 199. 1838.
Sin. y en SH: Antidaphne fendleri (Tiegh.) Engl., Nat. Pflanzenfam., Nachtr. 1: 138. 1897.
– Fig.: BURGER & KUIJT 1983: Fig. 8, p. 37; KUIJT 1986a: Fig. 1, p. 6; KUIJT 1988: Fig. 9, p. 25:
Distribución, Fig. 16, p. 36.
– Distribución: Una especie inconspicua que se extiende desde Bolivia, Perú y Brasil a
través de Centroamérica hasta México (KUIJT 1986a). En el Ávila se encuentra esta
especie en la vertiente sur desde 1000 a 1920 m s.n.m., así como en la vertiente norte a
1730 m s.n.m.
Muestras: VEN: Meier 1814, 3601, Meier, Beck & Kindermann 2234: det. Kuijt 1994.

Dendrophthora Eichl. (Viscaceae)

Dendrophthora basiandra Kuijt, Wentia 6: 32. 1961.
– Fig.: RIZZINI 1982: Fig. 44; KUIJT 1986b: Fig. 41, p. 91.
Suplemento Loranthaceae (sensu lato) 357

– Descripción: Esta especie tiene gran semejanza con especies del género Phoraden-
dron, sobre todo por las hojas grandes, penninervadas. Planta monoica muy robusta, con
ramas comprimidas; hojas verdes con tono ligeramente amarillento, elípticas, grandes,
6–11 cm de largo, 3–6 cm de ancho, crasamente coriáceas, planas, en el margen ligera-
mente cartilaginosas, y generalmente con tres nervios (RIZZINI 1982).
– Distribución: Perú, Colombia y Venezuela (DF), de 1600 a 2200 m s.n.m. (RIZZINI
1982).
* Dendrophthora basiandra Kuijt vel aff.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente norte, Galipán, sobre Saurauia excelsa, que
crece en un campo, a 1915 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1578: det. Kuijt 1994.

Dendrophthora cuneifolia Kuijt, Proc. Kon. Nederl. Akad. Wetensch. 93: 128–
130. 1990.
SH Error de determinación: Dendrophthora clavata (Benth.) Urban
– Observaciones: Según Kuijt (in litt.) D. cuneifolia no es la misma D. clavata. En
cuanto a las muestras de VEN, se trata de errores de determinación.
– Muestras: VEN: Meier 37, Meier & Matute 682: det. Kuijt 1994.

Dendrophthora fendleriana (Eichl.) Kuijt

Sin. y en SH: Phoradendron fendlerianum Eichl.
– Distribución: Venezuela hasta Guyana (Kuijt, in litt.); en Venezuela: Ávila (DF, Mi)
(RIZZINI 1982), en la vertiente sur del Ávila desde 1500 a 2100 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 731, 1415, 3837: det. Kuijt 1994.

* Dendrophthora obliqua (Presl) Wiens, Taxon 20: 326. 1971.

– Fig.: KUIJT 1986b, Fig. 43, p. 94.
– Descripción: Es una especie de tiña con hojas grandes y glabras, los nudos
fuertemente hinchados, los entrenudos redondeados. Se trata de la especie más grande
conocida de Dendrophthora (KUIJT 1986b).
– Distribución: Venezuela hasta Perú y Costa Rica (Kuijt, in litt.); en el Ávila en la
vertiente norte (Fila del Corozo) a 2080 m s.n.m. sobre una loma en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3341: det. Kuijt 1994.

Dendrophthora aff. squamigera (Benth.) O. Kuntze

– Muestras: VEN: Meier 1662, 1713: det. Kujit 1994.

* Dendrophthora sp. 1
– Descripción: Llama la atención que la mayoría de las muestras parasitan sobre Sapota-
ceae (Micropholis crotonoides y Pouteria guianensis).
– Distribución: En los alrededores de la Fila del Ávila a 1870 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1799, 1805, 1807, 3319: det. Kuijt 1994.

Gaiadendron (Loranthaceae sensu stricto)

Gaiadendron punctatum (Ruiz & Pav.) G. Don, Gen. Hist. 3: 431. 1834.
Sin. y en SH: Gaiadendron tagua (Humb., Bonpl. & Kunth) G. Don, Gen. Hist. 3: 431. 1834.
– Fig.: KUIJT 1986c: Fig. 11, p. 141.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño de alto valor ornamental. Gaiadendron es una
tiña primitiva, porque nunca forma un haustorio primario, pero forma numerosos
haustorios secundarios sobre raíces pequeñas de otras plantas. Parasita un gran número
de especies herbáceas y leñosas. En el Ávila las flores siempre son de color cremoso. El
fruto es una baya relativamente grande que, en contraste con las otras Loranthaceae, no
es pegajosa (KUIJT 1986c).
358 Loranthaceae (sensu lato) Suplemento

– Fenología: De febrero a abril.

– Distribución: En las regiones montanosas de Costa Rica, Panamá, Colombia, Vene-
zuela, Guyana hasta Bolivia, Ecuador y Perú (RIZZINI 1982); en Costa Rica en el
páramo y en el “bosque subalpino“ (KAPPELLE 1991), en Ecuador en “non-ridge“ y
“ridge forest“ (MADSEN & ØLLGAARD 1994); en el Ávila está el límite oriental de su
distribución; entre 1500–2400 m s.n.m. en la zona superior del bosque nublado y en la
zona del subpáramo. En el subpáramo llaman mucho la atención las hojas de color rojo,
que aparentemente son atacadas por insectos.
– Muestras: VEN: Meier 671, 1297: det. Kujit 1994.
– Observaciones: Según Kuijt (in litt.) este género es monotípico, e incluye las formas
de flores blancas o casi blancas de la parte central de Colombia y probablemente de las
regiones adyacentes de Venezuela. Todos los otros nombres de supestas especies de
Gaiadendron son sinónimos.

Oryctina Tiegh. (Loranthaceae sensu stricto)

Clave en KUIJT 1991.

** Oryctina pedunculata (Kuijt) Kuijt, Syst. Bot. 16(2): 290. 1991.

– Descripción: Las especies del género Oryctina forman raíces aéreas en la parte basal
del tallo. Las hojas son opuestas, a veces ± alternas, palminervias. Flores hermafroditas,
hexámeras, pequeñas, con la parte basal inmersa en el eje de la inflorescencia (RIZZINI
1982).
– Distribución: Endémica de Venezuela: Me, Tr entre 1000–2400 m s.n.m. (RIZZINI
1982), en el Ávila en la vertiente norte (Fila del Corozo).
– Observaciones: RIZZINI (1982) pasó esta especie al género Oryctanthus. No obstante,
esta especie tiene similitudes solo superficiales con O. florulentus y O. spicatus.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3347: det. Kuijt 1994.

Phoradendron Nutt. (Viscaceae)

* Phoradendron caracasanum var. caracasanum Urb., Bot. Jahrb. 23, Beibl. 57: 4. 1897.
Tipo: Entre Maiquetía y Caracas, Gollmer 2-II-1855 (RIZZINI 1982).
– Distribución: Phoradendron caracasanum var. parviflorum Rizzini se encuentra en
DF, La y Su (RIZZINI 1982). Esta especie es endémica de la Cordillera de la Costa de
Venezuela.
– Muestras: Ver tipo.

* Phoradendron chrysocladon A. Gray, U. S. Explor. Exped., Bot. 15(1): 743. 1854.

Sin. y en RIZZINI 1982: Phoradendron flavens (Sw.) Griseb., Fl. Brit. West. Ind. 313. 1916.
– Descripción: Planta polimórfica, monoica (en Venezuela por lo menos), de color
amarillo, ocre o a veces verdoso, con ramas teretes, engrosadas en los nudos. Fruto
esférico, amarillo, aprox. 3 mm de diámetro (RIZZINI 1982).
– Distribución: Ampliamente distribuida desde México hasta Brasil; en Venezuela: An,
Ar, Bo, Ca, DF, SSL, La, Mi, Su, Amparo (RIZZINI 1982), además Ávila y La Chapa; en
el Ávila en la vertiente norte (Guayabal) entre 400 y 1100 m s.n.m.
– Observaciones: Según Kuijt (in litt.) es premaduro diferenciar en esta especie otras
subespecies, como lo hizo RIZZINI (1982), porque actualmente se sabe muy poco sobre
la variabilidad de esta especie.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3387, 3440: det. Kuijt 1994.

* Phoradendron crassifolium (Pohl) Eichl., Mart. Fl. Bras. 5(2): 125. 1868.
– Fig.: RIZZINI 1982: Fig. 58, 59; KUIJT 1986b: Fig. 3, p. 22.
Suplemento Loranthaceae (sensu lato) 359

– Descripción: Planta robusta, monoica, a menudo de color ocre, con ramas rollizas,
hojas ovadas hasta ovado-oblongas, espesamente coriáceas, 8–12 cm de largo y 4–7 cm
de ancho (RIZZINI 1982).
– Distribución: Especie ampliamente distribuida desde Honduras y Guatemala hasta
Brasil (RIZZINI 1982); en el Ávila en la región suroriental (Fila Las Perdices, Mi) en
bosque nublado en cercanía inmediata al Parque Nacional.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3383: det. Kuijt 1994.

Phoradendron dichotomum Krug & Urb., in Engl. Jahrb. xxiv. 48.

SH: Phoradendron cymosum Urb. (Kuijt, com. pers.).

Phoradendron dipterum Eichl., Flora Brasil. 5(2): 109–110. 1868.

Sin. y en SH: Phoradendron tovarense Urb., Bot. Jahrb. 23 (Beibl. 57): 8. 1897.
– Fig.: KUIJT 1986b: Fig. 26, p. 58.
– Distribución: Desde Oaxaca, México, hasta el norte de Argentina. A pesar de su
amplia área de distribución no es común en ninguna parte. El hiperparasitismo es muy
común (KUIJT 1986).

*** Phoradendron fasciculatum Kuijt, Ann. Missouri Bot. Gard. 74(3): 517. 1987.
– Fig.: KUIJT 1987: Fig. 5, p. 518.
– Distribución: En KUIJT (1987) reportada para Panamá y Colombia; en el Ávila en la
vertiente sur, entre 1700 y 1750 m s.n.m., en una antigua hacienda de café parasitando
Antidaphne viscoidea y esta a su vez parasitando Cinnamomum cinnamomifolium.
– Observaciones: Esta especie pertenece a un grupo grande de especies que probable-
mente siempre crecen como hiperparásitas (también P. dipterum Eichler pertenece a
este grupo) (Kuijt, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 3602: det. Kuijt 1994.

* Phoradendron inaequidentatum Rusby in Bull. Torr. Bot. Club, 1900, 137.

– Distribución: Hacia el sur hasta Bolivia, hacia el norte hasta Panamá; también en las
Guayanas y en Brasil (Kuijt, in litt.): en el Ávila en la fila entre 1900 y 2000 m s.n.m. en
bosque secundario, parasitando Pouteria guianensis.
– Observaciones: Esta especie aparece en RIZZINI (1982) con el nombre Phoradendron
jenmanii Trel. (Kuijt, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 1743: det. Kuijt 1994.

* Phoradendron longipetiolatum Urb., Bot. Jahrb. 23, Beibl. 5: 6. 1897.

– Descripción: Planta robusta; hojas oblongo-lanceoladas o lanceoladas, fuertemente
coriáceas, 6–11 cm de largo, 1,5–3,5 cm de ancho (RIZZINI 1982).
– Distribución: Endémica del Distrito Federal entre 1000 y 1500 m s.n.m.; además de
las muestras del Ávila, hay otras dos de sitios fuera de los límites del Parque Nacional
(RIZZINI 1982).
– Muestras: RIZZINI 1982: Steyermark 62459 y 62460, Cerro Naiguatá, Lomas de las Delicias, 1.000–
1.300 m.

Phoradendron mucronatum (DC.) Krug & Urb., Bot. Jahrb. 24: 34. 1897.
– Observaciones: En RIZZINI (1982) se cita la subespecie Phoradendron mucronatum
(DC.) Krug & Urb. var. minor Eichl. (Pittier 53, Cercanías del Zig-zag). Sin embargo,
Kuijt (in litt.) no reconoce subespecies.

Phoradendron plerocymosum Rizzini, Rodriguesia 41: 24. 1976.

Sin.? y en SH: Phoradendron granaticolum Trel.
360 Lythraceae Suplemento

– Muestras: RIZZINI 1982: Pittier 7068 (tipo), bosques de Catuche, cerca de Caracas, 1000 m, 25 de
Marzo de 1971, endémica.

Phoradendron trianae Eichl., Flora Brasil. 5(2): 117. 1868.

Sin.? y en SH: Phoradendron granaticolum Trel., Phor. 70. 1916.
– Fig.: KUIJT 1986b: Fig. 27, p. 63.
– Distribución: Desde Bolivia hasta Venezuela y Colombia (Kuijt, com. pers.).
– Muestras: VEN: Meier 3173: det. Kuijt 1994.
Phoradendron aff. trianae Eichl., Flora Brasil. 5(2): 117. 1868.
– Muestras: VEN: Meier 109: det. Kuijt 1994.

Phthirusa Eichl. (Loranthaceae sensu stricto)

Phthirusa stelis (L.) Kuijt, comb. ined.
Sin. y en SH: Phthirusa adunca con todas sus variedades.
– Observaciones: Actualmente no es posible hacer una subdivisón razonable de esta
especie polimórfica (Kuijt, com. pers.).

Struthanthus Mart. (Loranthaceae sensu stricto)

* Struthanthus dichotrianthus Eichl. in Mart. Fl. Bras. 5(2): 75. 1868.
– Observaciones: Según Kuijt (in litt.) esta especie no es suficientemente conocida para
diferenciar subespecies válidas.
– Muestras: VEN: Meier 728, 2799: det. Kuijt 1994.
Struthanthus dichotrianthus var. dichotrianthus
– Descripción: Ramas blanco-cenicientas; hojas oblongas u oblongo-lanceoladas, 3–6
cm de largo, 1–3 cm de ancho.
– Distribución: Trinidad, Guyana y Venezuela: Ávila, DA, Ap, An, Ar, Bo, Fa, La, Mi,
Su, Ya, Zu (RIZZINI 1982); en el Ávila en la vertiente sur entre 1880 hasta 1950 m
s.n.m., formando localmente grandes cortinas de ramas colgantes; entre otros, parasita a
Croton huberi.
– Muestras: RIZZINI 1982: Trujillo 1368, entre Galipán y Los Venados.

Observaciones sobre otras especies: En los alrededores inmediatos del área de estudio
se encuentran otras especis, que potencialmente también se podrían encontrar en el
Parque Nacional, como: Phthirusa steyermarkiana Rizzini cerca de Chichiriviche (DF),
Dendrophthora eichleriana Urb. y Phoradendron ovalifolium Urb. cerca de la Colonia
Tovar, Phoradendron baileyae Trel. var. exile (Rizzini) Rizzini y Struthanthus phylly-
raeoides (Humb., Bonpl. & Kunth) Blume a lo largo de la carretera Caracas-El Junquito
(RIZZINI 1982). Oryctina badilloi (Ferrari) Kuijt se reportó para la vertiente norte de la
Cordillera (2 km al norte de la carretera El Junquito-Colonia Tovar) (KUIJT 1991).

Lythraceae
* Cuphea denticulata Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. vi. 198.
– Distribución: En VEN: Ávila, An, Ar, DF, La, Me, Mi, Mo, NE, Paria, Su, Tr; en el
Ávila en la región occidental (carretera vieja de Caracas, Río Grande) entre 500 y 700?
m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 9866, 30 de septiembre de 1921, Río Grande, en el camino antiguo de Caracas
a la Guaira: det. Lourteig 1954.
Fig. 67 (izquierda):
Rhodostemonodaphne
sp. nov., Lauraceae
(Meier 1790); entre el
Suplemento

puesto de guardapar-
ques “Fila del Ávila“
y la bifurcación de la
carretera a La Chivera,
1940 m s.n.m., árbol
pequeño, 5 m de alto;
3 de marzo de 1992.
Especie nueva para la
ciencia.

Fig. 68: (derecha)

Ormosia tovarensis
(Leguminosae),
Picacho de Galipán,
rebrotando después de
un incendio. En último
término un helecho
(Pteridium caudatum).
Lythraceae
361 361
362 Malpighiaceae Suplemento

Magnoliaceae
* Liriodendron tulipifera L., Sp. Pl. 535.
– Descripción: Árbol de hasta 18 m de alto.
– Distribución: Sureste de los Estados Unidos; en el Ávila cultivada en Los Venados a
1500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Delgado 390, 4 de julio de 1944, árbol cultivado en Los Venados, donde alcanza hasta
18 m de alto.

Malpighiaceae
* Banisteriopsis cristata (Griseb.) Cuatrec., Ciencia, Mexico, 23: 141. 1964.
– Fig.: GATES 1982: Fig. 37: Distribución; Fig. 38M: Fruto.
– Descripción: Liana o arbusto con ramas trepadoras (GATES 1982).
– Fenología: Colectada con flores en enero, marzo hasta julio y noviembre hasta
diciembre, y en fruto desde mayo hasta julio (GATES 1982).
– Distribución: En bosques deciduos (Sabanas) en Venezuela, Guyana y Surinam
(GATES 1982); en el Ávila en la vertiente norte en bosque deciduo de 200 a 600 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1083, 4 de junio de 1971, camino El Rincón-Las Tunitas sureste
de Maiquetía, vertiente norte de la Cordillera de la Costa, bosque tropófilo, 200–600 m, arbusto,
frutos color marrón: det. Gates 1979.
– Manara s. n. (13 Marzo 1982): det.: W. R. Anderson 1999.

Banisteriopsis grandifolia (Nied.) B. Gates, Flora Neotropica 30: 141. 1982.

Sin. y en SH: Banisteriopsis martiniana var. grandifolia (Nied.) Cuatrec.
– Descripción: Esta especie está caracterizada por: las hojas grandes carnosas; pocos
nervios laterales de las hojas; pelos basifijos sobre las ramas jóvenes; las ramas fina-
mente peludas de las inflorescencias y de las flores, que están dispuestas en racimos
(GATES 1982).
– Fenología: Floración: Abril, octubre y diciembre; Fructificación: Julio, octubre y
diciembre (GATES 1982).
– Distribución: Endémica de la cordillera de la costa central (Ávila, Mi, Fa, Ya); en
bosques nublados de 1000 a 1800 m s.n.m. (GATES 1982).

Byrsonima karstenii W. R. Anderson, Contributions from the University of Michigan

Herbarium 17: 43–45. 1990.
SH: Byrsonima reticulata Klotzsch & Karsten ex Grisebach, Linnaea 22: 6. 1849, non B. reticulata
(Poiret) DC., Prodr. 1: 581. 1824.
– Fenología: Floración 5, 6, 7; Fructificación: 4, 7, 8.
Se pudo observar que esta especie perdió desde la mitad del diciembre gradualmente sus
hojas y que estaba totalmente sin hojas al final del enero; pocas semanas después
comenzó el nuevo brote de hojas.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa Central: Ávila (DF), DF, Mi,
PNHP (ANDERSON 1990); en el Ávila es un árbol común de la zona del bosque nublado,
sobre todo en el bosque de Micropholis crotonoides, subiendo hasta 2100 m s.n.m. En
el Pico Guacamaya del Parque Nacional Henri Pittier esta especie es rara en la zona del
bosque nublado, mientras que es más común en la zona de subpáramo en la cumbre del
Cerro Chimborazo y La Mesa en ± 2200 m s.n.m. (CARDOZO 1993).
– Observaciones: El nombre B. reticulata Grisebach no se puede usar porque es un
homónimo posterior de B. reticulata (Poiret) De Candolle. Con este nombre se designa
una planta totalmente diferente (una especie de Heteropterys) (Anderson, in litt.).
Suplemento Malvaceae 363

* Byrsonima spicata (Cav.) DC., 1824, 1: 580.

– Fig.: CUATRECASAS & CROAT 1980: Fig. 4.
– Descripción: Árbol de 4 a 22 m de alto, con un tronco hasta 40 cm de diámetro.
Drupas + esféricas, aprox. 10 mm de diámetro, glabras, verdes hasta amarillas o
amarillo-naranja cuando maduras; con tres semillas (CUATRECASAS & CROAT 1980).
– Fenología: Florece en Panamá de junio a agosto, fructifica de agosto hasta octubre
(CUATRECASAS & CROAT 1980).
– Distribución: Desde Costa Rica a Colombia y Venezuela, y en las Antillas. En
Panamá conocida de los bosques tropicales húmedos y muy húmedos (CUATRECASAS &
CROAT 1980), en Trinidad en la “asociación Byrsonima-Licania” entre 300 y 800 m
s.n.m. (BEARD 1946a), en VEN: Am, Ávila (DF), Bo, Fa/La, Me, Su, Ta, Ya, Zu; en el
Ávila en la vertiente sur a 1100 m s.n.m., tanto en sabana como en bosque de galería.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 23 de junio de 1979, Quebrada Mariperez, tanto en sabana como en la
selva de galería, 1100 m, árbol de unos 10 m de alto.

Malvaceae
Abutilon divaricatum Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mosc. xxxi. (1858) I. 204.
SH: Abutilon pyramidale Turcz.

Abutilon sp. 1?
– Descripción: Liana?, hasta más de 5 m colgando de los árboles; pétalos aprox. 3 cm
de largo, de color cremoso; anteras amarillo azufre, estambres concrecidos en un tubo;
cáliz y cápsulas de los frutos con pubescencia densa de color marrón; eje de las cápsulas
muy alargado.
– Fenología: Planta en plena flor y con frutos inmaduros en el 10.11.1992.
– Distribución: En la vertiente sur a 1720 m s.n.m. en loma inmediatamente al oeste de
la línea del teleférico y por encima del camino de ronda Los Venados-Papelón en
bosque secundario.
– Observaciones: Esta especie es la única Malvaceae que crece en el Ávila por encima
de 1700 m s.n.m. Muy curiosa para una Malvaceae es la forma de vida lianoide.
– Muestras: VEN: Meier 3035.

Malvastrum tomentosum ssp. tomentosum (L.) S. R. Hill, Brittonia 32(4): 466 (1980
publ. 1981).
Sin. y en SH: Malvastrum scoparium (L'Hér.) A. Gray
– Fig.: FRYXELL 1992: Fig. 8: Hábito.

Malvaviscus concinnus Kunth, Nov. Gen. & Sp. 5: 286. 1822.

SH y en TURNER & MENDENHALL 1993 como sin.: Malvaviscus cuspidatus Turcz.

* Sidastrum acuminatum (DC.) Fryxell, Brittonia 30(4): 451. 1978.

Sin.: Sida acuminata DC. Prodr. 1: 462. 1824.
– Distribución: Bahamas, Cuba, Hispaniola, Antillas Menores; desde Venezuela hasta el
sur de Argentina (FRYXELL 1978); en el Ávila a lo largo de la carretera Caracas-La
Guaira.
– Muestras: FRYXELL 1978: Pittier 10381 (US). Caracas-La Guaira road.

Sidastrum paniculatum (L.) Fryxell, in Brittonia 30(4): 453. 1978.

SH: Sida paniculata L.
– Fig.: FRYXELL 1992: Fig. 14: Hábito.
364 Marcgraviaceae Suplemento

Marantaceae
* Calathea marantina Willd. ex Koch, Allg. Gartenz. 163. 1857.
– Muestras: VEN: Steyermark 92059, 19 de noviembre de 1963, Cerro Naiguatá, 6 km al suroeste de Los
Tanques de la Electricidad de Caracas (Cocuizal), 900–1000 m, colonial herb, leaves on stalks 2,5 m
long, blades papyraceous, deep green above, dull paler green below: det. Kennedy 1978.

* Calathea steyermarkii H. A. Kennedy & Nagata, Brittonia 41(2): 164. 1989.

– Fig.: KENNEDY & NAGATA 1989: Fig. 1.
– Descripción: Hierba arrosetada, 0,8 a 1,3 m de alto, con 2–6 hojas basales. Esta espe-
cie se distingue de las demás especies venezolanas de Calathea por las hojas basales sin
excepción, las hojas jóvenes con una zona negruzca-verde a lo largo del nervio medio,
la superficie de la hoja glabra, la única inflorescencia terminal con más de 40 brácteas
arregladas en espiral, la corola glabra y las cápsulas carnosas de color rojo oscuro
(KENNEDY & NAGATA 1989).
– Fenología: Floración: abril; Fructificación: julio.
– Distribución: En VEN: Ávila, Ca, DF, Fa, Mo, PNHP de 700 a 1000 m s.n.m.;
endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela, en el Ávila en la vertiente norte en
bosques de quebrada (bosque de Gyranthera caribensis) de 800–1000 m s.n.m. no lejos
de los ríos.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3334, 16 de julio de 1973, Quebrada Río Camurí
Grande, 9 km al este de Los Tanques de la Electricidad de Caracas, 900–1000 m, hierba con fruto rojo:
det. Wingfield 1990; Bunting & Manara 2101A, 23 de abril de 1967, Fila Las Delicias, arriba de
Naiguatá, cerca de Las Delicias, en selva húmeda, seemingly acaulescent herb in clumps on forest floor
especially in quebrada, short stem rose-colored: det. Wingfield 1990; Meier, Manara & Matute 2019,
Quebrada del Río Camurí Grande, vertiente norte, 800–850 m, 11–12.4.1992 (fl.).

* Maranta divaricata Rosc., Scitam. t. 27.

– Descripción: Planta herbácea.
– Distribución: En VEN: Am, Ávila, Ba, Bo, Ca, DF, Fa, Guatopo, Me, Mi, Mo, PNHP,
Po, Zu, Ya; en el Ávila en la vertiente norte en arbustales y en bosque seco cerca del
nivel del mar hasta 700 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Williams 10144, 29 de mayo de 1938, Naiguatá, abundant in thickets: det. Kennedy
1978; Morillo, B. de Morillo & Manara 3231, 14 de julio de 1973, canales de la Electricidad de Caracas,
2–7 km al este de Los Tanques, 700 m: det. Liesner 1982; Morillo & Manara 1045, 4 de junio de 1971,
camino El Rincón-Las Tunitas, sureste de Maiquetía, vertiente norte, bosque tropófilo, 200–600 m, hierba
1,5 m alto: det. Liesner 1982; como muestra anterior, Morillo & Manara 1034, hierba, frutos verdes: det.
Liesner 1982.

Marcgraviaceae
Marcgravia sp 1.
– Distribución: En la vertiente norte a lo largo de los canales de la Electricidad de
Caracas entre 800 y 900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3359.

Ruyschia tremadena (Ernst) Lundell, Contrib. Univ. Mich. Herb., No. 6, 47. 1941.
Sin. y en SH: Caracasia tremadena (Ernst) Szyszy. in Engler & Prantl, Natürl. Pflanzenfam., 3, 6a: 164.
1894.
– Observaciones: Esta especie demuestra una heterofilia muy fuertemente desarrollada.
También de otras Marcgraviaceae se conoce este fenómeno (ver Fig. 29c y d en
SCHNELL (1977): Heterofilia de Marcgravia picta). Las plantas jóvenes trepan por los
árboles por medio de hojas firmemente apretadas al tronco.
Suplemento Melastomataceae 365

Melastomataceae
Anaectocalyx manarae Wurdack, Brittonia, 30(1): 44. 1978.
– Fig.: SH: Lámina 201B.
– Fenología: Floración: Agosto a noviembre. En agosto de 1993 muchos individuos en
plena flor.
– Distribución: Hasta el momento solamente conocida de la Quebrada Chacaíto.

* Clidemia cf. debilis Crueg., Linnaea 20: 104. 1847.

– Descripción: Arbusto.
– Distribución: Común en la Fila Juan Torres-Fila Las Perdices, 900–1100 m s.n.m.,
Estado Miranda, en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 3368: 19–22 Feb. 1993: det. Wurdack 1994.

* Clidemia fendleri Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 1016. 1891.

– Descripción: Arbusto 0,5 a 3 m de alto (WURDACK 1973); hojas fuertemente arruga-
das; nervios en el envés de las hojas fuertemente elevados; especie altamente apomicta
(SOBREVILA & KALIN ARROYO 1982).
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela (Ar, DF, Mi,
PNHP, Su) en bosques entre 1300 hasta 2000 m s.n.m. (WURDACK 1973); en bordes de
bosques, en el Ávila en la vertiente sur a 1785 m s.n.m. a lo largo de un camino.
– Muestras: VEN: Meier 62: det. Wurdack 1994.

Clidemia grandifolia Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 1018. 1891.

Sin.? y en SH: Clidemia ampla Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 1023. 1891.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa central de Venezuela (Ar, Ávila
(DF), Ca, Guatopo, PNHP) en el sotobosque entre 500 y 1300 m s.n.m. (WURDACK
1973), además Su (Wurdack, in litt.); en el Ávila a lo largo de los ríos, en la vertiente
noreste (Guayabal) bajando hasta 330 m s.n.m.
– Observaciones: Muy similar a C. grandifolia Cogn. es Clidemia ampla Cogn. Esta
principalmente se caracteriza por la ausencia de pelos simples en el envés de las hojas y
el toro hipantial glabro (Wurdack, in litt.). C. ampla probablemente solo es una varia-
ción de C. grandifolia (ver además WURDACK 1973). En VEN las muestras del Ávila
(Steyermark 97514 y Steyermark 92048) están como C. ampla (det. Wurdack 1964–66)
mientras que son señaladas en WURDACK (1973) como C. grandifolia.

* Clidemia sp. 1
– Descripción: Arbusto hasta 2 m de alto. Hojas opuestas de tamaño muy desigual. Base
de las hojas ± cordiforme. Hojas basinervadas, con 3 nervios principales. Flores en los
ejes de las hojas; ovario y cáliz de color púrpureo, cáliz 4-partido, cada lóbulo con una
arista larga.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente norte (Quebrada del Río Grande) a 1135 m
s.n.m. y en la vertiente noreste (Guayabal) entre 330 y 1100 m s.n.m.
– Observaciones: Se necestian muestras fértiles (con corola y estambres) para la deter-
minación de la especie, probablemente emparentada con Clidemia farinasii Wurdack, la
cual es endémica del PNHP (Wurdack, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2325, Meier 3389: det. Wurdack 1994.

Graffenrieda latifolia (Naud.) Triana, Trans. Linn. Soc. Bot. 28: 71, pl. 5, Fig. 58b.
1871.
– Fig.: SILVA 1994: Fig. 14, p. 94.
366 Melastomataceae Suplemento

– Descripción: Árbol pionero de los estadios tempranos de sucesión, alcanzando hasta

16 m de altura y 40 cm de dap (SILVA 1994). La corteza muestra líneas transversales
conspicuas.
– Fenología: Floración desde los comienzos hasta el final de la temporada de lluvias
(SILVA 1994).
– Distribución: En VEN: Aroa, la Chapa, Ávila (DF), Guatopo, Me, Mi, Paria, PNHP,
SSL, Ta. G. latifolia pertenece a las especies que en la vertiente sur se escasean entre
1700 y 1830 m s.n.m. En el Cerro del Ávila se pudo encontrar en dos lugares: uno a lo
largo de la pica Los Venados-Papelón, entre la línea del teleférico y Papelón, otro cerca
de Los Asientos en una pendiente al oeste de la carretera a Galipán. La especie se en-
cuentra en pendientes inclinadas, rocosas asi como en bordes acantilados hacia quebra-
das. Como señalado en SILVA (1994), esta especie a menudo forma rodales dominantes.
– Observaciones: En investigaciones en los Andes de Venezuela se detectaron en
Graffenrieda latifolia concentraciones extremadamente altas de aluminio en las hojas
(15,5 mg/kg). Se interpreta esto como adaptación a las condiciones edáficas locales de
esta región (GRIMM & FASSBENDER 1981).

Graffenrieda moritziana Triana, Trans. Linn. Soc. Bot. 28: 70. 1871.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela: Ar, DF, Ya, de
1200–2100 m s.n.m., donde es común (WURDACK 1973); en VEN además Ca, en el
Ávila en la vertiente sur, de 1000 a 2000 m s.n.m.
– Fenología: Floración: 2, 7, 9, 10, 12; Fructificación: 1, 3, 8, 12.
– Observaciones: En el campo a menudo había problemas en la distinción en estado
vegetativo de Graffenrieda moritziana y Miconia lonchophylla. En Graffenrieda
moritziana las aréolas en el envés de las hojas son 1,5–2,5 mm de ancho y las ramas
están cubiertas con pelos claviformes de 0,1 a 0,2 mm de largo, mientras que en
Miconia lonchophylla las aréolas son 0,5 a 0,8 mm de ancho y las ramas muy finamente
peludas (Wurdack, in litt.).

* Henriettella cf. sessilifolia (L.) Triana, Trans. Linn. Soc. Bot. 28: 143. 1871.
– Descripción: Árbol pequeño hasta 10 m de alto, hojas sésiles, elípticas hasta oblongo-
elípticas, obtusas o con un mucrón largamente atenuado en el ápice, y la base de la hoja
envolviendo el eje de forma cordiforme, firmemente membranáceas, 20–35 cm de largo
y 9–17 cm de ancho, 5-plinervadas (WURDACK 1973).
– Distribución: Jamaica y Trinidad; en Venezuela (Guatopo, PNHP), en los bosques hú-
medos de la Cordillera de la Costa entre 600 y 700 m s.n.m. (WURDACK 1973), además
en Su, Ya (Wurdack, in litt.), también en Mi (cerca de la cueva Alfredo Jahn) así como
en la vertiente norte del Ávila (Quebrada de Río Grande entre 800 y 1000 m s.n.m).
– Muestras: VEN: Meier: det. Meier 1992.

Henriettella tovarensis Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 1044. 1891.

– Fenología: Floración: 3, 5, 8, 9, 10; Fructificación: 5.
– Distribución: Endémica de Venezuela. En VEN: An, Ávila, DF, Mo, PNHP, Su (Turi-
miquire), Tr, además en Ca y Mi (Ávila); en el Ávila, de 1500 a 1940 m s.n.m., encon-
trada exclusivamente en bosques de quebradas (pendientes inferiores hasta cerca de los
cursos de agua).

Meriania longifolia (Naud.) Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 426. 1891.

– Fig.: SH: Lámina 206B.
– Fenología: Floración: En los años de esta investigación, ocurrió en la Quebrada
Papelón una floración masiva en marzo 1992 y de octubre y noviembre 1992.
Suplemento Melastomataceae 367

– Distribución: Común en la Cordillera de la Costa de Venezuela desde Su hasta Ca y

Fa, igualmente en los Andes de Tr a Ta, a 650–1800 m s.n.m.; además, en el norte de
Colombia (WURDACK 1973).

Meriania macrophylla ssp. costanensis Wurdack, Acta Bot. Venez. 13(1–4):134. 1978.
– Fig.: SH: Lámina 202A.
– Fenología: Floración: En los tres años de investigación en la vertiente sur del Cerro El
Ávila de agosto a septiembre; en la zona superior del bosque nublado en la cuenca de la
Quebrada Tócome (al oeste del Pico Goering) al final de noviembre 1992 floración
masiva.
– Distribución: Ar, DF, Mi (WURDACK 1978), en VEN además Ávila (DF).
Aparentemente es una especie de los bosques de quebrada; pude encontrar un rodal más
grande al este de Los Asientos en una quebrada a 1850 m s.n.m. El rodal estaba muy
abierto y posiblemente hubo allá una perturbación mayor. Esta especie se extiende hasta
la zona de bosques nublados. Es muy rara a lo largo de los caminos. El único individuo
que conozco a lo largo de una pica se encuentra entre el Hotel Humboldt y Papelón a
una altitud de 1900 m s.n.m.
– Observaciones: La subespecie Meriania macrophylla (Benth.) Triana ssp. meridensis
Wurdack es reportada del Estado Mérida (WURDACK 1978).
En el “Suplemento a las Melastomatáceas de Venezuela” (WURDACK 1978) aparece el
nombre M. macrophylla ssp. costanensis Wurdack dos veces por un error de impresión.
Para la ssp. costanensis correcta son características las “hojas glabras en el envés”
(página 134); la primera nueva subespecie publicada (página 133) es M. meridensis
(WURDACK 1979).
– Muestras: VEN: Meier 327, 2678: det. Wurdack 1994.

Miconia dolichopoda Naudin, Ann. Sci. Nat. ser. 3 Bot. 16: 217. 1851.
– Distribución: Cordillera de la Costa y los Andes de Venezuela, a 1700–2550 m s.n.m.;
en Costa Rica y en la Cordillera Oriental de Colombia (WURDACK 1973); en VEN: An,
Ar, Me, Su, Ta.
– Observaciones: Esta especie llama la atención especialmente por el color marrón claro
del envés de las hojas. Es común entre la línea del teleférico y la pica Hotel Humboldt-
Papelón a aprox. 2000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 660: det. Wurdack 1994.

Miconia lonchophylla Naud., Ann. Sci. Nat. ser. 3 Bot. 16: 176. 1851.
– Tipo: Galipán, Dto. Federal (Funck & Schlim 94) (WURDACK 1973).
– Fenología: Floración:1, 2, 3, 12; Fructificación: 6, 8.
– Distribución: Cordillera de la Costa de Venezuela, Andes y Colombia (WURDACK
1973); en VEN: Amparo, Ar, Ávila (DF), Mi, PNHP; en el Ávila en el límite oriental de
su distribución; árbol común en el estrato arbóreo inferior del bosque de Micropholis
crotonoides.

* Miconia minutiflora (Bonpl.) DC., Prodr. 3: 189. 1828.

– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1–4(–20) m de alto (WURDACK 1973). Las
flores son pequeñas. El diámetro más grande de las flores 2,5 mm (nombre minuti-
flora!). La producción de flores es inmensa: ±100.000 a 500.000 flores abiertas por
árbol en la culminación de floración. Muchas flores son producidas en pocos días (“big
bang” - estrategia de floración) (MORI & PIPOLY 1984).
– Distribución: Especie ampliamente distribuida en los bordes de bosques de Venezuela
(Ar, Ba, Bo, Ca, DF, Me, Mi, Mo, Su, Tr, Ya, Zu) entre 600 y 1500 m s.n.m., así como
368 Melastomataceae Suplemento

desde Colombia hasta el sureste de Brasil y la región amazónica de Bolivia (WURDACK

1973); en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Tacamahaca) a 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: P. N. El Ávila, vert. sur: nornoreste de Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacama-
haca, 1000 m, Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 114047, 3 de agosto de 1977, shrub 2 m tall,
flowers white, fragrant, tropophilous forested slopes.

* Miconia prasina (Sw.) DC., Prodr. 3: 188. 1828.

– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1,5 a 12 m de alto (WURDACK 1973).
– Distribución: Ampliamente distribuida en los bordes de bosque en las regiones húme-
das del sur de México y las Antillas hasta Paraguay y Bolivia; en Venezuela (Am, Ar,
Bo, DA, La, Mi, Mo, NE, Su, Tr) de 100 a 1500 m s.n.m. (WURDACK 1973); además, en
el Ávila y DF; en el Ávila en la vertiente norte a lo largo de los canales de la Electri-
cidad de Caracas de 700 a 800 m s.n.m., en la vertiente noreste (Guayabal) baja hasta
230 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2336: det. Wurdack 1994.

Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn., Mart. Fl. Bras. 14 (4): 419. 1888.
– Fig.: SH: Lámina 203C.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, de 5,5 m de alto. Flores blancas, amarillen-
tas, hermafroditas. Polinización por insectos. Fruto esférico, azul, dispersado por aves
(TANNER 1982). Especie altamente polimórfica: variable en el tamaño de la forma de las
hojas y de las flores. Cogniaux distinguió 17 variedades (GLEASON 1958). Sobre la sub-
división de M. theaezans en Venezuela, ver WURDACK (1972).
– Fenología: Floración (sin diferenciar las subespecies): 1, 7, 8, 9, 10, 11, 12; Fructifica-
ción: 1, 6, 7, 11.
– Distribución: De Mesoamércia y las Antillas (únicamente Jamaica) a través de los
Andes hasta Bolivia (?); también en el sureste de Brasil y Paraguay (WURDACK 1973);
en la zona superior del bosque nublado de Ecuador en “non-ridge“ y “ridge forests“
(MADSEN & ØLLGAARD 1994).
– Muestras: VEN: Meier 1622, 1751: det. Wurdack 1994.
* Miconia theaezans ssp. flavescens var. lanceolata Cogn.
– Distribución: Ar, DF (Wurdack, in litt.), en el Ávila en la vertiente sur entre 1935 y
2325 m s.n.m. en bosque nublado, transición bosque nublado-subpáramo, y arbustales
secundarios.
– Muestras: VEN: Meier 679, 1316, Meier & Reif 627: det. Wurdack 1994.

* Miconia tovarensis Cogn., DC. Mon. Phan. 7: 917. 1891.

– Fig. 72.
– Descripción: Árbol pequeño hasta 6 m de alto y dap hasta 8,5 cm; las ramas jóvenes y
los ejes de las inflorescencias cubiertos de una escamosidad densa de color marrón cla-
ro; haz de las hojas verde oscuro, en la mayoría de los casos fuertemente brillante, envés
de color verde más claro. Flores blancas, frutos redondos, verdosos con un tinte de azul.
– Fenología: Floración: marzo, abril; Fructificación: febrero, marzo.
– Distribución: Venezuela y Colombia (Huila, Magdalena, Santander del Norte) (Wur-
dack, in litt.). En WURDACK (1973) únicamente fue reconocida para el Estado Aragua.
Hoy está reportada además de La, DF, Me, Mi, Po asi como Aroa (Wurdack 1995, in
litt.) y del Parque Nacional El Ávila (DF, Mi); en el Ávila en la vertiente sur en bosque
nublado (bosque de Clusia), en quebradas con pendiente fuerte, desde la base de riscos
hasta las inmediaciones de los cursos de agua. La mayoría de las colecciones se hizo en
la Quebrada Chacaíto. Distribución altitudinal desde los 1635 m (El Paraíso, a lo largo
de un río) hasta 2200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 705, 1745, 1770, 3460, 3607, 3616, Meier & Gröger 1964: todas det. Wurdack
1994.
Suplemento Meliaceae 369

Miconia ulmarioides Naudin, Ann. Sci. Nat. ser. 3 Bot. 16: 211. 1851.
– Distribución: Endémica de Venezuela (Andes y Cordillera de la Costa: Ar, Ávila (DF,
Mi), DF, Me), en el Ávila en el límite oriental de su distribución. Esta especie está seña-
lada en la Flora del Ávila solo para 1500 m s.n.m. en la selva de transición. En la pre-
sente investigación se encontró que se trata más bien de una especie de la zona superior
del bosque nublado (sobre todo en el bosque de Clusia multiflora y en claros). Además
se encuentra en la zona de transición con el subpáramo (hasta por encima de 2250 m
s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier 686: det. Wurdack 1994.

Observaciones sobre otras especies: En las cercanías inmediatas al Parque Nacional

en la Fila Juan Torres-Fila Las Perdices, al noreste de Guatire, en la vertiente sur del
Estado Miranda, a 950 m s.n.m. se encuentra Miconia plumosa (Desr.) DC. (Meier &
Llamozas 3380: det. Wurdack 1994).

* Mouriri rhizophoraefolia (DC.) Triana, Trans. Linn. Soc. Bot. 28: 153. 1871.
– Descripción: Árbol glabro, a veces arbustivo, hasta 30 m de alto y un dap de 50 cm;
corteza delgada, papirácea, de color oscuro, que se desprende en partes irregulares;
pecíolos 1,0 a 5,0 mm de largo; láminas de las hojas verde oscuras y brillantes en la haz,
verde más pálido en el envés, rígidas, a veces algo carnosas, 5–11(–13,4) cm de largo,
3–7(–8,5) cm de ancho, moderada hasta anchamente elípticas u ovalado-elípticas, raras
veces casi redondas, apiculadas hasta corta y abruptamente acuminadas en el ápice;
nervio medio plano o debilmente elevado o estriado en la haz, redondo o casi plano en
el envés; nervios laterales apenas visibles o invisibles cuando secos; pétalos blancos,
8,5–15 mm de largo, 9–11 mm de ancho. Fruto comestible, anaranjado o amarillento
anaranjado, ± esférico, 20–27 mm de alto y 20–29 mm de grosor cuando fresco (MOR-
LEY 1976). Mouriri no tiene la nervación tan típica de las Melastomataceae y conduce
fácilmente a una confusión con muestras estériles del género Clusia.
– Distribución: En Venezuela: An, Bo, Mi, Mo, PNHP, Su, Ya; en Trinidad y Tobago
ampliamente distribuida. En Venezuela crece en bosques moderadamente húmedos
hasta secos de 10 a 300 m s.n.m. (MORELY 1976); en el Ávila en la vertiente norte entre
700 y 800 m s.n.m. a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas, en el noreste
(Caruao) bajando hasta 300 m s.n.m.
– Muestras: VEN: P. N. El Ávila, vertiente norte, a lo largo de los canales, al este de los Tanques de la
Electricidad de Caracas, alt. 700–800 m, árbol pequeño, Bruno Manara s.n., agosto 1993.

Observaciones sobre otras especies: Para el Ávila ya se pueden esperar muchas otras
especies de esta familia, especialmente de las regiones orientales del Parque Nacional.

Meliaceae
La familia Meliaceae es, junto con las Moraceae, característica de los bosques de
quebrada del Ávila.

Cedrela montana Moritz ex Turcz., Bull. Soc. Nat. Mosc. 31(1): 415. 1848.
– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapa de distribución 75, Fig. 77; SH: Lámina 207A.
– Descripción: En la mayoría de los casos, árbol de porte mediano (25 m de altura,
50 cm de dap). Se reportaron ejemplares mucho más grandes de hasta 50 m de altura y
2 m de diámetro del tronco. Corteza gris, regularmente acanalado longitudinalmente, en
árboles más viejos marrón-rojiza y escamosa (PENNINGTON 1981). En el Ávila no son
raros los individuos de grandes dimensiones. Suele alcanzar díametros hasta más de 1 m
y raíces tabulares ampliamente tendidas (hasta 7 m de largo y un metro de alto). Polini-
370 Meliaceae Suplemento

zación por insectos, dispersión por el viento (PALACIOS 1993). Las plantas jóvenes se
reconocen fácilmente por el olor a ajo, que despiden al triturar las hojas (compare tam-
bién PENNINGTON 1981).
– Fenología: La floración es variable, generalmente de mayo a julio; la fructificación, de
enero a abril (PENNINGTON 1981).
– Distribución: En el noroeste de Suramérica desde Venezuela a Perú, a 1400–3100 m
s.n.m. (PENNINGTON 1981), en VEN: Ávila, Me, Mi, Ta; en el Ávila el límite oriental de
su distribución. Esta especie está restringida a los bosques de montaña y nublados así
como a la vegetación del subpáramo (PENNINGTON 1981). En el Ávila se pudo observar
en los bosques de quebrada, pero aquí en rodales relativamente grandes, y mezclada con
diferentes especies de Ficus en las hondonadas entre 1850 y 1950 m s.n.m. en la
vertiente sur del Cerro El Ávila (hondonada entre la línea del teleférico y el risco en la
Quebrada Chacaíto, así como en el área al oeste de la línea del teleférico hasta Pica Los
Pinabetes). Los árboles alcanzan tan grandes dimensiones que se pueden distinguir
individuos aislados en las fotos aéreas.
– Observaciones: La madera se aprecia mucho y se usa para trabajos de carpintería
(PENNINGTON 1981). Una reforestación de áreas abiertas con esta especie no es posible
(DELGADO 1951).
– Muestras: VEN: Meier 2628.

* Cedrela odorata L., Syst. Pl. ed. 10, 940. 1759.

Sin.: Cedrela mexicana M. Roem., Syn. Monogr. Hesp. 1: 137. 1846.
– Fig.: ALLEN 1956/77: Lámina 21: Inflorescencia y infrutescencia; BISSE 1988: Fig. 43a; LITTLE &
WADSWORTH 1964: Fig. 108: Rama con flores y frutos; RICARDI et al. 1979: Fig. 13 y Fig. 98: Plántula;
ALBERT et al. 1993: Fig. 3: Diagrama fenológico de Cuba.
– Descripción: Hojas comunmente paripinnadas, agrupadas en las puntas de las ramas;
cápsula 5-valvada, (1,5–) 2–3,5(–4) cm de largo; árbol deciduo maderable con una copa
densa redonda o aplanada, hasta 35 m de alto (o más alto); tronco hasta 1,5 m de diáme-
tro, a veces con raíces tabulares bajas hasta 1 m de alto. Las ramas, la corteza y los
frutos inmaduros huelen fuertemente a ajo cuando son triturados (PENNINGTON 1981).
Polinización por insectos, distribución de las semillas por el viento (PALACIOS 1993).
– Fenología: En Cuba: Sin hojas de febrero a abril, flores desde el final del abril hasta el
final de julio, frutos abiertos desde los comienzos del febrero hasta la mitad del mayo
(ALBERT et al. 1993).
– Distribución: México, Mesoamérica, Sudamérica hasta el norte de Argentina, también
en la mayoría de las islas caribeñas en bosques deciduos secos y húmedos de zonas
bajas, subiendo hasta 1200 m s.n.m.; prefiere suelos bien drenados, aparentemente evita
sitios inundados o mal drenados (PENNINGTON 1981). En VEN: Ávila, Ba, Bo, Co, DA,
DF, Fa, Me, Ta, Zu; en el Ávila entre Caracas y La Guaira y en la vertiente sur entre
500 y 900 m s.n.m.
– Observaciones: La Cedrela odorata forma el famoso “Spanish cedar” del comercio.
Esta especie es una de las especies maderables más importantes del mundo, que ahora
se cultivan en plantaciones. Por el intenso uso en los últimos 200 años, su distribución
se redujo fuertemente y hoy en día solo raras veces se encuentran ejemplares grandes
(PENNINGTON 1981).
– Muestras: PENNINGTON 1981: Williams 12264 (VEN); VEN: Manara s. n., 10.7.1977.

* Guarea glabra Vahl, Eclog. Am. 3: 8. 1807.

– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapa de distribución 52, 53, Fig. 54: Variaciones en la forma de hoja, Fig. 55:
Variaciones en fruto y flor; DODSON & GENTRY 1978. Lámina 201 B, p. 429.
– Descripción: Árbol dioico de hasta 25 m de alto, a menudo en flor con una altura de-
bajo de 10 m. Los individuos mayores comúnmente desarrollan pequeñas raíces tabula-
res. Esta especie es siempreverde, aunque se encuentra en bosques tropicales deciduos.
Suplemento Meliaceae 371

Hojas pinnadas, las yemas terminales con crecimiento ininterumpido; folíolos alternos,
en (1–)2–7(–13) pares, generalmente glabros en ambas caras (PENNINGTON 1981). Poli-
nización por insectos. Dispersión de las semillas por aves o roedores (PALACIOS 1993).
– Distribución: Desde las Antillas Menores, Puerto Rico, Jamaica, México, Mesoamé-
rica, Colombia, Venezuela hasta el territorio Amapá en el noreste de Brasil así como
Perú y la parte suroeste de la Amazonía brasilera (PENNINGTON 1981); en los bosques
nublados (“montane mist forests”) de los Blue Mountains en Jamaica por encima de
1500 m s.n.m. en la “Podocarpus-Cyrilla-association” (ASPREY & ROBBINS 1953), en
Trinidad en el “Lower montane evergreen rain forest” y en la “Licania-Byrsonima asso-
ciation” (BEARD 1942); en VEN: Ávila, Bo, DA, Guatopo; en el Ávila solamente en la
vertiente norte del Pico de Naiguatá entre 1000 y 1300 m s.n.m.
– Observaciones: Guarea glabra está estrechamente emparentada con G. guidonia y la
distribución de ellos se solapa en parte. Para la diferenciación de ambas especies véase
PENNINGTON 1981 (p. 275).
– Muestras: VEN: Steyermark 92074, 15–19 de noviembre de 1963, vertiente norte, Lomas de las
Delicias, 1000–1300 m, tree 15 m tall, flowers creamy; PENNINGTON 1981: Steyermark 92069.

* Guarea grandifolia DC., Prodromus 1: 624. 1824.

– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapas de distribución 67, 68; Fig. 72 E: Fruto.
– Descripción: Árbol de hasta 50 m de alto; ramas con enormes hojas terminales dis-
puestas en espiral. Los individuos mayores generalmente tienen raíces tabulares de hasta
3–4 m de alto. Cápsula grande, 3,5–6(–8) cm de largo, 3–4(–7) cm de ancho, 5–8-valva-
da, muy conspicua cuando maduro: color intenso marrón-rojizo con un pericarpio
bastante duro pero carnoso, que al abrirse presenta el interior de color blanco
(PENNINGTON 1981). Polinización por insectos; distribución de las semillas por aves o
roedores (PALACIOS 1993).
– Distribución: Desde México a través de Mesoamérica, el norte de Suramérica hasta la
parte central y occidental de Amazonía; una especie de los bosques tropicales no inun-
dados de zonas bajas, en Mesoamérica a menudo registrada de las orillas de los ríos; en
Venezuela: Am, Mi (PENNINGTON 1981); en el Ávila en la vertiente norte entre 1000 y
1300 m s.n.m. así como en la vertiente sur.
– Muestras: VEN: Miranda, Lasser 1039, Hacienda El Bautismo cerca de Guatire: det. Pennington 1979;
Steyermark 92081, 15–19 de noviembre de 1963, Cerro Naiguatá: Lomas de las Delicias, 1.000–1.300 m,
tree 20 m tall, leaves subcoriaceous, deep green above, fruit brown, flowers white.

Guarea kunthiana A. Juss., Mém. Mus. Hist. Nat. 19: 241, 290. ?1830.
– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapa de distribución 62, Fig. 64: Flor y frutos; SH: Lámina 207C; DODSON &
GENTRY 1978: Lámina 201 D, p. 429; RICARDI et al. 1987b: Fig. 100b–d: Plántula; BARREIROS 1985: Fig.
2.
– Descripción: Árbol de hasta 30 (–50) m de alto, a menudo florece cuando es todavía
un árbol pequeño. Los individuos mayores a veces forman pequeñas raíces tabulares.
Corteza de color marrón-grisáceo, lisa en individuos jóvenes, escamosa en individuos
más viejos. Las ramas jóvenes estriadas arriba son una buena característica específica en
el campo. Además son características las hojas pinadas con una yema terminal que
demuestra algo de crecimiento periódico; folíolos en 2–6 (–10) pares, membranáceos
hasta ligeramente coríáceos; inflorescencias generalmente axilares; cápsula 4-valvada
(PENNINGTON 1981). Polinización por insectos; distribución de las semillas por aves o
roedores (PALACIOS 1993). En estudios de sucesión en los Andes de Mérida esta especie
alcanza después de diez años un dap de hasta más de 10 cm y una altura de más de ocho
metros (ARENDS et al. 1991–1992).
– Distribución: Es una especie de muy amplia distribución: Desde Costa Rica y Panamá
hasta toda Suramérica, incluyendo los bosques costeros atlánticos de Brasil hasta Paraná
(BARREIROS 1985). En los Andes y en las montañas de Costa Rica se halla en bosques
372 Meliaceae Suplemento

de montaña y bosques nublados hasta 2500 m s.n.m. En zonas bajas se encuentra esta
especie en la mayoría de los casos en bosques siempreverdes no inundados
(PENNINGTON 1981). En los bosques nublados de Colombia: Alto de Gallinazo (ALBERT
DE ESCOBAR 1989), en los Andes de Mérida en el “bosque nublado andino” (tipo de
“Podocarpus rospigliosii” así como tipo de”bosque mixto”) con límite superior de
distribución a aprox. 2600 m s.n.m. (LAMPRECHT 1958); en VEN: Ávila, Bo, La, Me,
Mo, PNHP, Ta; en el Ávila, árbol común en la vertiente sur entre 1500 a 2100 m s.n.m.,
la Meliaceae más común por encima de 1700 m s.n.m., componente importante del
bosque de Myrcianthes karsteniana en las quebradas húmedas (ver capítulo [Link]).
– Muestras: VEN: Meier & Röser 757, Meier 3316, 3621: todas det. Pennington 1994.

Ruagea pubescens Karst., Fl. Columb. 2: 51, t. 126. 1863.

– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapa de distribució 48, Fig. 50.
– Descripción: Especie con hojas imparipinnadas bien características. Los folíolos son
densamente peludos, fuertemente coriáceos, generalmente ovalados o lanceolados, el
ápice redondeado o troncado, los bordes fuertemente doblados hacia abajo; flores
unisexuales, planta dioica; inflorescencias axilares, 25–30 cm de largo, un racimo-
panícula delgado o ancho, con ramas laterales extendidas hasta 12 cm de largo. Cápsula
± esférica, 2–3 cm de diámetro, 3-valvada; las semillas 1–1,5 cm de largo. El fruto
maduro es amarillento o naranja pálido (PENNINGTON 1981). Polinización por insectos,
dispersión de las semillas por aves o roedores (PALACIOS 1993).
– Fenología: Floración: En 1993 desde el febero hasta abril.
– Distribución: Desde el Ávila hacia el oeste a través de la Cordillera de Mérida, la Cor-
dillera Oriental de Colombia y el lado pacífico de los Andes ecuatorianos. Crece entre
1600 y 2800 m s.n.m. en bosques de montaña y bosques nublados (PENNINGTON 1981),
en VEN: Ar, Ávila, DF, Me, PNHP, Zu; el Ávila es el límite oriental de su distribución.
R. pubescens es ampliamente distribuida al oeste de El Junquito cerca de Pozo Alto
entre 2000 y 2200 m s.n.m., donde constituye en laderas inclinadas y expuestas un
componente importante del bosque de Podocarpus oleifolius. En el Ávila es muy común
en la Quebrada Chacaíto. A veces la copa tiene una forma peculiar: las escasas ramas,
son relativamente largas y solamente tienen hojas agrupadas en forma de penacho hacia
la punta. Además de crecer en bosques nublados primarios, crece también en bosques
secundarios, donde se pudo encontrar árboles pequeños en flor.
– Muestras: VEN: Meier 1786, Meier & Berg 3809: det. Pennington 1994.

Trichilia pallida Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ. 67. 1788.

Sin. y en SH: Trichilia montana Kunth in Humboldt, Bonpland & Kunth, Nov. gen. sp. 7. 226. 1825.
Sin.: Trichilia trinitensis A. Jussieu, Mém. Mus. Hist. Nat. 19: 237, 279. ?1830.
Sin. y en SH: Trichilia brachystachya Klotzsch ex. C. DC. in A. & C. de Candolle, Monogr. phan. 1: 650.
1878.
– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapas de distribución 17,18, Fig. 13 y 14: Variabilidad de la forma de hoja;
DODSON & GENTRY 1978: Lámina 202 A, p. 431; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 114; DUKE 1965:
Fig. 75: Plántulas.
– Descripción: Esta especie se deja fácilmente distinguir de las otras especies del área
con hojas imparipinadas por el bajo número de los folíolos. Polinización por insectos;
distribución de las semillas por aves o roedores (PALACIOS 1993).
– Distribución: Especie variable con un área de distribucíon muy amplia, desde México
a través de Mesoamérica, las Antillas y Suramérica tropical hasta el norte de Argentina
y Paraguay, en bosques pluviales de zonas bajas y de montañas, en Venezuela y
Colombia subiendo hasta 2000 m s.n.m. (PENNINGTON 1981); en Puerto Rico en el Pico
del Este como árbol delgado trepador, pero raro allá (HOWARD 1968); en el Ávila en la
vertiente norte y noreste común de 620 a 800 m s.n.m. y en la vertiente sur de 1600 a
1900 m s.n.m., entre otros, en el bosque de Myrcianthes karsteniana.
Suplemento Menispermaceae 373

– Muestras: VEN: Meier 3781, 3822, Meier & Paredes 1853, 1863: todas det. Pennington 1994.

Trichilia pleeana (A. Juss.) C. DC. in Martius, Fl. Bras. 11 (1): 215. 1878.
Sin. y en SH: Trichilia verrucosa C. DC. in A. & C. de Candolle, Monogr. phan. 1: 695. 1878.
– Fig.: PENNINGTON 1981: mapa de distribución 40, Fig. 27.
– Descripción: Polinización por insectos, distribución de las semillas por aves o
roedores (PALACIOS 1993).

Trichilia septentrionalis C. DC. in Martius, Fl. Bras. 11(1): 220. 1878.

Sin. y en SH: Trichilia magnifica Baehni & Macbride, Candollea 5: 380. 1923.
– Fig.: PENNINGTON 1981: Mapas de Distribución 23, 24, Fig. 21.
– Descripción: Polinización por insectos, dispersión de las semillas por aves o roedores
(PALACIOS 1993).
– Distribución: Desde Costa Rica y Panamá hasta Venezuela, también en la región
amazónica de Ecuador, Colombia y Perú, la parte occidental y central de la región ama-
zónica brasilera, las Guayanas, territorio Amapá y Pará en Brasil; generalmente árbol de
bosques de zonas bajas no inundadas, pero en Venezuela sube hasta 2000 m s.n.m. en la
parte central de la Cordillera de la Costa (PENNINGTON 1981); en VEN: Amparo, Ávila
(DF), Bo, Guatopo, La, Mi. Esta especie es muy abundante en los alrededores del Pico
Guacamaya (1700–1850 m s.n.m.) en el PNHP (CARDOZO 1993).

Menispermaceae
Clave de los géneros neotrópicos BARNEBY & KRUKOFF (1971, p. 3 ff.).

Odontocarya hastata Barneby, Mem. N. Y. Bot. Gard. xx. No. 2, 112. 1970.
– Fig.: MANARA 1994, Lámina 81, p. 291.

* Odontocarya cf. hastata Barneby, in Mem. N. Y. Bot. Gard. xx. No. 2, 112. 1970.
– Descripción: Liana, frutos en racimos colgantes hasta 50 cm de largo.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente norte a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas en 900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 22 de agosto de 1979, vertiente norte del Pico de Naiguatá, unos 4 km al
este de los tanques de la Electricidad de Caracas, a lo largo del canal, 900 m, bejuco, racimo de frutos
colgantes, de unos 50 cm de largo.

Anomospermum Dalz.
Clave en BARNEBY & KRUKOFF 1971, p. 62 ff.

* Anomospermum reticulatum ssp. venezuelense Krukoff & Barneby, Mem. New

York Bot. Gard., 22 (2): 76. 1971.
– Fig.: BARNEBY & KRUKOFF 1971: Fig. 3: Hojas y frutos.
– Descripción: Liana con frutos grandes (3–5 cm de largo) de color anaranjado. Lámi-
nas de las hojas 7–12 cm de largo, 2,5–4,5 cm de ancho, elípticas, cortamente acumi-
nadas, glabras, con nervación reticulada muy fina en la haz y en envés, las aréolas más
grandes apenas superan 0,15 mm. La haz de la hoja es liso y brillante (BARNEBY &
KRUKOFF 1971).
– Distribución: En BARNEBY & KRUKOFF (1971) se cita sólo una muestra de la localidad
tipo en el Parque Nacional Guatopo; parece ser endémica de la Cordillera de la Costa
Central; en el Ávila en el lado noreste (Guayabal) entre 400 y 600 m s.n.m. en bosque
deciduo.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3443: det. Barneby 1994.
374 Moraceae Suplemento

Mimosaceae
ver Leguminosae

Moraceae
La mayoría de las Moraceae crecen en los bosques húmedos de zonas bajas y son muy
escasamente representadas en los bosques montanos (ROHWER 1993b). En el Ávila se
encuentran pocas especie por encima de 1800 m s.n.m.

Cecropia Loefl.
Clave de las especies venezolanas en VELÁSQUEZ 1971.
Aunque se puede fácilmente reconocer el género, las especie son difíciles de diferenciar
(LITTLE 1986b). Para Venezuela se señalan 12 especies (VELÁSQUEZ 1971).

Cecropia angustifolia Trécul, Ann. Sci. Nat. Bot., Ser. 3, 8: 83 (Aug. 1847).
Sin.: Cecropia palmatisecta Cuatrec., Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 6(22/23): 297. 1945.
– Fig.: VELÁSQUEZ 1971: Fig. 10; BERG & FRANCO R. 1992: Fig. 2.
– Nombre común: “yagrumo negro” (VELÁSQUEZ 1971).
– Descripción: Árbol dioico de 10 a 12 m de alto (VELÁSQUEZ 1971).
– Distribución: Es una especie montana con amplia distribución; se extiende desde
Venezuela (Cordillera de la Costa) a través de los Andes hasta Bolivia, también se en-
cuentra en Mesoamérica. Esta especie es muy variable y se pueden diferenciar algunas
formas regionales: la forma “palmatisecta” crece en Venezuela y en las laderas orienta-
les de la Cordillera Oriental de Colombia. Se distingue por las hojas sin pubescencia
conspicua y (bastante) lisas (Berg, in litt.). El límite inferior de distribución está entre
800 y 1000 m s.n.m. Prefiere humedad y una alta incidencia de neblina, como por
ejemplo en los bosques de Los Guayabitos, El Junquito, Rancho Grande, Ávila y La
Azulita en el Estado Mérida (VELÁSQUEZ 1971). En el Ávila se extiende en la vertiente
sur hasta 1750 m s.n.m. Forma componente importante de la vegetación pionera en los
sitios húmedos.
– Observaciones: La lámina 210A en SH no representa Cecropia angustifolia sino
Cecropia peltata (Berg, in litt.).

* Cecropia peltata L., Pugill. Pl. Jamaic. 28 (Amoen. Acad. v. 410).

– Fig.: VELASQUEZ 1971: Fig. 2: Hábitat (Foto); Fig. 11; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 20; DUKE
1965: Fig. 13 Plántulas.
– Descripción: Árbol de 10 a 20 m de alto (VELÁSQUEZ 1971).
– Distribución: Especie muy ampliamente distribuida, desde México y las islas
caribeñas a través de Mesoamérica hasta Suramérica; forma rodales densos como
vegetación secundaria (VELÁSQUEZ 1971). En el Ávila a lo largo la carretera Caracas-La
Guaira debajo de 1000 m s.n.m.
– Observaciones: El límite superior de esta especie es aprox. 1500 m s.n.m. La
indicación de 2700 m s.n.m., que también está mencionada en VELÁSQUEZ (1971), se
basa muy probablemente en una falsa indicación en una etiqueta (una muestra de
Steyermark) (Berg, in litt.).
– Muestras: VELÁSQUEZ 1971: Pittier 10418, 10518; Berg (in litt.): Pittier 10266, 10481.
Suplemento Moraceae 375

Tab.35: Diferencias entre Cecropia palmatisecta y C. peltata (según VELÁSQUEZ (1971) y Berg, in
litt.).

C. palmatisecta C. peltata
inflorescencia masculina
Pedúnculo 5–8 cm de largo 5–10 cm de largo
Glabro, con pubescencia muy fina glabro, peludo
espata 6–11 cm de largo 5–8 cm de largo
amentos masculinos 18–20 14–20, cilíndricos
4–9 cm de largo 4–6 cm de largo
5–6 mm de ancho 0,2–0,5 mm de ancho
pedicelos 5–10 mm de largo, glabros sésiles o 5–8 mm de largo

amentos femeninos
pedúnculo ca. 1,5 cm de largo 8–10 cm de largo
espata ca. 11 cm de largo 6–12 cm de largo
amentos femeninos 4–5, engrosados 4
4–5 cm de largo 5–10 cm de largo
5–15 mm de ancho
Color de corteza marrón-negruzco gris hasta marrón
estípulas 16–25 cm de largo 5–9 cm de largo, rojizas
pecíolo 50–60 cm de largo 25–30 cm de largo
no. segmentos foliares 10–14 8–10
No. nervios laterales en la 10–15 15–30
sección del segmento mediano

* Coussapoa villosa Poepp. & Endl., Nov. Gen. Spec. Pl. 2: 33, tab. 147. 1838.
– Fig.: BERG & FRANCO R. 1992: Fig. 17, p. 77.
– Descripción: Árbol o arbusto, de hasta 35 m de alto; hojas coriáceas, anchamente
ovadas hasta subovadas, elípticas, a veces también ovaladas, 6–60 cm de largo, 5–40 cm
de ancho. Haz de las hojas glabro, envés en las aréolas y en la mayoría de los casos
sobre la nervación esparcida hasta densa y finamente peludo con pelos vellosos; toda la
superficie cubierta por un indumento aracnoideo escaso hasta denso, blancuzco hasta
marroncito. Estípulas 3 a 20 cm de largo. Inflorescencias estaminadas en la mayoría de
los casos ramificadas, con (1–) 2–30 (–ca. 50) cabezas florales, las inflorescencias
femeninas son en la mayoría de los casos no ramificadas y con 1(–4) cabezas florales.
La especie es muy variable (BERG & FRANCO R. 1992).
– Distribución: Panamá, Colombia, Ecuador, Perú (BERG & FRANCO R. 1992), además
Brasil (Berg, in litt.), en VEN: Ar, Ávila, Ba, Ca, Co, PNHP, Po, Ya, Zu; en el Ávila
común en la vertiente norte a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas entre
700 y 800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3358: det. Berg 1995.

Dorstenia aristeguietae Cuatrec., Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 15: 108. 1954.
VEN y en SH maldeterminación: Dorstenia colombiana Cuatrec.
– Distribución: Endémica de Venezuela (Ar, DF) (Berg, in litt.); en el Ávila común en
la vertiente norte entre 840 y 1100 m s.n.m. en bosques de quebrada (bosque de
Gyranthera caribensis).
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2299: det. Berg 1995.

Ficus L.
En contraste con la alta diversidad de Ficus del Viejo Mundo (sobre todo en la parte sur
de la región asiática), la flora de Ficus del Nuevo Mundo es uniforme. En los neotrópi-
376 Moraceae Suplemento

cos el género Ficus sólo es representado por dos subgéneros: Pharmacosycea con apro-
ximadamente 15 especies, Urostigma con hasta 100 especies. Algunas de ellas son
especies distintamente delimitables (como por ejemplo Ficus tovarensis), otras parecen
ser miembros de un complejo de especies. Aproximadamente 150 nombres de especies,
casi una tercera parte de todas las especies, que fueron descritas en Urostigma para los
neotrópicos, se pueden atribuir a estos complejos de especies: 1. complejo de F. obtusi-
folia, 2. complejo de F. trigonata, 3. complejo de F. citrifolia, 4. complejo de F. pertu-
sa, 5. complejo de F. americana (BERG & SIMONIS 1981). En lo que se refiere a la
caracterización de los diferentes complejos y la problemática de la clasificación consúl-
tese a BERG & SIMONIS (1981). En VEN son señaladas 50 diferentes especies de Ficus.

* Ficus vs. amazonica (Miq.) Miq., Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. iii. 298.
– Descripción: En el Ávila, árbol pequeño, frutos solitarios en los ejes de las hojas,
hasta 1,3 cm de diámetro, eje del fruto < 2 mm de largo.
– Distribución: En la vertiente norte a 750 m s.n.m. a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas.
– Observaciones: Ficus eximia y Ficus amazonica son miembros del complejo de Ficus
citrifolia. F. eximia tiene hojas relativamente grandes (> 10 cm de largo) e higos rela-
tivamente grandes (en la mayoría de los casos > 10 mm de diámetro). Se extiende de
Brasil hasta Colombia y Venezuela. F. amazonica por otra parte tiene hojas relativa-
mente pequeñas (en la mayoría de los casos < 10 cm de largo) e higos relativamente
pequeños (< 10 mm de diámetro), es un taxón amazónico que se extiende hasta las
Guayanas, Trinidad y Venezuela (Berg, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2338: det. Berg 1995.

* Ficus andicola Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser., xvii. 167. 1937.
Sin.: Ficus maitin Pittier
– Descripción: Árbol de hasta 10 m de alto. Borde de las hojas algo doblado por debajo;
frutos pequeños, con 5–8 mm de diámetro, de color rojizo.
– Distribución: Desde el norte de Venezuela a través de Colombia hasta el norte de
Ecuador (Berg, in litt.); en el Ávila en el lado norte entre 1000 y 1900 m s.n.m. como
vegetación secundaria (como por ejemplo cerca de la bodega de Galipán a lo largo de la
carretera), así como en la vertiente sur entre 1500 y 1900 m s.n.m. en laderas inferiores
y hondonadas húmedas y más o menos protegidas del viento.
– Observaciones: Ficus andicola del complejo de Ficus americana pertenece al
subgénero Urostigma, en el cual las especies potencialmente son hemi-epífitas, y a
menudo (incorrectamente) son indicados como matapalos (Berg, in litt.).
– Muestras: VEN: Manara s. n., 18 de octubre de 1980, camino entre El Infiernito y La Guaira, 1000 m,
det. Berg 1983; Delgado 161, 22 de mayo de 1938, camino de ronda Los Flores-Papelón, árbol de 25 m
de altura, det. Simonis 1979, Berg (in litt.); J. M. A-371, 29 de agosto de 1961, Los Venados: entre
campo de bolas y caballeriza, det. Simonis 1979; Manara s. n., 19 de agosto 1979, bajando desde El
Infiernito hacia El Rincón, en selva nublada, árbol de 7–8 m alto, 1200 m, frutos rosados, det. Berg 1983;
J. M. 232, 5 de octubre de 1961, det. Simonis 1980; Berg (in litt.): Pittier 13005; Meier 2792, Meier &
Silva 1555, Meier, Beck & Kindermann 2240: todas det. Berg 1995.

* Ficus cervantesiana Standl. & L. O. Williams, Ceiba 3: 194. 1953.

– Descripción: Árbol de hasta 12 m de alto; estípulas 1,2 a 2,5 cm de largo, pecíolo
1,2 cm de largo, lámina de las hojas 6–20 cm de largo y 3–7 cm de ancho, oblonga hasta
elíptica (hasta ovalada); ápice acuminado; base de las hojas subaguda hasta redondeada
(hasta cordiforme), haz de las hojas glabra, envés de las hojas con pelos densos y
patentes junto al nervio medio; 10–16 pares de nervios laterales, el par basal ramificado.
Frutos en los ejes de las hojas; receptáculo aprox. 0,8 cm de diámetro (cuando seco),
esférico; ostíolo 2–3 mm de diámetro, forma de jarra (Berg, in litt).
Suplemento Moraceae 377

– Distribución: De Mesoamérica hasta Bolivia y el norte de Venezuela entre 700 y

1600 m s.n.m. en bosques húmedos (Berg, in litt.), en VEN: Ávila (DF), La Chapa,
PNHP, en el Ávila en el lado norte entre 800 y 1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2098, 31 de marzo de 1972, vertiente norte, entre Las Delicias y la
toma de Mata de Plátano, canales de la Electricidad de Caracas, Cerro Naiguatá, 800–1000 m, árbol 10 m
alto, hojas coriáceas, frutos verdes, det. Berg 1983 (anteriormente mal determinada como F. mathewsii
(Miq.) Miq., det. Steyerm.).

Ficus citrifolia Mill., Gard. Dict. ed. VIII. n. 10.

– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 22; DUKE 1965: Fig. 11: Plántula.
– Observaciones: En la “Flora del Ávila“ la lámina 212 A debería pertenecer a esta
especie y no, como está señalado, a Ficus nympheaefolia! (Berg, in litt.).

* Ficus crassiuscula Warb. ex Standley, Contr. US. Nat. Herb. xx. 12. 1917.
– Fig. 69.
– Descripción: Uno de los árboles más majestuosos del Ávila, ya que alcanza hasta más
de 25 m de altura. Tronco recto, muy corpulento, ± cilíndrico (ver Fig. 70), liso con dap
hasta más de un metro, no abultado en la base del tronco. Nervio principal en el envés
de color amarillento hasta verde claro; los frutos solitarios en los ejes de las hojas,
grandes, hasta 4 cm de diámetro, verdes con estructuras verrugosas.
Ficus crassiuscula es una especie montana, mientras que Ficus insipida es una especie
de zonas bajas. Ambas especies se dejan diferenciar bastante fácilmente por característi-
cas morfológicas (Berg, in litt., ver Tab. 36).

Tab. 36: Diferencias entre Ficus crassiuscula y F. insipida (según Berg, in litt.).

Ficus crassiuscula Ficus insipida

Nervio medio de las hojas no alcanza el ápice Alcanza el ápice
Tamaño de las estípulas 10 (–13) cm de largo hasta 7 cm de largo
Cambio de color al secar Generalmente verdoso Marrón oscuro hasta pálido

– Distribución: Guatemala hasta Venezuela y Ecuador, también en Perú (Βerg, in litt.),

en Costa Rica de 1200 a 2000 m s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991), en VEN: Ávila (DF),
DF, La, SSL, en el Ávila en el límite oriental de su distribución. La especie se extiende
en el Ávila desde 1700? a 2100 m s.n.m. Es especialmente común en la zona de transi-
ción del bosque de Micropholis crotonoides al de Myrcianthes karsteniana en las lade-
ras medias, que pueden estar expuestas al viento. Evita cumbres fuertemente expuestas.
Estos sitios corresponden principalmente a los señalados en la Cordillera de Tilarán en
Costa Rica para esta especie (LAWTON 1986). Todas las otras especies de Ficus del
Ávila más bien crecen en las áreas más húmedas de la comunidad de Myrcianthes
karsteniana.
– Observaciones: Para la Cordillera de Tilarán en Costa Rica esta especie es señalada
como matapalo de árboles (LAWTON 1986, 1989, DANIELS & LAWTON 1991, 1993,
Lawton, in litt.). El autor nunca pudo encontrar esta especie como matapalo en el Ávila;
igualmente este comportamiento fue desconocido para C. C. Berg (in litt.). También
William Ramírez de la Universidad de Costa Rica ha visto F. crassiuscula como árbol
libre. F. crassiuscula pertenece al subgénero Pharmacosycea, que está caracterizado,
entre otras cosas, por el hecho de que no desarrolla formas estranguladoras. LAWTON
(1989) supone para F. crassiuscula una evolución independiente del comportamiento
estrangulador. Por otro lado, existe la posibilidad de que se trate de diferentes taxa – se
discutió la relación de F. crassiuscula con el complejo de F. insipida-F. yoponensis.
Además, el aislamiento geográfico, que es típico para los bosques nublados, conduce a
variaciones locales. La alternativa es que F. crassiuscula es variable en su historia de
378 Moraceae Suplemento

vida. En estudios adicionales en el Ávila sería de mucho interés la investigación del

comportamiento de las plantas jóvenes de este taxon (Lawton, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 2451, Meier, Reif & Huber 638: todas det. Berg 1995; Delgado 121, 167, J. M.
A-145: todas det. Simonis 1978/79, todas ellas anteriormente det. como F. insipida!

Fig. 69: Red de nervación de Ficus crassiuscula (det. Berg 1994). Al contrario de F. insipida el nervio
medio no alcanza en F. crassiuscula el ápice de la hoja (ver Tab. 36).

* Ficus eximia Schott in Spreng. Syst. iv. Cur. Post. 410.

– Muestras: VEN: Manara s. n., 28 de mayo de 1976, Quebrada Quintero, 1100 m, árbol de 8–10 m; fruit
spotted, obovoid, det. Berg 1986 (determinaciones anteriores: F. vs. dugandii Standl.: det. Berg 4.3.1981;
antes F. maxima).
* Ficus guianensis Desv., in Ham. Prod. Pl. Ind. Occ. 62.
– Descripción: Árbol de 5 a 17 m de alto.
– Distribución: En VEN: An, Ap, Ávila (DF), Ba, Bo, Ca, Co, Gu, Guatopo, La, Mi,
Mo, NE, Paria, Ta, Tr, Zu; en el Ávila en la región noreste. En el caso de esta especie se
trata de una forma de zonas bajas del complejo de Ficus americana (Berg, com. pers.).
– Muestras: VEN: Pittier 9865, 2 de septiembre de 1921, Río Grande, camino antiguo de Caracas a La
Guaira: det. Simonis 1979, anteriormente det como F. mathewsii de Dewolf & Hall 1968.

Ficus insipida Willd., Sp. Pl. iv. 1143.

– Fig.: BURGER 1977: Fig. 21: 103; LORENZI 1992: p. 250.
– Distribución: De Mesoamérica hasta Brasil, Montserrat hasta St. Vincent; Dominica
(NICOLSON 1991); en VEN: Ávila (DF), Ba, DA, Ca, Guatopo, Me, Mi, Po, SSL, Ta,
Zu, Ya. F. insipida es una especie vicariante de Ficus crassiuscula en altitudes menores.
Se supone que F. crassiuscula, una especie de los bosques nublados, evolucionó desde
F. insipida, una especie de las regiones bajas (ver Ficus crassiuscula).
– Observaciones: El dibujo en SH (Lámina 212B), que fue nombrado F. insipida, es
atípico y podría venir de un Ficus crassiuscula (Berg, in litt.).
– Muestras: VEN: Croizat, s. n.: det. Berg 1986.

Ficus macbridei Standl., Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser., xiii. 11. 305. 1937.
SH: Ficus tonduzii Standl., Contr. U.S. Nat. Herb. 20: 8. 1917.
– Fig.: BURGER 1977: Fig. 21, p. 103; DODSON & GENTRY 1978: Lámina 210 A, p. 449.
– Descripción: Árbol de hasta 25 m de alto con frutos grandes (hasta más de cuatro cm
de diámetro).
Suplemento Moraceae 379

– Distribución: En VEN: Aroa, Ávila (DF, Mi), Ba, Me, PNHP, Zu, en el Ávila en la
vertiente sur en bosques nublados.
– Observaciones: Muchas muestras en VEN anteriormente fueron mal determinadas
como Ficus tonduzii. Esta especie señalada en SH probablemente falta por completo en
Venezuela (Berg, in litt.)
– Muestras: VEN: Manara, Nov. 6, 1976, det. Berg 1983; Pittier 40, Oct. 7, 1921, det. Simonis 1978:
ambas determinadas anteriormente como F. tonduzii.

Ficus mathewsii (Miq.) Miq., Ann. Mus. Bot. Lugd. Bat. iii. 298.
– Observaciones: Está una forma de un complejo de la cuenca del Amazonas. Un
nombre que se podría aplicar para la forma montana del complejo es Ficus andicola
Standley (o Ficus maitin Pittier). El dibujo en SH (Lámina 211A) parece basarse en una
muestra de regiones del sur de Venezuela (Berg, in litt.).
La mayoría de las muestras, que, en el tiempo de la elaboración de la Flora del Ávila, se
atribuyeron a Ficus mathewsii, fueron puestas en la revisión de Simonis en 1979 en F.
guianensis, y en la de 1983 de C. C. Berg en F. schippii.

Ficus nympheaefolia Mill., Gard. Dict., ed. 8, n. 6. 1768.

Sin. y en SH: Ficus urbaniana
– Observaciones: Un sinónimo de esta especie es Ficus urbaniana War., que se basa en
una forma, que es atípica y es común en las Antillas Menores. El nombre Ficus
urbaniana también se usa frecuentemente para Ficus obtusifolia Humb., Bonpl. &
Kunth (BERG & SIMONIS 1981), especie que también crece en el Parque (Berg, in litt.).
El dibujo en la lámina 210C se parece a la especie Ficus caldasiana Dugand más que a
Ficus nympheaefolia! (Berg, in litt.).

Ficus obtusifolia Humb., Bonpl. &Kunth, Nov. Gen. et Sp. ii. 49.
SH: Ficus urbaniana Warb. in Urban, 1903, 3: 459.
Ver además Ficus nympheaefolia.
– Descripción: Árbol de hasta 30 m de alto.
– Distribución: En VEN: Ap, Ar, Ávila, Ba, Ca, DF, Fa, Mi, PNHP, Po, Su, Ta, Ya, Zu,
sobre todo en regiones bajas entre 900 y 1100 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara, sept. 11, 1976, a lo largo de la carretera Sanchorquiz, 1400 m, det. Berg 1981,
anteriormente determinada como F. urbaniana.

Ficus pertusa L. f., Suppl. pl. 442. 1782.

– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2248, Meier, Manara & Matute 2064: det. Berg 1995.

* Ficus richteri Dugand, vel. aff., en Caldasia, i. No. 4, 63. 1942.

– Descripción: Árbol pequeño, de hasta 15 m de alto; frutos en pares en los ejes de las
hojas; pedúnculo 0,2–0,3 cm de largo; dos brácteas basales; receptáculo esférico, 0,7–
1,2 cm de diámetro (cuando seco), finamente peludo; ostíolo aprox. 2,5 mm de
diámetro, plano (Berg, in litt.).
– Distribución: Desde Costa Rica a lo largo de la costa pacífica hasta Ecuador; en
Venezuela en PNHP (Berg, in litt.) y en el Avila en la vertiente norte (Qda. Río Grande)
en bosque de quebrada de Gyranthera caribensis entre 800 y 950 m s.n.m.
– Observaciones: La especie se diferencia de la forma ”normal“, que se encuentra en
Colombia, por las estípulas más cortas, las brácteas basales más cortas, y los higos
pedunculados! (Berg, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3352: det. Berg 1995.

Ficus schippii Standl., in Publ. Field Mus. Nat. Hist. Chicago, Bot. [Link]. 7. 1930.
Ver F. mathewsii.
380 Moraceae Suplemento

– Distribución: En VEN: Amparo, Ávila (DF), Ca, DF, Guatopo, La, Mi, PNHP, SSL;
en el Ávila en la vertiente sur entre 1000 y 1400 m s.n.m, en la vertiente norte a 1000 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Ortega & Selenschek 303: det. Berg 1983; Croizat 18: det. Berg 1983; Manara, mayo
7, 1976: det Berg 1983; J. M. 268: det. Berg 1983; Morillo & Manara 2116: det. Berg. 1983.

* Ficus tovarensis Pittier, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. iv. No. 30, 57. 1937.
– Descripción: Árbol, 8–10 m de alto; estípulas 1–2 cm de largo; pecíolos 1–1,5 cm de
largo; hojas coriáceas, 8–15,5 cm de largo y 4,5–7 cm de ancho; pedúnculo ausente;
brácteas 1,5–2 cm de largo, persistentes. Receptáculo sésil, 1 cm de largo y 1,5 a 1,8 cm
de diámetro, ostíolo hundido, aprox. 3 mm de diámetro (PITTIER 1937b).
– Distribución: Endémica de Venezuela (Berg, in litt.), en VEN: Ar, Ávila (DF), DF,
Me, Ta; del Ávila actualmente solo conocida de la vertiente norte.
– Muestras: VEN: Aristeguieta 7284, julio de 1969, cerca del caserío de Galipán, 1700–2200 m, árbol de
unos 4 m alto, latex blanco, abundante, higos sésiles, gemelos por hoja, verdoso-morados, densamente
agrupados en las ramas terminales, generalmente acompañados por las estípulas: det. Simonis 1978.

Ficus velutina Willd.

– Muestras: VEN: Meier & Manara 2657: det. Berg 1995.

Ficus yoponensis Desv., Ann. Sc. Nat. Ser. 3, 18: 310. 1842.
SH escrito: Ficus yaponensis Desv.

Ficus sp.
– Fig. 71.
– Observaciones: Una apariencia conspicua en los bosques de quebrada del Ávila (co-
munidad de Myrcianthes karsteniana) es una especie de Ficus con raíces de zancos.
* Maclura tinctoria ssp. tinctoria (L.) Don. ex Steudel, Nomencl. bot., ed. 2: 87. 1841.
Sin.: Morus tinctoria L., Sp. Pl. 986. 1753.
Sin.: Chlorophora tinctoria (L.) Gaudich., Voy. Uranie 509. 1830.
– Descripción: Árbol con látex.
– Distribución: La mayoría de las muestras en VEN se colectaron por debajo de 250 m
s.n.m.; en VEN: Ap, Ávila (DF), Ba, Bo, Ca, Co, DF, Fa, Fa/La, Gu, La, Me, Mi,
PNHP, Su, Ta, Tr, Zu; en el Ávila en la vertiente norte entre 50 y 200 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 12453, al pie del valle de Curucutí; Nee 17562: forest on steep rocky slopes and
along small stream, 1–2 km south of Los Caracas, 50–150 m.

* Morus insignis Bureau in De Candolle, Prodr. 17: 247. 1873.

– Descripción: Árbol dioico, pequeño, hasta 15 m de alto. Hojas elípticas hasta oblon-
gas, 4–25 cm de largo y 2,5–14 cm de ancho, en la mayoría de los casos más anchas por
debajo de la mitad de la hoja, ± inequilátera, papirácea hasta coriácea; borde de las
hojas (serrado-) dentado; 4–8 pares de nervios laterales; pecíolo 0,5–3(–3,5) cm de
largo; estípulas 0,5 a 1,5 cm de largo (Berg, in litt.). Las inflorescencias aparecen al
mismo tiempo que las hojas. Planta con mucho látex. Inflorescencia de color verde
claro.
– Fenología: Floración: 9.
– Distribución: Es una especie montana de la región andina, distribuida desde México,
Mesoamérica hasta el norte de Argentina, en la mayoría de los casos entre 1500 y
2700 m s.n.m., a veces creciendo hasta 900 m s.n.m. (Berg, in litt.), en el Ávila en la
vertiente sur a 2000 m s.n.m. a lo largo de la pica Papelón-Hotel Humboldt en un
bambusal.
– Muestras: VEN: Meier 2807: det. Berg 1995.
Suplemento Myricaceae 381

Pseudolmedia rigida ssp. rigida (Klotzsch & Karst.) Cuatrec. in Fieldiana, Bot., 28(1):
215. 1951.
– Fig.: BERG 1972: Fig. 12, p. 34.
– Distribución: Desde la Cordillera de la Costa de Venezuela hasta Bolivia en bosques
entre 800 y 2200 m s.n.m. (BERG 1972), en VEN: An, Ávila (DF, Mi), Ca, La, Mo,
PNHP, Ya.
– Observaciones: La variabilidad dentro de Pseudolmedia rigida es tan grande, que se
puede incluir la subespecie araguensis en la subespecie rigida, diferenciando así una
subespecie de las montañas (ssp. rigida) y una subespecie de las zonas bajas (ssp.
eggersii) (Berg, in litt.).

Observaciones sobre otras especies: De la familia de las Moraceae se puede esperar

con certeza en la region de bosques nublados del Parque Nacional El Ávila: Helicostylis
tovarensis (Kl. & Karst.) C. C. Berg.

Musaceae
Heliconia bihai L., Mant. ii. 211.
Sin. y en SH: Heliconia caribaea Lam., Encyc. i. 246.
Sin. y en SH: Heliconia aurea Rodriguez, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 15. 120. 1954.

Heliconia hirsuta L. f., Suppl. Pl. 158–159. 1781.

Sin. y en SH: Heliconia costanensis Aristeguieta, Bol. Soc. Ven. Ci. Nat. 25: 208–210. 1964.
– Fig.: SH: Lámina 213B; ANDERSSON 1985: Fig. 4A: Flores y estaminodios; ARISTEGUIETA 1964b: Fig.
en p. 209 (como H. costanensis); SH: Lámina 213A (como H. costanensis).

Heliconia pendula Wawra, Oestr. Bot. Zeitschr. xiii. 1863.

Sin. y en SH: Heliconia revoluta (Griggs) Standl.

Observaciones: HUMBOLDT (1860: p. 130) escribe en su subida a la Silla:

“ ... Hemos subido un trecho hacia la cumbre Occidental, para luego bajar a la Silla, es decir, el valle
entre las dos cumbres de la Silla. Aquí fue difícil pasar por la vegetación tupida. Un botánico no
fácilmente adivinaría que este denso arbustal, que cubre este sitio, está formado por una especie de la
familia Escitamineae. Probablemente es una Maranta o una Heliconia; las hojas son anchas, brillantes; la
planta alcanza 4,5 a 5 m de alto y los tallos jugosos crecen densamente juntos como la caña en sitios
húmedos en el este de Europa. Tuvimos que abrir un paso por este bosque de Musaceas. Los negros iban
ante nosotros con sus cuchillos y machetes. El pueblo identifica esta musácea alpina y las grandes
gramíneas en el nombre de “carrizo”; no hemos visto ni flores ni frutos de esta planta.“
No se puede descartar que se trata de una especie de bambú (Aulonemia,
Chusquea?), que también hoy en día forma rodales dominantes en esta región. En la
vertiente sur del Cerro del Ávila la especie de Heliconia de distribución altitudinal más
alta se eleva solo hasta 1750 m s.n.m. A Moritz le llamó la atención el hecho de que no
encontró ninguna Escitamínea en su subida. El se lo explica suponiendo que un
incendio había destruido los rodales mencionados por Humboldt y que habrían sido
reemplazados por bambusales (MORITZ 1844).

Myricaceae
Myrica pubescens Willd., Sp. Pl. iv. 746.
– Fig.: LITTLE 1986c: Fig. 15: Hábito; SH: Lámina 215A; MANARA 1996: Fig. 58; RICARDI et al. 1987b:
Fig. 122a–c: Plántula.
– Descripción: Árbol siempreverde, 4 a 8 m de alto y hasta 20 cm dap, a veces como
arbusto; drupa blancuzca, gris, redondeada hasta verrugosa, 4 mm de diámetro, cubierta
de una capa de cera (LITTLE 1986c).
382 Myrsinaceae Suplemento

– Distribución: En Costa Rica 2500–2900 m s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991). En VEN:

Ar, Ávila, DF, La, Me, Mi, Su (Turimiquire), Ta, Tr, Zu. En el Ávila desde 1350 a
2600 m s.n.m. en el subpáramo, la transición bosque nublado-subpáramo y arbustales
secundarios, por ejemplo, el sitio de esta especie con la distribución inferior por encima
de Los Pajaritos en el área que fue afectada por el incendio de los años 60, o el
bambusal de Chusquea directamente al norte del Hotel Humboldt. GENTRY (1992)
escribe sobre las especies de Myrica de los Andes, que se encuentran especialmente en
sitios expuestos o en localidades perturbadas.
– Observaciones: M. pubescens pertenece a las primeras plantas que aparecen en áreas
devastadas por incendios (MANARA 1996). En el Pico Oriental, en la vertiente sur, en un
denso bambusal de Aulonemia subpectinata se ven intercalados en distancias ±
regulares varios ejemplares de Myrica sp.

Myrsinaceae
Clave de los géneros americanos en AGOSTINI 1980, p. 139–141.
Las Myrsinaceae son casi exclusivamente plantas leñosas tropicales. La familia es taxo-
nómicamente difícil, porque solamente hay pocas características distintas con las cuales
se pueden separar géneros o especies. El tratado más importante sobre esta familia es la
monografía de Carl MEZ del año 1902 publicado en “Das Pflanzenreich”. Esta publica-
ción es anticuada (LUNDELL 1966). De tiempos más recientes existen solamente trabajos
que tratan algunos géneros, como por ejemplo el trabajo de LUNDELL (1966) sobre el
género Parathesis en los neotrópicos o de AGOSTINI (1980) sobre el género Cybianthus
en Venezuela, así como varios trabajos de Pipoly sobre diferentes secciones del género
Cybianthus (por ejemplo PIPOLY 1983a, b, 1987).
Desafortunadamente el material de VEN perteneciente a este grupo tan importante no ha
podido ser determinado por un especialista. Por esta razón se trata la mayoría de las
especies de una manera provisional. Un juego de las muestras del autor se encuentra en
MO.

Ardisia guianensis (Aubl.) Mez, Urb. Symb. Ant. 2: 392. 1901.

– Fig.: SH: Lámina 216A.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño.
– Distribución: Mesoamérica, las Indias Occidentales, el norte de Suramérica (LUNDELL
1971), en Venezuela en los Andes y en la Cordillera de la Costa, en VEN: An, Aroa,
Ávila (DF), Ba, Bo, DA, La, Me, Mo, Paria, Ta, Zu; en el Ávila en las hondonados
húmedas, sobre todo en el bosque de Myrcianthes karsteniana. Esta especie en ningún
sitio es abundante. No obstante, forma un componente característico del estrato arbóreo
inferior.

Cybianthus Mart.
Clave de los subgéneros de Cybianthus en AGOSTINI 1980: p. 142–144.

* Cybianthus cf. cuspidatus Miq. in Martius, Flora Brasiliensis 10: 297. 1856.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño.
– Distribución: en VEN: Am, Ávila (DF, Mi), Fa, La, Me, Paria, Ta, Tr. Esta especie
fue encontrada en la Quebrada Chacaíto en los sitios de bosque nublado con exposicón
al viento (bosque de Clusia multiflora, ver capítulo [Link]). Por los rótulos de las
muestras de VEN es evidente que esta especie se encuentra principalmente en la zona
superior del bosque nublado en las cumbres u otras áreas expuestas al viento.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1623.
Suplemento Myrsinaceae 383

Observaciones sobre otras especies: En el área pueden encontrarse además: Cybian-

thus caracasanus (Mez) Agostini (en VEN: PNHP, Su (aff. caracasanus)); Cybianthus
laurifolius (Mez) Agostini (en VEN: PNHP, Ta, Zu); Cybianthus magnus (Mez) Pipoly
ssp. magnus (en PIPOLY 1987: Colombia, Ecuador, Venezuela: An (Turimiquire), Me,
Mo, Su, Tr); Cybianthus klotzschii Mez (en VEN: PNHP); Cybianthus venezuelanus
Mez (en VEN: Am, DF, PNHP, Ta, Zu).

Geissanthus Hook. f.
Es muy curioso que representantes de este género no han sido más colectados, a pesar
de que abundan en las diferentes comunidades de la zona del bosque nublado. Las hojas
de Geissanthus llaman la atención por su parecido a las de la higuera, pero no contienen
látex.

* Geissanthus fragrans Mez in Engl. Pflanzenreich, Myrsin. 235.

– Descripción: En Geissanthus fragrans las hojas son (11)14–19(22) cm de largo y 5–
7(–10) cm de ancho, mientras que en Geissanthus floribundus son (7,5)9–12(19,5) cm
de largo y 2,5–4(6,5) cm de ancho. Geissanthus fragrans crece como arbusto o árbol
con una altura hasta de 15 m. Ya cuando pequeño puede florecer. Flores blancuzcas,
fuertemente fragantes.
– Fenología: Floración: Octubre.
– Distribución: Común en la zona superior del bosque nublado de la Cordillera de la
Costa central (Pico Codazzi cerca de la Colonia Tovar, y El Junquito), en VEN: DF, Ar.
En el Ávila en el límite oriental de su distribución.
– Muestras: VEN: Meier 1380, 1629, 2452, 2519, 2681, 2797, 3365, 3617, 3895.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio se puede esperar también

Geissanthus floribundus Mez (en VEN: La, PNHP).

Gentlea Lundell
Este género ya fue descrito en el año 1964 (LUNDELL 1964). Se extiende del oeste desde
México (Jalisco) hacia el sur hasta el Perú. En Gentlea son únicos los estambres largos
y sobresalientes con pequeñas anteras cordiformes dorsifijas; por este rasgo este género
se separa de Ardisia.

Gentlea propinqua (Kunth) Lundell, Wrightia 4(5): 166. 1971.

Sin.: Ardisia propinqua Kunth, Nov. Gen. & Sp. 7: 213. 1818.
SH Error de determinación: Parathesis venezuelana Mez, Pflanzenreich IV. 236: 179. 1902.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño.
– Distribución: Andes y Cordillera de la Costa, en VEN: Ávila (DF, Mi), DF, La, Me,
PNHP; en el Ávila en el límite oriental de su distribución; en la vertiente sur entre 900 y
1600 m s.n.m.
– Observaciones: En el Herbario Nacional esta especie a menudo fue confundida con
Ardisia guianensis (Aubl.) Mez y Parathesis venezuelana Mez.
En LUNDELL (1966) P. venezuelana solamente es señalada para Me, en VEN: Me, Zu,
Co, Ta, La, Ar. Parathesis venezuelana es bien caracterizada por los estambres ovado-
lanceolados, acuminados, conspicuamente punteados de color negro, el indumento muy
pequeño y las grandes panículas tripinnadas (LUNDELL 1966, aquí ver también Fig. 52).
– Muestras: VEN: Pittier 7181, 7207, 9464, Ortega & Selenschek 297, Steyermark et al. 114019.

Observaciones sobre otras especies: En el área del Parque se puede además encontrar
teóricamente Gentlea venosissima (Ruiz & Pavón) Lundell (en LUNDELL 1964: Guate-
mala, Costa Rica, Venezuela (DF, Me), Perú).
384 Myrsinaceae Suplemento

Myrsine coriacea (Sw.) R. Br. ex Roem. & Schult.

Sin. y en SH: Rapanea ferruginea (Ruiz & Pav.) Mez in Urban, Symb. Ant. 2: 429. 1901; 381.
– Fig.: SH: Lámina 216C; LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 203; LORENZI 1992, p. 252; DUKE 1965:
Fig. 146: Plántula; RICARDI et al. 1987b: Fig. 124: Plántulas.
– Descripción: Arbusto hasta árbol dioico (SOBREVILA & KALIN ARROYO 1982),
polinización por insectos, dispersión por aves (TANNER 1982).
– Distribución: Desde Argentina y Chile hasta México y las Antillas (MACBRIDE 1959),
en VEN: An, Ar, Amparo, Aroa, Ávila (DF, Mi), Bo, Co, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo,
Paria, PNHP, SSL, Ta, Tr, Turimiquire (Su), Zu. En los Blue Mountains (Jamaica) por
encima de 1000 m s.n.m. en la “Podocarpus-Cyrilla-association” del bosque nublado de
montaña (ASPREY & ROBBINS 1953), en los bosques montanos de roble de Costa Rica
“late secondary tree species” (KAPPELLE 1993), en los bosques nublados superiores del
sur de Ecuador entre 2700 y 2900 m s.n.m. en “ridge forest” y “non-ridge forest”
(MADSEN & ØLLGAARD 1994); en Dominica en matorrales y bosques pluviales desde
500 m s.n.m. hasta las cumbres (NICOLSON 1991); especie de hábitats perturbados, así
como estadios sucesionales tempranos (SUGDEN 1983), con amplio rango altitudinal,
desde 800 a 3300 m s.n.m. (SUGDEN 1983). En experimentos de regeneración en un
bosque nublado resultó que de esta especie se encontraron muchas plántulas abajo del
dosel, pero también que se regenera abundantemente en los claros, y que el crecimiento
muy probablemente es favorecido por la formación de claros (SUGDEN et al. 1985). En
la zona superior de bosque nublado de la Cordillera de Talamanca (Costa Rica, 2800 m
s.n.m.) esta especie se encuentra comúnmente en las comunidades secundarias de
bosque de Fuchsia arborescens-Abatia parviflora y bosque de Quercus costaricensis-
Quercus copeyensis (KAPPELLE et al. 1994).
– Observaciones: En Dominica (y probablemente en general) las colecciones de mayo-
res altitudes demuestran hojas más cortas, redondeadas, coriáceas (el epiteto “coria-
cea”), las de menores altitudes, tienen hojas más largas, elípticas, papiráceas (el epiteto
“ferruginea”). En altitudes medianas se encuentran formas intermedias (NICOLSON
1991).

Parathesis Hook. f.
Clave en LUNDELL 1966, p. 8–22.
Parathesis es un género natural bien caracterizado de las Myrsinaceae. Distribuida úni-
camente en América, se puede fácilmente diferenciar por:
- las flores peludas,
- los sépalos angostos abiertos en el botón, y
- los pétalos valvatos, que son papiloso-tomentosos en el lado interior (LUNDELL 1966).
Existen aproximadamente 70 especies en América tropical, especialmente en las
montañas de Mesoamérica. 18 de las especies solo se conocen de las localidades tipo. El
uso del microscopio es indispensable para la determinación (LUNDELL 1966).

* Parathesis laxa Lundell, Wrightia 2: 66. 1963.

Tipo: H. Pittier 5927 (NY tipo; US isotipo). Venezuela: Mi: los alrededores de Dos Caminos y Los
Chorros, 800–1300 m s.n.m., 14 de marzo de 1913, localidad exacta desconocida: provincia de Caracas,
1842, J. J. Linden 237 (BM, F, G, GH, K, P) (LUNDELL 1966).
– Fig.: LUNDELL 1966: Fig. 34.
– Descripción: Árbol. Ramas con pubescencia adpresa muy fina de color rojizo, así
como papilosa. Hojas con pecíolo hasta 2 cm de largo con borde membranáceo. Hojas
lanceoladas, 10–20 cm de largo y 4–7 cm de ancho, ápice y base acuminada, delgada.
Inflorescencia terminal, hasta 30 cm de largo, 20 cm de ancho en la base, abierta, floja y
remotamente ramificada, flores en umbelas, generalmente con 1–5 flores, los ejes de las
flores delgados, papilosos, 3–7 mm de largo, los sépalos 1–1,3 mm de largo, acumina-
Suplemento Myrsinaceae 385

dos; los pétalos hasta 6 mm de largo, unidos en la base, con puntos de color anaranjado
dispuestos en líneas (LUNDELL 1966).
– Distribución: Muy probablemente endémica del Ávila.
– Muestras: Ver arriba.

Observaciones sobre otras especies: Vale la pena mencionar Parathesis moritziana

Mez, que hasta ahora está conocida solo de la localidad tipo (alrededores de la Colonia
Tovar).

Parathesis cf. laxa

– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, dap hasta 5 cm; hojas apergaminadas (material
de herbario), 11–15 cm de largo y 3,5–6 cm de ancho; inflorescencias panículas axila-
res, relativamente grandes; flores rosadas; frutos maduros rojizos, 5–6 mm de ancho, de
forma esférica, algo aplanados arriba y abajo. Llama mucho la atención el hecho de que
es estilo persiste en el fruto maduro y que se adelgace hacia el ápice (4–6 mm de largo).
– Fenología: Floración: Septiembre; Fructificación: Septiembre (inmaduro).
– Distribución: En bosques de quebrada, a lo largo de ríos, en la vertiente sur del Cerro
El Ávila, en la vertiente sur del Pico de Naiguatá a lo largo de los canales de Gárate, al
noreste de Caracas, de 1870 a 1900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2801, 2829, 3484.

Ardisia cf. guianensis

– Descripción: Árbol pequeño, hojas 12–18 cm de largo y 4–7 cm de ancho,
inflorescencias terminales o subterminales, frutos esféricos, densamente cubiertos con
puntos glandulares, estilo corto, 1–1,5 mm de largo.
– Distribución: En la vertiente sur del Cerro El Ávila entre 1700 y 1900 m s.n.m.

cf. Cybianthus
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, ramas jóvenes con una fina pubescencia de
color marrón; inflorescencias poco ramificadas. Frutos esféricos.
– Distribución: En la vertiente norte entre La Cumbre y El Infiernito entre 1400 y
1500 m s.n.m. en bosque secundario; y en la vertiente sur en la Quebrada Tócome en
remanentes de bosques.
– Muestras: VEN: Meier, Manara, Llamozas, Llamozas & Riina 2644: Meier & Manara 2659.

Myrsinaceae 1
– Descripción: Árbol pequeño, hojas 6–7,5 cm de largo, 2–3 cm de ancho, con punta
gotera largamente estirada; envés de las hojas con muchos puntos glandulares,
pequeños, redondos, de color marrón claro.
– Distribución: En la vertiente noreste en bosque nublado de la Fila Las Perdices entre
900 y 1100 m en el Estado Miranda al noreste de Guatire.
– Muestras: VEN: Meier 3376.

Myrsinaceae 2
– Descripción: Árbol pequeño, hasta 6 m de alto; hojas 7–11 cm de largo y 3–4,5 cm de
ancho, envés de las hojas con muchos puntos glandulares, pequeños, redondos, de color
marrón claro. Frutos esféricos, con un resto del estilo hasta 1 mm de largo. Infrutescen-
cias axilares en racimos o panículas de pocas flores.
– Distribución: En la Quebrada Chacaíto en bosque de Clusia, entre 2100 y 2200 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1606, Meier & Pfeifer 3452.
386 Myrsinaceae Suplemento

Myrsinaceae 3
– Descripción: Arbusto, hojas 6–8,5 cm de largo, 2–3 cm de ancho, ápice estirado en
una punta, punta a veces asimétrica, base de las hojas atenuándose gradualmente en el
pecíolo. Inflorescencia axilar, ejes de las inflorescencias delgados, flores pequeñas,
frutos esféricos, resto del estilo solo desarrollado como una punta muy pequeña.
– Fenología: Floración: Agosto. Fructificación: Febrero (inmaduro), abril (maduro).
– Distribución: En la vertiente sur en bosque nublado entre 1900 y 2010 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1609, 2087, 2650, 2693, 3624.

Myrsinaceae 4
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño; hojas ovaladas oblongas, 4,5 a 6,5 cm de
largo y 3–4 cm de ancho, con ápice obtuso o redondeado. Infrutescencias en racimos
axilares; semillas redondas, algo aplanadas arriba y abajo, semillas maduras con 0,5 a
0,6 cm de diámetro.
– Fenología: Floración: Agosto; Fructificación: Febrero.
– Distribución: En la vertiente sur del Cerro El Ávila, así como en la Quebrada Chacaíto
en bosque nublado de 1930 a 2100 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2517, Meier & Pfeifer 3362.

Myrsinaceae 5
– Descripción: Árbol pequeño; hojas 12 a 18 cm de largo, 5–8 cm de ancho. Infru-
tescencias en panículas laxas axilares. Frutos esféricos, ya inmaduros 6–7 mm mm de
diámetro, estilo muy corto (< 1 mm de largo), ejes de las inflorescencias conspicuamen-
te de color vino tinto.
– Distribución: En la vertiente noreste en la cuenca del río Río Botuco al sureste de Los
Caracas a 620 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Paredes 1868.
Suplemento Myrtaceae 387

Myrtaceae
Las Myrtaceae pertenecen, junto con las Lauraceae y las Myrsinaceae, a las familias
más difíciles taxonómicamente. Las semejanzas vegetativas dentro de la familia son tan
altas que a menudo no se puede clasificar material estéril. Además, la morfología floral
varía poco de especie a especie (MCVAUGH 1963).
Esta familia es una de las más importantes en la zona de bosque nublado del Ávila.
También se sabe de otras regiones con bosques nublados que las Myrtaceae pertenecen
a los componentes más importantes, sea por la diversidad de especies, sea por las rela-
ciones de dominancia, como por ejemplo en los bosques nublados secos de la vertiente
occidental de los Andes peruanos entre 2500 y 3200 ms.n.m. (CANO & VALENCIA
1992), o la especie guayabo de piedra (Psidiopsis moritziana) en el Alto de San
Lorenzo, en la región de bosques montanos de la Sierra Nevada de Santa Marta en
Colombia (SCHULTZE 1937). En el Pico Guacamaya en el Parque Nacional Henri Pittier
y sus alrededores 6 especies de Myrtaceae, en la mayoría árboles (16 hasta 18 m de
alto), dominan en los alrededores de la cumbre (aprox. 1850 m s.n.m.), especialmente
en las laderas fuertemente inclinadas y los riscos (CARDOZO 1993).

* Acca sellowiana (Berg) Burret, Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 50: 59. 1941.
– Fig.: LANDRUM 1986: Fig. 45.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño de hasta 4 m de alto; hojas en el envés
densamente peludas; flores solitarias en los ejes de las hojas; pétalos hasta 1,5 cm de
largo, de color rojizo hasta rosado; fruto elipsoide hasta ovalado, aprox. 2,5 a 8 cm de
largo (LANDRUM 1986).
– Distribución: Acca sellowiana tiene su origen en Brasil y Uruguay. Se cultiva a
menudo en los climas templados sin o con suaves heladas por sus hermosas flores y
frutos comestibles (LANDRUM 1986).
– Muestras: VEN: Tamayo 3323, julio 1947, en jardines cerca de Los Venados.

Calyptranthes Sw.
– Descripción: Árboles o arbustos; la pubescencia, cuanto existente, está compuesta par-
cial o totalmente por pelos dibraquiatos. Caliz crecido, en tiempo de floración cortado
de forma circular, pero la caliptra queda fijada en un punto. Pétalos muy pequeños o
ausentes. Ovario 2–3-locular. Bayas esféricas, con solo 1 hasta 2 semillas (AMSHOFF
1958). Muy típica para las especies del género Calyptranthes es la ramificación dicó-
toma y el engrosamiento de los nudos en las ramas (Holst, in litt., ver también HOWARD
1969). Además, las hojas tienen una posición agudamente erecta.
– Distribución: Género claramente definido con quizás 50 a 75 especies; su área de
distribución es América tropical y subtropical, desde Florida a través de las Indias Occi-
dentales y el este de Sudamérica hasta Uruguay (MCVAUGH 1956); en VEN son reporta-
das 8 especies. Las especies de Calyptranthes de la zona superior del bosque nublado
forman copas en forma de de paraguas.
Parecen existir varios centros de endemismo. Sólo pocas especies son ampliamente
distribuidas, como en el caso de Calyptranthes fasciculata (MCVAUGH 1963). El género
casi está ausente en toda la región andina de Sudamérica y las áreas bajas andinas que
colindan al Pacífico. En el caso de Calyptranthes parece presentar en la cuenca del
Caribe una más alta diversidad que en cualquiera otra región de América tropical.

* Calyptranthes fasciculata O. Berg, Linnaea 27: 31. 1855.

– Fig.: HOWARD 1989: Fig. 173, p. 473.
388 Myrtaceae Suplemento

– Descripción: Árbol pequeño, de hasta 12 m de alto, envés de las hojas y pecíolo con
pubescencia muy conspicua de color marrón. Frutos redondos, 6–7 mm de diámetro,
con pubescencia densa.
– Distribución: Trinidad y Tobago, este de Venezuela y las Guayanas hasta Pará en
Brasil (HOWARD 1989), en los bosques pluviales y montanos de Martinica (KIMBER
1988); en Dominica en bosques pluviales entre 300 y 925 m s.n.m. (NICOLSON 1991); en
VEN: Am, Bo, DF (valle de Puerto La Cruz). En el área de estudio únicamente encon-
trada en la vertiente norte, en lomas al oeste del río Camurí Grande, entre 900 y 1000 m
s.n.m.
– Fenología: Con frutos en mayo.
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2282, 2286: det. Holst, abril 1994.

Calyptranthes pallens Griseb., Veg. Kar. 67. 1857.

– Fig.: LIOGIER 1989: Fig. 152-1, p. 31.
– Distribución: Especie de las Indias Occidentales que está representada por unas
cuantas variedades en la parte sur de La Florida así como en México y Mesoamérica
(MCVAUGH 1963). En Yucatán crece en bosques secos tropicales (WHIGHAM et al.
1990). La distribución de Calyptranthes pallens Griseb. var. pallens se extiende desde
el sur de Florida y México hasta Las Antillas, desde el nivel del mar hasta 1000 m
s.n.m., tanto en bosques deciduos como siempreverdes (SANCHEZ-VINDAS 1990).

Calyptranthes cf. pallens

– Fig. 74.
– Descripción: Árbol pequeño, 5 a 9 m de alto, dap hasta de 12,5 cm; haz de las hojas
verde oscuro, envés de las hojas verde claro, hojas coriáceas, no brillantes; nervios late-
rales en el envés no elevados. Botones de las flores y los ejes de las inflorescencias den-
samente cubiertos con escamas blanquecinas.
– Distribución: Árbol característico de la zona superior de bosque nublado de 1900 a
2050 m s.n.m., sobre todo en sitios expuestos, cumbres, pendientes superiores, desde el
subtipo de Siphoneugena dussii del bosque de Micropholis crotonoides hasta el bosque
de Clusia multiflora; distribuida en la Fila del Ávila en las inmediaciones del borde de
bosque.
– Observaciones: Las muestras del Ávila tienen ápices redondeados, mientras que en las
muestras de las Antillas (Indias Occidentales), de donde viene el tipo, los ápices tienen
una forma aguda. Individuos de Calyptranthes cf. pallens en estado estéril se pueden di-
ferenciar de Myrcianthes (y de la mayoría de los otros géneros en Venezuela) por las
alas angostas y distintas en los entrenudos de las ramas más jóvenes (Holst 1994, in
litt.).
– Muestras: VEN: Meier 662, 1273, 1784, 2086, 3819: det. Holst abril 1994.

Calyptranthes aff. speciosa Sagot, Ann. Sc. Nat. Ser. VI. xx. (1885) 187.
– Fig.: SH: Lámina 218C.
– Fig. 75.
– Descripción: Árbol pequeño de 4–10 m de alto; las hojas son dirigidas conspicuamen-
te hacia arriba, son glabras en la haz y con una pubescencia densa y muy fina en el
envés. Hojas coriáceas, elíptico-oblongas, redondeadas. En el envés de las hojas el
nervio medio es fuertemente elevado. Hojas jóvenes color rojo ladrillo. Flores blancas.
– Distribución: En VEN Ávila (DF), DF, PNHP, en el bosque de transición de 1000 a
1750 m s.n.m. Probablemente se trata de una especie endémica de la Cordillera de la
Costa Central. En el Ávila únicamente se encontró entre Papelón y la antena de
televisión de Los Mecedores a 1700 m s.n.m. En esta área crece solamente un árbol a lo
Suplemento Myrtaceae 389

largo de la carretera. En el bosque esta especie es localmente común en la comunidad de

Matayba longipes (ver capítulo [Link]).
– Fenología: Floración: Marzo, abril.
– Observaciones: Las muestras que fueron nombradas en VEN con este nombre, defini-
tivamente no pertenecen a esta especie, pero pueden ser emparentadas con ella. Posible-
mente se trata de una especie nueva (Holst 1994, in litt.).

* Calyptranthes sp. B
– Descripción: Árbol pequeño, 7 m de alto, 7,5 cm de diámetro. En material seco de las
hojas tiene en el envés un color mucho más claro (beige) que la haz (marrón). Hojas
coriáceas, nervio medio en el envés muy fuertemente elevado, nervios laterales no o
muy débilmente visibles. Las ramas se dejan difícilmente quebrar. La corteza se des-
prende en trozos rectangulares gruesos.
– Fenología: Frutos inmaduros en marzo.
– Distribución: Topo Infiernito, bosque secundario, 1875 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1951: det. Holst abril 1994.

* Calyptranthes sp. C
– Fig. 73.
– Descripción: Árbol pequeño, 5–8,5 m de alto, diámetro 9,2–17,3 cm, haz verde oscuro
y brillante, envés verde claro con escamas purpúreas y pelos finos, mate; hojas con
punta corta hasta redondeadas. Borde de las hojas débil y cortamente doblado hacia
bajo; hojas jóvenes en la haz de color pupúreo; pecíolos dirigidos fuertemente hacia
arriba, 45° patentes hacia arriba hasta casi tocar la rama; botones de las flores y los ejes
de las inflorescencias densamente peludos; en el envés de las hojas únicamente el nervio
medio fuertemente elevado; la corteza se desprende en trozos alargados; la corteza
joven de color canela claro; sobre todo las ramas de los rebrotes del tronco y de las
plantas jóvenes, de color marrón conspicuo; cáliz tetrámero; frutos redondeados, rojos
cuando maduros; las hojas de los rebrotes del tronco muy diferentes de las de la copa.
– Fenología: Floración: 3, 4.
– Distribución: Alto de Pozo Negro al oeste de El Junquito en 2140 m s.n.m., en el
Ávila en la vertiente sur y en la Fila del Ávila de 1900 a 2140 m s.n.m. en la zona
superior de bosque nublado y en bosque secundario.
– Muestras: VEN: Meier 1643, 1718, 1750, 1753, 1808, 2078: det. Holst abril 1994.

Eugenia Mich. ex L.
Clave: MCVAUGH 1956: p. 666 ff.; AMSHOFF 1958: p. 180–181; MCVAUGH 1963, p. 414 ff.
El género pantropical Eugenia es uno de los más numerosos entre las plantas faneróga-
mas. Solo para América en el año 1859 BERG estimaba 537 especies (cit. en MCVAUGH
1956); y en VEN actualmente se señalan unas 40 especies.
– Descripción: La inflorescencia de Eugenia casi siempre es axilar. En todas las espe-
cies son constantes, dentro de límites estrechos: la longitud de la inflorescencia, el
número de los pares de flores, las características de las brácteas y los ejes de las flores
(MCVAUGH 1963). Lóbulos del cáliz 4, distintamente desarrollados e imbricados en el
botón y en la flor. Hipantio pequeño o no sobrepasando la punta del ovario. Ovario
generalmente bilocular, ovulos numerosos (o 3) en cada lóculo. Semillas una o dos.
Inflorescencias básicamente un racimo (MCVAUGH 1956). Baya ovalada hasta elipsoide
(AMSHOFF 1958).

* Eugenia biflora (L.) DC. Prodr. 3: 276. 1828.

– Descripción: Es una de las especies más variables del género Eugenia (MCVAUGH
1963). Arbusto o árbol pequeño de hasta 4 m de alto, pubescente; en las inflorescencias
390 Myrtaceae Suplemento

y las plantas jóvenes a menudo con pubescencia conspicua pálida, adpresa, plateado-
sedosa, los pelos hasta 1 mm de largo. La inflorescencia en esta especie es muy plástica.
Fruto oblongo hasta casi esférico, glanduloso-verrugoso, aprox. 6 mm de largo y de
igual grosor (MCVAUGH 1956). En las muestras del Ávila los bordes de las hojas son
distintamente doblados hacia abajo.
– Distribución: Ampliamente distribuida en Sudamérica y las Indias Occidentales,
México, Meso- y Sudamérica (MCVAUGH 1963, LIOGIER 1989); en los bosques nubla-
dos de los Blue Mountains en Jamaica en la “Podocarpus-Cyrilla-association“ por
encima de 1500 m s.n.m. (ASPREY & ROBBINS 1953); en VEN: Am, Ap, Ba, Bo, Gu,
La, Me, Mi, Po, Ta, Tr, Zu; entre 700 y 1900 m s.n.m. En el Ávila sólo encontrada en la
vertiente sur, por encima de Rancho Grande (El Edén) a 1900 m s.n.m. sobre pendiente
inclinada en rodal abierto de árboles con vegetación cerrada de bambú.
– Muestras: VEN: Meier 3328, 3329: det. Holst abril 1994.

* Eugenia casearioides (Humb., Bonpl. &Kunth) DC., Prodr. 3: 275. 1828.

– Descripción: Arbusto o árbol pequeño; reconocible por las ramas pubescentes, con
pelos largos extendidos hasta 0,5–0,7 mm de largo. Los ejes de las flores son cortos y
las flores aglomeradas, sobre todo el eje del racimo es muy corto (MCVAUGH 1963).
– Distribución: Norte de Venezuela y Colombia (MCVAUGH 1963), en VEN: Ávila
(Mi), Ca, Co, DF, Mi, Mo, de 850 a 1100 m s.n.m.; en arbustales secos; en el Ávila en
el sureste. Esta especie también se puede esperar por encima de Caracas.
– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 114059, 3 de agosto de 1977, nornoreste de
Caucagüita, a lo largo de la quebrada Tacamahaca, 1000–1200 m, tree 3 m tall, tropophilous forest and
secondary growth.

Eugenia egensis DC. Prodr. 3: 281. 1828.

– Fig.: SH: Lámina 219A.
– Descripción: Esta es una de las especies sudamericanas más características
(MCVAUGH 1963). Arbusto o árbol pequeño de hasta 10 m de alto, totalmente glabro
con excepción de los bordes ciliados de las brácteas, bractéolas, lóbulos del cáliz, así
como el peludo disco estaminal. Fruto elipsoide hasta esférico, glandular-verrugoso,
hasta 10 mm de largo, marrón hasta negro cuando maduro (MCVAUGH 1956).
– Distribución: El área de distribución principal se extiende desde las Guayanas hasta el
este de Colombia, al sur principalmente en la cuenca del Amazonas hasta el este de
Bolivia (MCVAUGH 1963).
– Observaciones: En el caso de la muestra del Ávila probablemente se trate de una mala
determinación. Esta especie con certeza es conocida de los estados Bolívar y Amazonas
(Holst 1994, in litt.).

* Eugenia grandiflora Berg, Linnaea 29: 226. 1857–58.

– Descripción: Árbol de 10 m de alto. Hojas coriáceas hasta pergamináceas y membra-
nosas, verde oscuro en la haz, verde más claro en el envés. Flores fragantes. Corola
blanca. Frutos grandes, 7–8 cm de largo, 5–6 cm de ancho, esféricos, colgantes. La
madera es muy dura.
– Fenología: Floración: 3, 10; Fructificación: 9, 10.
– Distribución: En VEN: An, DF, La, Po; en bosques nublados entre 1100–1950 m
s.n.m.; en el Ávila en la vertiente norte y sur.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 28 de septiembre de 1978, Cerro El Ávila, El Papelón, 1600 m, árbol
10 m alto: det. McVaugh 1979; Aristeguieta 7970, septiembre de 1971, cerca de Galipán, árbol de unos
10 m alto.
Suplemento Myrtaceae 391

* Eugenia pseudopsidium Jacq., Enum. Pl. Carib. 23.

– Descripción: Árbol de hasta 15 m de alto. Flores generalmente en las axilas de hojas
nuevas, en 1–3 sobre ejes delgados hasta 3 cm de largo; frutos esféricos, con una sola
semilla, rojo hasta rojo anaranjado, hasta 2 cm de diámetro (HOWARD 1989).
– Distribución: Puerto Rico, Islas Vírgenes, Antillas Menores en bosques de altitudes
bajas y medias (LIOGIER 1989), en los bosques pluviales de Martinica (KIMBER 1988);
en VEN: Ávila (Mi), Ba, Bo, DA, Me, Mo; en el Ávila en la vertiente norte del Pico
Naiguatá a 1400 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara 20, 1 de diciembre de 1963, Cerro Naiguatá, laderas pendientes hacia el lado
del mar que miran hacia el norte, arriba del pueblo de Naiguatá, hacia los 1400 m, subiendo por la loma
de Las Delicias, arbolito de unos 4 m de alto: det. Holst 1988.
Eugenia cf. pseudopsidium Jacq.
– Descripción: Árbol pequeño, 7,5 m de alto, 6,5 cm de diámetro; corteza marrón,
dividida en muchos pequeños cuadrados; corte de la corteza marrón-purpúreo; ramas
jóvenes aplanadas, de color canela.
– Distribución: Cerro El Ávila, vertiente sur, Los Asientos en 1860 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 2454: det. Holst abril 1994.

* Eugenia sp. A
– Descripción: Árbol pequeño.
– Fenología: Floración: Agosto.
– Distribución: En sitio de antiguos cafetales a lo largo de la “Pica Los Pinabetes”,
1700–1750 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3856: det. Holst abril 1994.

* Eugenia sp. B
– Fig. 76.
– Descripción: Árbol pequeño, 6,5 m de alto, 10 cm de diámetro, en el envés nervio
medio fuertemente elevado; ramas jóvenes marrón; corteza dividida en partes
cuadradas.
– Fenología: Floración: Febrero.
– Distribución: Esta especie fue encontrada una sola vez en la Fila del Ávila, de 1950–
2100 m s.n.m., directamente al otro lado de la estación del teleférico en un área de re-
forestación.
– Muestras: VEN: Meier 1720: det. Holst abril 1994.

* Eugenia sp. C
– Descripción: similar a Eugenia B, arbusto, 4 m de alto.
– Distribución: Fila del Ávila, 1870 m s.n.m., en bosque nublado perturbado.
– Muestras: Meier 1795: det. Holst abril 1994.

* Eugenia sp. D
– Descripción: Arbusto común; hojas con follaje suave, frutos con una sola semilla.
– Fenología: Frutos inmaduros en agosto.
– Distribución: Quebrada Tócome en la vertiente sur, pendiente fuerte en bosque de
quebrada, entre 1180 y 1220 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Manara 2658: det. Holst abril 1994.

Myrcia DC.
Clave: MCVAUGH 1956: p. 617 ff.
Myrcia DC. es un gran género de los neotrópicos y junto con Aulomyrcia Berg com-
prende más de 400 especies según indicaciones de Berg (MCVAUGH 1956). Para Vene-
zuela se reportan en VEN 38 diferentes especies.
392 Myrtaceae Suplemento

– Descripción: Lóbulos del cáliz cinco (raras veces cuatro), distintamente imbricados
tanto en el boton como en la flor, y generalmente persistente en el fruto. Pétalos gene-
ralmente 5, a menudo la mitad de largo que los estambres, o más largos y conspicuos.

Myrcia fallax (Rich.) DC., Prodr. 3: 244. 1828.

Sin.: Myrcia acuminata (Humb., Bonpl. & Kunth) DC.
– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 127: Plántula;
– Fig. 77.
– Descripción: Arbusto grande o árbol de hasta 12 m de alto, con dap hasta más de
13 cm. Haz de las hojas verde oscuro, brillante, envés de las hojas verde claro; hojas
acuminadas; borde de las hojas algo doblado hacia abajo; fruto oblongo hasta casi esfé-
rico, 4,5–7 mm de grosor, 6,5–10 mm de largo; semillas 2 mm de largo o más pequeño
(MCVAUGH 1956). Autocompatible en la polinización (SOBREVILA & KALIN ARROYO
1982). Distribución endozoica por aves (SUGDEN 1983). El árbol cortado retoña de
nuevo (ARENDS et al. 1991–1992). Corteza conspicuamente con grietas alargadas muy
finas que se disuelven en rectángulos pequeños irregulares.
– Fenología: Floración: 3, 4, 5, 6, 7, 8, 12; Fructificación: 8, 10, 11. Las hojas jóvenes
casi tienen el color de sangre (como por ejemplo en enero, marzo 1992, y mayo 1991).
El despliegue de las hojas a menudo sigue paralelo con la fase de floración.
– Distribución: Desde las Antillas Menores y Panamá hasta la mayor parte de
Sudamérica desde el nivel del mar hasta casi 2800 m s.n.m. Esta especie es especial-
mente común en claros y en bordes de bosques (MCVAUGH 1956, SUGDEN 1982), ade-
más en habitats perturbados, así como en estadios sucesionales tempranos (SUGDEN
1983). En los Andes de Mérida es una componente importante de la vegetación del
bosque primario, así como en áreas secundarias (ARENDS et al. 1991–1992). En el Ávila
crece en las diferentes comunidades de bosque de la zona de bosque nublado (ver capí-
tulo 4.3), así como es común en los bordes de bosque. Alcanza una cobertura especial-
mente alta, con otras Myrtaceae, en la comunidad pionera de Myrcia fallax.
– Observaciones: En la Flora del Ávila se enumeran Myrcia acuminata y M. fallax
como especies válidas. Según Holst (in litt.) Myrcia acuminata parece ser una forma de
altitudes mayores de Myrcia fallax. Se distingue de M. fallax por una pubescencia más
intensa y hojas más gruesas. Por consiguiente Holst considera Myrcia acuminata como
sinónimo de M. fallax.

Myrcia guianensis DC., Prod. iii. 245.

– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig.128a–b: Plántula.
Myrcia guianensis (Aublet) D.C. var. cuneata (O. Berg) McVaugh, Mem. N. Y. Bot.
Gard. 18: 93. 1969.
– Fig. 78.
– Descripción: Árbol pequeño, 3–15 m de alto. Hojas pequeñas, llama mucho la
atención la red de nervios que brilla en contraluz. La corteza es muy conspicua, se
desprende fuertemente en largas tiras de color marrón oscuro, mientras las áreas abiertas
de color purpúreo. De todas las especies de árboles del Ávila, este es la que tiene la
“copa de paragua” mejor desarrollada.
– Fenología: Floración: 2, 10 (en 1992 esta especie floreció en toda el área de estudio),
Frutos: 12. Las hojas nuevas llaman mucho la atención por el color rojo (por ejemplo el
22.8.1993 en la Fila del Ávila).
– Distribución: Venezuela (Ar, Ávila (DF), La, Ta, Su) de 900 a 2500 m s.n.m.
(MCVAUGH 1969). En el Ávila es un árbol muy característico de la zona superior del
bosque nublado, a menudo de sitios expuestos. Entre 1875–2140 m s.n.m. se encuentra
en los bosques de Podocarpus oleifolius, Clusia multiflora y Myrcia fallax así como en
Suplemento Myrtaceae 393

el subtipo de Siphoneugena dussii del bosque de Micropholis crotonoides (ver capítulos

4.3.1 y 4.3.2).
– Observaciones: CARDOZO (1993) señala para el Pico Guacamaya y sus alrededores en
el rango altitudinal de 1700 a 1850 m s.n.m. las dos variedades cuneata y guianensis.
M. guianensis var. guianensis, que también ocurre en el Ávila, está principalmente
distribuida en las regiones bajas del norte de Venezuela y Trinidad a través de las
Guayanas hasta Pará y probablemente además en las cuencas del Orinoco y Amazonas
(MCVAUGH 1969).
– Muestras: VEN: Meier 1647, 1650, Meier & Reif 650: det. Holst Abril 1994.

Myrcia servata McVaugh, Mem. N. Y. Bot. Garden, 18 (2): 139. 1969.

ver Myrcia splendens.

Myrcia splendens (Sw.) DC., Prodr. 3: 244. 1828.

– Fig.: SANCHEZ-VINDAS 1990: Fig. 6, p. 97.
– Distribución: México; de Belice y Guatemala hasta Mesoamérica; Antillas; Sudaméri-
ca; de 100–1300 m s.n.m.; principalmente en áreas perturbadas en la zona de bosques
deciduos, en bosques de Quercus, sabanas, bosques siempreverdes, a menudo a lo largo
de ríos. Es una especie típica de la sucesión secundaria (SANCHEZ-VINDAS 1990).
– Observaciones: Myrcia servata y M. splendens están muy relacionadas y quizás sean
conespecificas. Son muy difíciles de distinguir. En el norte de Venezuela pueden
ampliamente hibridizarse (Holst 1994, in litt.). En la Flora del Ávila es señalada como
M. servata.

Myrcia tovarensis O. Berg, Linnaea 27: 118. 1855.

SH: Mal determinada como Gomidesia bonnettiasylvestris Steyerm.
– Fig. 79.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño; hojas firmemente coriáceas; envés de las
hojas jóvenes con pubescencia fina conspicua de color canela y de brillo sedoso. Por la
posición erecta de las hojas se reconocen estos árboles desde lejos por el color marrón
del envés de las hojas. Frutos redondeados, densamente peludos.
– Fenología: Floración: En febrero 1992 esta especie en los alrededores del Pico Nai-
guatá estuvo en plena flor. Fructificación: 10.
– Distribución: Esta especie es endémica de la Cordillera de la Costa Central (Ar, Ávila
(DF, Mi), DF). En la vertiente sur del Ávila es bastante rara: en la Quebrada Chacaíto
(se ha visto una sola vez en el bosque de Clusia multiflora), o en la subida al Pico Nai-
guatá vía La Julia en los alrededores del Pico Goering en la transición del bosque nubla-
do al subpáramo. En la vertiente norte, en la zona superior de bosque nublado y el límite
del subpáramo, esta especie puede ser localmente dominante (así mismo a lo largo de la
pica desde el Pico de Naiguatá a través de la Fila del Corozo hacia la costa). En la
vertiente norte del Pico Naiguatá a 2500 m s.n.m., en la zona del subpáramo, se pudo
observar que Myrcia tovarensis, Siphoneugena dussii y Libanothamnus neriifolia
crecen juntos como arbustos fertiles sobre lomas expuestas rocosas. Distribución altitu-
dinal 2185–2500 m s.n.m. Myrcia tovarensis, por ende, pertenece a las pocas especies
de árboles que suben muy alto en la zona del subpáramo.
– Observaciones: En MCVAUGH (1963) se citan las siguientes muestras: Colonia Tovar
(la localidad tipo, tipo Moritz 1747 en Field Museum of Natural History), Fendler 42
(PH, NY); Caracas, Linden 13 (F).
En STEYERMARK (1951–57), p. 1010, se nombra la especie Calyptranthes tovarensis
(Berg) Steyermark, una muestra adicional: Tamayo 227 de Agua Negra, D.F., en el
herbario del Chi. Nat. Hist. Mus.
394 Myrtaceae Suplemento

Myrcia tovarensis fue determinada erróneamente en SH como Gomidesia bonnettiasyl-

vestris Steyerm., que es endémica del Estado Bolívar (Auyán-Tepui y el macizo de
Chimantá) (Holst 1994, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 3331, Meier & Gröger 1962, Meier & Manara 3339, 3340: det. Holst abril
1994.

Myrcianthes Berg
Clave: MCVAUGH 1956, p. 747 ff.; MCVAUGH 1963: p. 479 ff.
– Fig.: MCVAUGH 1963: Fig. 12: Dicasio y embrión.
– Descripción: Árboles pequeños o medianos con glándulas epidérmicas en todos sus
órganos. Hojas con borde entero, membranosas hasta coriáceas, en la haz nervio princi-
pal y nervios laterales distintamente impresos en la haz, pero elevados en el envés. Los
nervios laterales se unen en arco cerca del borde de las hojas. El primer par de las hojas
de las ramas en flor a menudo es más pequeño que los restantes. Inflorescencia un dica-
sio axilar; las flores centrales (terminales) generalmente están asentadas en las bifurca-
ciones. 4 lóbulos del cáliz (en algunas especies 5), distintamente desarrollados, arregla-
dos de manera imbricada, perennes; 4 pétalos; el hipantio no sobrepasa la punta del
ovario. Ovario generalmente bilocular. Una o dos semillas (MCVAUGH 1956, 1963,
ROTMAN 1979).
– Distribución: El género Myrcianthes comprende aproximadamente 50 especies nativas
de la región neotrópica, principalmente en Sudamérica (ROTMAN 1979). En Argentina
crecen 6 especies de Myrcianthes; en Venezuela, según las colecciones de VEN, 7 espe-
cies.

Myrcianthes compressa (Humb., Bonpl. & Kunth) McVaugh, Field Mus. Bot. 13, pt. 4:
754. 1958.
Ver M. fragrans

Myrcianthes fragrans (Sw.) McVaugh, Fieldiana, Bot. 29: 485. 1963.

– Fig.: SH: Lámina 220C; LIOGIER 1989: Fig. 152-9, p. 83; SANCHEZ-VINDAS 1990: Fig. 7, p. 103;
– Fig. 80.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño (de hasta 15 m de alto), con más de 50 cm
de dap. Ápice de las hojas redondeado con punta corta o emarginada. La corteza se des-
prende en grandes escamas, como es el caso en Myrcianthes karsteniana, pero de color
más marrón. Madera dura. Cáliz persistente en el tiempo de fructificación; frutos madu-
ros de color anaranjado-rojizo claro, 1–1,6 cm de diámetro, con dos semillas. Distri-
bución endozoica por aves (SUGDEN 1983).
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 4, 5; Fructificación: 8.
– Distribución: México; de Belice hasta Panamá; Antillas; el norte de Sudamérica; 750–
1500 m s.n.m.; bosques deciduos, bosques de encina; bosques de pino-roble; bosques
siempreverdes (SANCHEZ-VINDAS 1990); una de las especies más comunes en los
bosques nublados de la Serranía de Macuira en Colombia (SUGDEN 1982), además en
los bosques nublados del Cerro Santa Ana en el Estado Falcón en Venezuela (SUGDEN
1983), en la “Podocarpus-Cyrilla-association“ por encima de 1500 m s.n.m. en los Blue
Mountains en Jamaica (ASPREY & ROBBINS 1953), en el “elfin forest“ en el volcán
Mombacho en Nicaragua (ATWOOD 1984), además en bosques secos tropicales de
Yucatán (WHIGHAM et al. 1990).
En VEN esta especie es señalada para el Ávila (DF, Mi), Fa, Mo, Su. La distribución
altitudinal es entre 1850 y 2150 m s.n.m., pero muy posiblemente la llega a altitudes
mucho menores. Esta especie es localmente muy común en bosques secundarios, como
por ejemplo en el camino del Hotel Humboldt hacia Papelón (1900–2050 m s.n.m.) y en
la pica de Sabás Nieves hacia la Silla por encima de No Te Apures (1900–2150 m
Suplemento Myrtaceae 395

s.n.m.). Forma en estas áreas una parte importante del bosque nublado. Esta especie
parece tener adaptaciones al fuego o a perturbaciones en general. Llama mucho la aten-
ción que se encuentra a menudo a lo largo de los caminos. En el Picacho de Galipán se
puede observar como M. fragrans crece como arbusto en el borde de la sabana, mientras
en el bosque nublado adyacente alcanza una altura de más de 10 m. Donde es más
común es en la comunidad pionera rica en Myrtaceae de Myrcia fallax, además en el
subtipo Siphoneugena dussii del bosque de Micropholis crotonoides y el bosque de
Clusia multiflora (ver capítulos 4.3.1 y 4.3.2).
– Muestras: VEN: Meier 1277, 1350, 1749, 1937, 1943, 2135, 2516, 2520, Meier, Beck & Kindermann
2219: det. Holst 1994.
– Observaciones: Francesca Grifo considera Myrcianthes compressa como sinónimo de
Myrcianthes fragrans. M. fragrans es una de las especies de Myrcianthes más variables
y de distribución más amplia (Holst, in litt.).
M. fragrans es fácilmente distinguible de M. karsteniana por las hojas más pequeñas
y las escamas de la corteza de color más palido (marrón claro).
En México y en Mesoamérica existe solo la variedad fragrans; en Costa Rica y en
Panamá se encuentra además la variedad hispidula (SANCHEZ-VINDAS 1990).
Myrcianthes fragrans var. hispidula McVaugh en los bosques nublados de roble es una
especie pionera tardía (KAPPELLE 1993).
Las investigaciones de WHIGHAM & CABRERA CANO (1991) encontraron M. fragrans
en los bosques secos de la península de Yucatán, mientras en el Ávila, se encuentra con
un conjunto de especies totalmente diferente, en total de éstas 79 especies arbóreas (dap
> 10 cm), Manilkara zapota (L.) van Royer (Sapotaceae), Talisia olivaeformis (Humb.,
Bonpl. & Kunth) Radlk. (Sapindaceae), Gymnanthes lucida (Swartz) (Euphorbiaceae),
Brosimum alicastrum Swartz (Moraceae), Drypetes lateriflora (Swartz) Drug & Urban
(Euphorbiaceae), Sapindus saponaria L. (Sapindaceae), Coccoloba diversifolia Jacq.
(Polygonaceae), Beaucarnea pliabilis (Baker) Lundell (Nolinaceae), y Myrcianthes
fragrans comprendieron aproximadamente 60% de todos los individuos. Las investi-
gaciones de WHIGHAM & CABRERA CANO (1991) dejen concluir, que M. fragrans usa en
la reproducción una estrategia de “sit-and-wait“. Los individuos producen semillas a in-
tervalos irregulares (en esta investigación aprox. una vez cada 6 años) y el crecimiento
de las plántulas en el sotobosque es muy lento y parece ser limitado en primer lugar por
la cantidad de luz. El resultado de esta investigación es que factores endógenos, como
por ejemplo la dispersión, y de predación de semillas y herbivoría, son menos importan-
tes para el patrón de distribución de las especies arbóreas en los bosques secos tropi-
cales que los factores exógenos, como por ejemplo huracanes y fuego.
CAVELIER (1990) en sus investigaciones en el bosque nublado enano de la Serranía de
Macuira, Guajira (Colombia), a 865 m s.n.m. pudo constatar que no existía ningún
estrés hídrico serio en Myrcianthes fragrans. La investigación fue realizada durante la
estación de lluvia y en los comienzos de la estación de sequía. Estas investigaciones
serían más instructivas en eventos extremos, como sería el final de las estación de
sequía o en una estación de sequía especialmente pronunciada.

Myrcianthes karsteniana (Berg) McVaugh, Fieldiana, Bot. 29: 490. 1963.

Sin.: Eugenia karsteniana Berg, Linnaea 27: 277. 1856.
– Fig.: SH: Lámina 218B;
– Fig. 81.
– Descripción: Árboles grandes de hasta 40 m de alto y dap hasta más de un metro. En
el fruto carnoso se encuentra en la mayoría de los casos una semilla (raras veces dos),
las cuales están envueltas por una piel delgada; las semillas constan de solo dos cotile-
dones, que cumplen la función de reservorio. Esta es una de las especies más conspicuas
396 Myrtaceae Suplemento

de la zona. En sitios inestables la base del tronco es fuertemente ensanchada por muchos
abultamientos; en sitios rocosos las raíces pueden abrazar las rocas.
– Fenología: Floración: 1, 4, 5; Fructificación: 6.
– Distribución: La localidad tipo es La Colonia Tovar (Moritz 1627). Esta especie se
conoce en Venezuela de Ar, DF, Me, Ta, en Colombia de Antioquia y Cundinamarca y
de Perú por una colección anormal. La distribución altitudinal se extiende entre 1500 y
3200 m s.n.m. (Holst, 1994, in litt.). En el Ávila (DF, Mi) crece esta especie en las ver-
tientes norte y sur entre 1500 y 2050 m s.n.m. en bosques de quebradas húmedas (comu-
nidad de Myrcianthes karsteniana, ver capítulo [Link]). Localmente se encuentra en
rodales dominantes: en la vertiente sur entre la línea del teleférico y la “Pica Los Pina-
betes” y los alrededores de No te Apures. En los rodales entre 1500 y 1700 m s.n.m. se
trata en la mayoría de los casos de bosques jóvenes de Myrcianthes, que muy probable-
mente sen originaron después de incendios.
Myrcianthes karsteniana, por la corteza que se desprende en tiras, es, una de las
especies más hostiles de la región para epífitas. Este mismo es el caso de Myrcianthes
pungens en los bosques montanos del noroeste de Argentina (BROWN 1990).
– Observaciones: En VEN están reportadas muestras de La, DF, Mi y Ta con el nombre
Eugenia moritziana Karst.
Myrcianthes callicoma McVaugh, una especie amenazada en Argentina, es, en
muchos aspectos de las exigencias ecológicas, muy similar a Myrcianthes karsteniana.
Ocupa en Argentina quebradas húmedas de las laderas orientales del sistema montañoso
de Tucumán entre 1300 y 1700 m s.n.m. (ROLDÁN & AYARDE 1995).

Myrcianthes leucoxyla (Ort.) McVaugh, Fieldiana, Bot. 29: 491. 1963.

– Fig.: SH: Lámina 220D.
– Observaciones: Según Francesca Grifo Myrcianthes leucoxyla es una especie muy
peculiar dentro de este género por la corteza áspera de color gris. Todas las demás
especies de Myrcianthes tienen una corteza lisa de color rojizo. Esta especie se conoce
de Venezuela de Me, Tr y DF (Holst 1994, in litt.).

Plinia sp.
– Distribución: Únicamente encontrada en la vertiente norte del Pico de Naiguatá entre
700 y 800 m s.n.m.
– Observaciones: Holst (1994, in litt.) duda que esta muestra pertenezca a P. pinnata, ya
que tiene frutos y hojas más pequeños que P. pinnata. Se trata de otra especie, posible-
mente todavía no descrita.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3341, 15 de julio de 1973, vertiente norte, entre El
Topo Macanillal y el Pico Izcaragua, 7–12 km al este de Los Tanques de la Electricidad de Caracas, al sur
de Camurí Grande, 700–800 m, árbol de 8–10 m, corteza lisa, desfoliable, hojas coriáceas, verde oscuro
arriba y claro debajo, las más jóvenes pubescentes verde muy claro, fruto verde claro, unido al tallo.

Psidium L.
Clave: MCVAUGH 1969, p. 248–250.

* Psidium sartorianum (Berg) Nied. in Engl. & Prantl, Natürl. Pflanzenfam. 3, Abt. 7:
69. 1893.
– Fig.: AMSHOFF 1958: Fig. 61: Hábito.
– Nombre local: Guayabito del Perú.
– Descripción: Arbustos o árboles pequeños, que ocasionalmente alcanza hasta 15 m de
alto; corteza gris, lisa, en todas sus partes glabra o casi glabra; ramas jóvenes rollizas.
Hojas pecioladas, ovaladas, redondeadas u obtusas hasta agudas en la base, agudas hasta
fuertemente agudas en el ápice, 2,5–5 cm de largo y hasta 2,5 cm de ancho, coriáceas,
Suplemento Myrtaceae 397

glabras, el nervio medio en la haz plano, en el envés elevado, los nervios laterales en
aprox. 6 pares, ascendentes, indistintos en la haz, ± sobresalientes en el envés; pecíolo
aprox. 3 mm de largo, delgado. Inflorescencia con ejes unifloros, 1,0–1,5 cm de largo,
delgados. Fruto esférico, 1,4–2,0 cm de diámetro, verde-amarillento, con varias
semillas; semillas angulosas, unicolores (AMSHOFF 1958). En el área de estudio árbol
pequeño, 5 m de alto, 9,5 cm de diámetro; la corteza de color canela, se desconcha.
– Fenología: Fructificación: 8.
– Distribución: De México hasta Panamá, las Antillas, el norte de Colombia y
Venezuela de 200 a 1500 m s.n.m., en bosques de Quercus, sabanas, bosques deciduos y
siempreverdes, arbustales espinosos (SANCHEZ-VINDAS 1990). Sierra Nevada de Santa
Marta en Colombia (ESPINA & GIACOMETTO 1932), en VEN: Ar, Bo, Co, Su; en el
Ávila en vegetación secundaria en los alrededores de Galipán a 1900 m s.n.m. y entre
Caracas y La Guaira.
– Observaciones: Para La Colonia Tovar MCVAUGH (1969) señala Psidium moritzianum
Berg, una especie que se parece a P. sartorianum.
– Muestras: VEN: Meier 1735, 2619: det. Holst abril 1994; MCVAUGH 1969: Rose & Rose 21740 (NY):
DF: Between Caracas and La Guaira, Oct. 1916 (fr.).
Psidium cf. sartorianum (O. Berg) Nied.
– Descripción: Árbol pequeño, 4 m de alto.
– Distribución: Fila del Ávila, al borde de bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 1296: det. Holst abril 1994.

Siphoneugena Berg
Clave: PROENÇA 1990, p. 244, 245.
– Fig.: PROENÇA 1990: Fig. 1, p. 240: Mapa de distribución.
– Descripción: Árboles hasta 15 m de alto; ramas algo aplanadas cuando jóvenes, que
con la edad van tomando forma cilíndrica. Pecíolo acanalado, con excepción de las
hojas más viejas. Hojas con glándulas translúcidas, estas a veces no perceptibles en
hojas más viejas, nervios medios nunca hundidos, muchos nervios laterales, ascenden-
tes, débilmente desarrollados, tan anchos como los nervios marginales; el nervio margi-
nal a uno o dos milímetros de distancia del margen de la hoja (PROENÇA 1990). La
variabilidad de las hojas en este género es muy grande (MCVAUGH 1963). El síndrome
de flores induce a suponer una polinización por abejas; las bayas de color purpúreo
oscuro parecen estar adaptadas para la dispersión por aves (PROENÇA 1990).
– Distribución: Siphoneugena es un género pequeño eugenioide con 8 especies, distri-
buidas desde Puerto Rico hasta el norte de Argentina, con el centro de diversidad en el
sureste de Brasil. La mayoría de las especies crece en habitats montanos (PROENÇA
1990). Todas las 8 especies se encuentran al sur de la cuenca amazónica; Solo S. dussii
alcanza como única especie hacia al norte del Amazonas hasta Puerto Rico y solo S.
occidentalis se extiende hasta los Andes bolivianos.

* Siphoneugena dussii var. dussii (Krug & Urb.) Proença, Edinb. J. Bot. 47(3): 251. 1990.
– Fig.: PROENÇA 1990: Fig. 4, p. 252: Hábito.
– Descripción: Árbol hasta 15 m de alto (PROENÇA 1990), en el área de estudio arbusto
pequeño de 0,5 m de alto en el subpáramo hasta un árbol de más de 12 m de alto en el
bosque nublado, con dap de 1–30 cm; fructificando desde árbol pequeño; flores con fra-
gancia agradable; frutos redondos, de color purpúreo oscuro. Dispersión endozoica por
aves. Copa en forma de paragua.
398 Myrtaceae Suplemento

Tab. 37: Clave para la separación de Siphoneugena de otras Myrtaceae del neotrópico (PROENÇA 1990).
Material en flor
*1. Inflorescencia un racimo axilar (raramente terminal) con un eje algo alargado hasta fuertemente
cortado, flores (1–)2–9(–14)
Hipantio alargado en forma de copa por encima de la punta del ovario, y levantando los pétalos y el
disco estaminal sobre el nivel de la inserción del estilo; esta copa más tarde se desprende dejando una
cicatriz circular sobre el ovario
Ovario bilocular con (2–)3–5(–7) folículos por lóculo; lóculos nunca permanentemente 2-ovulados
Siphoneugena

* Inflorescencia diferente
Hipantio generalmente ausente; si presente, entonces persistente en el fruto o los lóculos
permanentemente 2-ovulados
todos los otros géneros neotropicales

Material en frutos
*1. Baya redonda, color rojo oscuro hasta negro purpúreo, cubierto por una ciactriz circular, pequeña que
se formó por la caída del cáliz, semillas 1(–4)
Siphoneugena

*2. Baya de diferente forma y color, generalmente cubierta por los lóbulos del cáliz secos o verdes o por
los restos secos del cáliz; si por una pequeña cicatriz circular entonces el embrión homogéneo
(cotiledones e hipocotiledon no diferenciados); semillas una hasta muchas; varios embriones
todos los otros géneros neotropicales

– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 11; Fructificación: 2, 5, 11. Las hojas recientemente des-

plegadas llaman mucho la atención por el intenso color rojo (en junio 1991, enero 1992,
abril, mayo 1994).
– Distribución: Indias Ocidentales, desde Puerto Rico hacia el sur y también en Guyana,
Surinam, Venezuela y la parte central de Brasil, probablemente siempre en áreas relati-
vamente altas hasta a 2500 m s.n.m. en páramos, tepuyes y chapadas. Para Venezuela se
reporta de Am, An, Bo, DF, Su, Tr (PROENÇA 1990); en el Ávila distribuida en DF y
Mi. En el Ávila en las laderas superiores es una de las especies más importantes. Es sor-
prendente que esta especie haya sido colectada tan pocas veces. Es común en vegetación
secundaria (por ejemplo a lo largo de carretera en la Fila del Ávila) y es componente
importante de la zona superior de bosque nublado: tanto en bosque de Micropholis cro-
tonoides (subtipo de Siphoneugena dussii), como en bosque de Clusia multiflora y en el
bosque de Podocarpus oleifolius (ver capítulos 4.3.1 y 4.3.2), y se extiende de 1850 m
hasta la zona del subpáramo (2530 m s.n.m.). Muy notable es la ocurrencia de esta espe-
cie en el subpáramo en sitios rocosos en crestas fuertemente expuestas por encima de El
Lagunazo.
– Observaciones: SUGDEN (1983) menciona para el Cerro Santa Ana Siphoneugena den-
siflora Berg, pero tiene que tratarse de S. dussii. Allá indica habitats perturbados y
estadios sucesionales tempranos.
– Muestras: PROENÇA 1990: Steyermark 55604 (F, NY), Cordillera del Ávila, fl., 27–28 II 1944,
MCVAUGH (1963) señalada para el Ávila; VEN: Manara s. n., 6. November 1979, entre Pico Naiguatá y
Topo Las Llaves, 2000–2400 m, árbol, 1 m de alto en subpáramo, det. W. Meier 1992; Meier 666, 1291,
1292, 1610, 1736, 1737, 1783, 3838, Meier, Reif & Bertold 521: det. Holst abril 1994; Meier & Pfeifer
3049: det. Meier 1992.

Observaciones sobre otras especies: En el lado noreste a lo largo del río Chuspa se
encontró entre 330 y 340 m s.n.m. Myrciaria floribunda (West ex. Willd.) O. Berg
(Meier 3429, det. Holst 1994); además a lo largo del río Osma en 140 m s.n.m., Calyp-
tranthes sp. A (det. Holst 1994).
Suplemento Myrtaceae 399

Fig. 70: Ficus crassiuscula

(Moraceae) con tronco
cilíndrico, erecto (díametro
1 m). Cerro El Ávila
vertiente sur, Pica Guayabo
Mocho. 1900 m s.n.m
16.4.1994.

Fig. 71: Ficus sp. (Mora-

ceae) en el bosque de Myr-
cianthes karsteniana, sub-
tipo de Philodendron veno-
sum. En el lado izquierdo
la Philodendron venosum
(Araceae). Características
para esa comunidad son las
lianas de la copa fuerte-
mente leñosas. Cerro El
Ávila: entre la “Pica Los
Pinabetes“ y la línea del
telefério. Octubre 1991.
Foto A. Reif.
400 Myrtaceae Suplemento

Fig. 72: Miconia tovarensis, Melasto-

mataceae (Meier & Gröger 1964),
Quebrada Chacaíto, 2200 m s.n.m.
28.3. 1992.

Fig. 73: Calyptranthes sp. C, Myr-

taceae (Meier 1753): Pico El Ávila,
vertiente sur, a 2100 m s.n.m.; árbol
8 m de alto; 25.2.1992.
Suplemento Myrtaceae 401

Fig. 74: Calyptranthes cf. pallens,

Myrtaceae (Meier 662), Fila del
Ávila, bosque nublado.

Fig. 75: Calyptranthes aff. speciosa, Myrtaceae (Meier 2160), Cerro El Ávila, vertiente sur, 1715 m
s.n.m., árbol pequeño con frutos inmaduros. 7.5.1992.
402 Myrtaceae Suplemento

Fig. 76: Eugenia sp. B.,

Myrtaceae (Meier 1720),
Fila del Ávila, 2050–2100 m
s.n.m., árbol pequeño, 6,5 m
de alto. 21.2.1992

Fig. 77: Myrcia fallax, Myr-

taceae (Meier 2144); vertiente
sur, a lo largo del camino Hotel
Humboldt-Papelón, a 1960 m
s.n.m.; árbol 6 m de alto;
7.5.1992.
Suplemento Myrtaceae 403

Fig. 78: Myrcia guianensis var. cuneata,

Myrtaceae (Meier & Reif 650): Fila del
Ávila, 2100 m s.n.m., árbol pequeño en
bosque de Clusia multiflora; 19.10.1991.

Fig. 79: Myrcia tovarensis,

Myrtaceae (Meier 3339);
Fila del Corozo en la
vertiente norte del Pico de
Naiguatá a 2500 m s.n.m.,
árbol pequeño en sub-
páramo; 8.2.1993.
404 Myrtaceae Suplemento

Fig. 80: Myrcianthes fragrans, Myrtaceae

(Meier 2516): vertiente sur, entre El
Helechal y Los Asientos, a 1900 m s.n.m.;
4.8.1994. Árbol 7,5 m de alto.

Fig. 81: Myrcianthes karsteniana, Myrta-

ceae (Meier, Beck & Kindermann 2229),
carretera Galipán-La Guaira, vertiente
norte, a 1770 m s.n.m., 15.5.1992.
Suplemento Oleaceae 405

Olacaceae
* Heisteria acuminata (Humb. & Bonpl.) Engl., Martius fl. bras. 12(2): 14, nota. 1872.
– Fig.: SLEUMER 1984: Fig. 5, p. 72.
– Descripción: Arbusto glabro o árbol pequeño (1,5–)3–6(–25) m de alto y 20 cm de
dap, con ramas alargadas o colgantes; corteza gris, abriéndose en placas cuadradas;
generalmente con pocas flores sobre almohadas axilares o ejes (1–2 mm de largo), sobre
ramas con hojas o a menudo sobre ramas sin hojas, muy raras veces sobre ramas más
viejas o sobre el tronco; fruto en drupa oblonga. El color de los frutos cambia de color
de rojo a negro-azuloso en la maduración. Frutos (8–)9–10(–11) de largo y (5–)7(–
8) mm de ancho (SLEUMER 1984).
– Distribución: Según SLEUMER (1984) ampliamente distribuida en Costa Rica y
Panamá, Colombia, Venezuela, Ecuador, principalmente en la región amazónica de
Brasil y en Bolivia; en el piso inferior de bosques de zonas bajas hasta bosque nublados,
también en bosque secundario, pero generalmente no en sitios inundados, y raras veces
en sitios periódicamente inundados, a menudo a lo largo de ríos, subiendo hasta 1800 m
s.n.m. En Venezuela: Am, An, Ap, Ar, Ba, Bo, DA, Fa, La, Me, Mi, Ta, Ya, Zu
(SLEUMER 1984). En el Ávila en la vertiente noreste localmente común en la cercanía de
ríos a 500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3395.

Heisteria latifolia Standl., J. Wash. Acad. Sc. 17: 18. 1927.

Sin. y en SH: Heisteria olivae Steyerm., Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 26: 453, f. l. 1966.
– Descripción: Arbusto glabro o árbol pequeño, 3–8 m de alto; tronco hasta 4 cm dap;
fruto en baya oviforme hasta elipsoide, que se vuelve negro al madurar, (9–)10–13 mm
de largo y 6–8 mm de ancho (SLEUMER 1984).
– Distribución: Panamá, Colombia, Venezuela (región costanera), y Ecuador; en bosque
primario, más raro en bosque pluvial secundario, también en bosques nublados, desde el
nivel del mar hasta aprox. 1200 m s.n.m. (SLEUMER 1984).

Oleaceae
Chionanthus L.
Sin.: Linociera Sw. ex Schreb.

Es un género con 100 especies en las zonas tropicales y subtropicales de Asia, África y
América, con pocas especies en el este templado de Asia y el este de Norteamérica
(GREEN 1994).
GREEN (1994) aceptó en su revisión de Chionanthus, como ya fue propuesto por
STEARN (1976), el género Chionanthus en un sentido amplio, de modo que se incluye
Linociera. El nombre Chionanthus se usó en la mayoría de los casos para algunas espe-
cies de las zonas templadas de Norteamérica y China, mientras que todas las especies de
las zonas tropicales y subtropicales se pusieron en Linociera. Sin embargo, según
STEARN (1976) no existen características confiables, que permitan claramente una
separación de estos dos géneros (STÅHL 1991b).
– Descripción: árboles o arbustos, siempre verdes o deciduos, hojas opuestas, sin estí-
pulas, ± coriáceas; borde de las hojas entero, con domacios a menudo en el envés de las
hojas en las axilas de los nervios primarios y del nervio medio, flores en la mayoría de
los casos hermafroditas, generalmente de color blanco o amarillo; fruto en baya con una
o dos semillas, el mesocarpio carnoso, el endocarpio duro hasta crustáceo (GREEN 1994,
STÅHL 1991b).
406 Oleaceae Suplemento

Chionanthus avilensis (Steyerm.) P. S. Green in Kew Bulletin 49(2): 264. 1994.

Sin. y en SH: Linociera avilensis Steyerm. in Brittonia 30: 45, Fig. 4 (1978).
Tipo: Delgado 223 („233“)(Holotipo VEN; Isotipos A, F).
– Fig.: GREEN 1994: Mapa 2, p. 265: Distribución.
– Descripción: Árbol siempreverde hasta 12 m de alto, troncos jóvenes esparcidamente
peludos; hojas algo papiráceas; pecíolo 1–2 cm de largo, densamente peludo; limbos
lanceolados hasta oblongo-elípticos, 5,5–12 cm de largo y 2,3–4,5 cm de ancho, base de
las hojas ± obtusa hasta atenuándose algo en el pecíolo, ápice obtusamente agudo con
un pequeño mucrón sobrepuesto, pubescente en los nervios tanto en la haz como en el
envés, nervios primarios 10–12 a cada lado del nervio medio, resaltados en la haz y en
el envés, sin domacios. Inflorescencia axilar; fruto en baya ovoide-oblonga, 1,9–2,1 cm
de largo, 1,1–1,2 cm de diámetro (GREEN 1994).
– Fenología: Floración: 2, 3, 4.
La floración parece seguir paralelamante al desarrollo de las hojas o inmediatamente
después.
– Distribución: Endémica del Ávila. Hasta este momento se detectó esta especie única-
mente en una franja altitudinal estrecha entre 1900 y 2000 m s.n.m. en la vertiente sur
del Cerro del Ávila en el bosque de Myrcianthes karsteniana.
– Observaciones: A pesar de estar muy estrechamente emparentada con Chionanthus
compactus, se puede distinguir esta especies por las características siguientes: quizas lo
más evidente es la pubescencia densa y las hojas con un mayor número de nervios pri-
marios, la base de hoja ± obtusa y un ápice algo obtuso (GREEN 1994). También en el
aspecto ecológico esta especie es diferente. Ch. compactus se encuentra en altitudes
inferiores, mientras que Ch. avilensis es una especie de los bosques nublados de alti-
tudes superiores.

* Chionanthus compactus Sw., Prodr.: 13. 1788.

– Fig.: GREEN 1994: Mapa 1, p. 263: Distribución; HOWARD 1989: Fig. 34, p. 76.
– Descripción: Árbol siempre verde hasta 12 m de alto, troncos jóvenes finamente pelu-
dos; hojas ± coriáceas, pecíolo (6–)10–15 mm largo, ligeramente peludo; lámina de las
hojas elíptico-oblonga, en la mayoría de los casos 6–15 cm de largo y 3–5 cm de ancho,
base de la hoja atenuándose en el pecíolo, ápice agudo, los nervios primarios únicamen-
te visibles en la haz, levemente elevados, indistintos en el envés, 7–9 a cada lado, doma-
cios 4–6 o más a cada lado del nervio medio, a menudo pequeños y inconspicuos. In-
florescencias axilares, al final de ramas pequeñas; flores numerosas, fragantes, en
grupos sésiles de tres; corola blanca o blanco-cremosa, lóbulos de la corola lineares, 10–
12 mm de largo; Fruto en baya elipsoide, 10–15 mm de largo, 8–10 mm de diámetro,
purpúrea cuando maduro (GREEN 1994).
– Distribución: Colombia y Venezuela (DF, Fa, NE, Su, Ta, Tr, Ya), hasta las Antillas
Menores. En bosques de galería y en las laderas de montaña (GREEN 1994).
– Muestras: GREEN 1994: D.F.: Tacagua, May 1953, Aristeguieta 1717 (US); Cerro del Ávila, Dec. 1854,
Birschel s.n. (K).

* Fraxinus chinensis Roxb., Fl. Ind. ed. Carey, i. 150.

– Descripción: Árbol pequeño.
– Distribución: China, Japón, Corea, Rusia, Vietnam (Internet: Missouri Botanical Gar-
den: TROPICOS-Flora of China Checklist vom 3.4.1996); en el Ávila entre Clavelitos y
Los Venados, en la quebrada del río Anauco, entre 1400 y 1450 m s.n.m. En el Ávila
esta especie aparentememte se encuentra únicamente plantada, mientras que en los
Andes venezolanos parece estar naturalizada (BONO 1996).
– Muestras: VEN: Meier 3592.
Suplemento Orchidaceae 407

Orchidaceae
Cleistes rosea Lindl., Gen. et Sp. Orch. 410.
Sin. y en SH: Pogonia rosea (Lindl.) Rchb. f.

* Dichaea venezuelensis Carnevali & I. Ramirez, Novon 3: 102. 1993.

– Fig.: CARNEVALI & RAMIREZ 1993: Fig. 2.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Endémica de Venezuela (Am, Bo, Guatopo, Ta), en bosques húmedos
de 450–1000 m s.n.m. Esta especie está ampliamente distribuida, pero en ningún lugar
es común (CARNEVALI & RAMÍREZ 1993); en el Ávila en la vertiente noreste, entre 500
y 900 m s.n.m. (Guayabal).
– Muestras: VEN: Meier, SCAV & CEMAG 3404, febrero de 1993, Distrito Federal, vertiente norte, en
las cabeceras del Río Chuspa, 500–900 m, en selva, orquídea epífita: det. G. Carnevali 1993.

* Elleanthus furfuraceus (Lindl.) Rchb. f., Walp. Ann. Bot. 6: 480. 1862.
– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 81: Hábito.
– Descripción: Epífita. Hojas subcoriáceas, angostamente lanceoladas, acuminadas y tri-
denticuladas en el ápice, algo atenuadas hacia la base, a veces toda la superficie (incluy-
endo las vainas) tenuemente furfurácea (epiteto ”furfuracea“); limbos unos 6–14 cm de
largo y 1–2,5 cm de ancho. Inflorescencias 2–6 cm de largo; raquis, ovarios y sépalos
conspicuamente furfuráceos (los últimos más furfuráceos en flores muy jóvenes, menos
en las bien desarrolladas). Flores relativamente pequeñas o medianas, dísticas, patentes
o erecto-patentes, intensamente rosadas, purpúreo-rosadas o rojizas (FOLDATS 1970).
– Distribución: Las Guayanas, Colombia, Venezuela, Ecuador, Brasil?, Perú? (FOLDATS
1970). En VEN: Ar, Ávila, DF, La, Mi, Ta. En el Ávila tanto en la vertiente norte como
en la vertiente sur entre 1500 y 2000 m y a 1900 m s.n.m. respectivamente en bosque
nublado.
– Muestras: FOLDATS 1970: Manara 94, 21 de mayo de 1967, Fila de Las Delicias (Naiguatá) en El
Helechal, 1500 m, det. Foldats 1967; Manara s. n., 9 de enero de 1966, vertiente norte, Cerro Naiguatá,
1800–2000 m; VEN: Meier 59: det. Foldats 1993.

Elleanthus graminifolius (Barb. Rodr.) Lojnant in Bot. Notiser 129 (4): 447. 1977.
SH: Elleanthus linifolius Presl

Epidendrum foldatsii Hágsater & Carnevali, Icones Orchidacearum 2. 1993. Pl. 134.
Tipo: Manara 90, 21 agosto 1966, Ávila, 1800 m (VEN), det. Carnevali 1993, holotipo (HÁGSATER &
CARNEVALI 1993).
SH: Epidendrum lechleri Rchb. f.
– Descripción: Epífita, los tallos nuevos se forman en el centro del tallo anterior;
pertenece al grupo de E. arbuscula Lindl., y se distingue por la floración simultánea y
por el labio reniforme con un seno profundo apicalmente y por un par de callos
divergentes ante la columela (HÁGSATER & CARNEVALI 1993).
– Distribución: Endémica del Ávila, vertiente sur, en el bosque nublado entre 1800 y
2000 m s.n.m.
– Observaciones: FOLDATS (1970) determinó Manara 90 como E. lechleri Rchb. f., pero
está una especie peruana (HÁGSATER & CARNEVALI 1993).
– Muestras: Ver tipo; VEN: Meier 367: det. G. Carnevali 1993.

Myoxanthus ceratothallis (Rchb. f.) Luer, in Selbyana 7(1): 36. 1982.

SH y en FOLDATS 1970: Pleurothallis ceratothallis Rchb. f. , Bonplandia 2: 25. 1854.
– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 268: Hábito.
– Distribución: Venezuela, Colombia y Ecuador (LUER 1982).
408 Orchidaceae Suplemento

Myoxanthus lancipetalus (Karst.) Luer in Selbyana Vol. 7: 43. 1982.

SH: Pleurothallis lancipetala (Karst.) Schltr., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 6: 62. 1919.
– Distribución: Colombia y Venezuela (LUER 1982).

Myoxanthus reymondii (Karst.) Luer in Selbyana 7: 49. 1982.

SH: Pleurothallis reymondii (Karst.) Rchb. f., Ann. Bot Syst. 3: 520. 1852.
– Distribución: Colombia y Venezuela (LUER 1982).

* Oncidium papilio Lindl., Bot. Reg. 11: t. 910. 1825.

– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 892: Hábito.
– Descripción: Hierbas epífitas medianas o bastante grandes. Pseudobulbos agregados,
disciformes o suborbiculares, muy comprimidos, unifoliados, al principio lisos, más
tarde fuertemente arrugados, unos 3–5 cm de largo y casi tan anchos como su longitud.
Hojas espeso-coríáceas con manchas rojizas o verdi-purpúreas, 12–22 cm de largo y 4–
7 cm de ancho. Inflorescencia con varias flores, pero las flores son sucesivas, por lo cual
una sola o dos contemporáneas están abiertas. Flores grandes, vistosas (FOLDATS 1970).
– Distribución: Panamá, Trinidad, Venezuela, Colombia, Ecuador, Brasil y Perú
(FOLDATS 1970); en VEN: Ávila, DF, Guatopo, Mi, Tr. En el Ávila en la vertiente norte
a 1000 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie está severamente amenazada por los colectores comerciales
(STEYERMARK 1977).
– Muestras: VEN: Manara s. n., 11 de noviembre de 1984, a lo largo de los canales de la Electricidad de
Caracas, entre Las Delicias y la toma de Mata de Plátano, a unos 8 km al oeste de los tanques, epífita en
selva nublada, 1000 m.

* Pelexia laxa Lindl., Gen. et Sp. Orch. 482.

– Distribución: En VEN: Ávila, Bo, Ca. En el Ávila en la vertiente norte (Fila de Las
Delicias) a aprox. 1500 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara 84: det. Carnevali 1986.

* Platystele oxyglossa (Schltr.) Garay, Orquideología 9(2): 120. 1974.

– Descripción: Epífita.
– Distribución: En VEN: Am, Ávila, Ca, Me, Paria. En el Ávila en la vertiente noreste
(Guayabal) entre 900 y 1100 m s.n.m. en bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3390: det. Carnevali 1993.

Pleurothallis casapensis Lindl., Bot. Reg. (1842) Misc. 76.

Sin. y en SH: Pleurothallis chamaensis Lindl.

* Pleurothallis minima C. Schweinf., Bot. Mus. Leafl. Harv. Univ. 3: 82. 1935.
– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 257 B.
– Descripción: Epífitas medianas, cespitosas. Hojas 5–7,5 mm de largo y 2,5–3,5 mm
de ancho. Inflorescencia solitaria, desde ligeramente más corta hasta más larga que su
hoja, con cinco flores membranáceas, pequeñas para el género, pero grandes para la
planta, los sépalos y pétalos de color pardo pálido y el labelo marrón oscuro (FOLDATS
1970).
– Distribución: Venezuela y Guyana. En Venezuela: Bo, Guatopo (FOLDATS 1970); en
VEN: Ávila, Bo. En el Ávila en la vertiente norte (Río Grande), 900–1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3338, 16 julio 1973, Topo Tacamahaca, quebrada de
río Grande, 9 km al este de Los Tanques de la Electricidad de Caracas, alt.: 900–1000 m, epífita: det.
Foldats 1974.

* Pleurothallis wilsoni Lindl., Ann. and Mag. Nat. Hist. 3,1: 326. 1858.
– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 358.
Suplemento Orchidaceae 409

– Descripción: Hierbas epífitas o litófitas. Rizoma alargado, glabro, subfiliforme. Hojas

coriáceas, sésiles, 1,5–4,5 cm de largo y 5–9 mm de ancho; flores verdoso-amarillentas
con rayas violáceas (FOLDATS 1970).
– Distribución: Indias Occidentales y Venezuela, en Venezuela: DF (FOLDATS 1970), en
VEN: Ávila, Bo, DF, PNHP. En el Ávila en la vertiente norte (Canales de la
Electricidad de Caracas) entre 800 y1000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2119, 31 marzo 1972, canales de la Electricidad de Caracas, en los
alrededores de la Toma de Mata de Plátano, alt.: 1000 m, sobre rocas: det. Carnevali & Ramírez 1988;
Morillo, Manara 2000, 30 marzo 1972, entre la planta eléctrica y los canales, Cerro Naiguatá, alt.: 800 m,
epífita: det. Carnevali & Ramírez 1988.

* Prescottia stachyodes (Sw.) Lindl., Bot. Reg. 22: sub t. 1916. 1836.
– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 140.
– Descripción: Hierbas terrestres, 30–130 cm de alto. Escapos florales purpúreo-
marrones, glabros, revestidos con varias vainas tubulosas, membranáceas. Hojas
basales, suberectas, pecioladas; limbos elíptico-oblongos hasta anchamente ovados u
orbicular-ovados, agudos hacia el ápice, bases de la hojas anchamente redondeadas
hasta subcordadas o raras veces anchamente cuneiformes, 6–22 cm de largo y 2,5–
16 cm de ancho. Pecíolos delgados, angostamente alados, unos 3–25 cm de largo. In-
florescencia en su tercera parte apical una espiga cilíndrica, densamente multiflora, unos
6–40 cm de largo y 1–2 cm de diámetro. Flores verdes con los sépalos y pétalos a
menudo con manchas marrón-rojizas (FOLDATS 1970).
– Distribución: México, Indias Occidentales, América Central, Colombia, Venezuela,
Brasil y Perú, en Venezuela: DF, PNHP, Bo, Me, Mi, Mo, Ya (FOLDATS 1970), en el
Ávila en la vertiente sur, Topo Infiernito y por encima de Sabas Nieves en el bosque
secundario de Myrcianthes karsteniana entre 1850 y 1900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Silva 1989: det Carnevali 1993; Meier 3320.

** Scaphosepalum breve (Rchb. f.) Rolfe, Journ. Bot. 28: 136. 1890.
– Descripción: Hierbas epífitas. Hojas erectas, rígidas, subplanas, elíptico-oblongas u
oblongo-oblanceoladas, obtusas o subagudas, hacia la base largamente atenuadas y
cortamente pecioladas; limbos unos 4–6 cm de largo y 13–18 mm de ancho; pecíolos
15–28 mm de largo; inflorescencia en casi toda la mitad apical florífera, multiflora,
unos 10–14 cm de largo; pedúnculo subfiliforme; flores pequeñas, dísticas (FOLDATS
1970), de color purpúreo.
– Distribución: Venezuela y Guyana, en Venezuela: Bo (Roraima) (FOLDATS 1970); en
el Ávila en el noreste (Guayabal) entre 700 y 900 m s.n.m. Primer reporte al norte del
Orinoco.
– Muestras: VEN: Meier, SCAV & CEMAG 3394, febrero de 1993, Distrito Federal, vertiente norte, en
las cabeceras del Río Chuspa, alt. 700–900 m, orquídea epífita, flores purpúreas: det. G. Carnevali 1993.

Stelis fendleri Lindl., Fol. Orch. Stelis, 3: 18. 1858.

– Fig.: FOLDATS 1970: Fig. 216 B.
– Descripción: Epífita.
– Distribución: Venezuela y Colombia, en Venezuela: DF, Ar, Bo, Me (FOLDATS 1970);
en el Ávila en la zona superior del bosque nublado en la Quebrada Chacaíto a 2185 m
s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Matute 34a: det. Foldats 1993.
410 Palmae Suplemento

Palmae
La sistemática de las palmas se guía por el trabajo de HENDERSON et al. (1995). Una
clave de las palmas de Venezuela existe en WESSELS BOER (1971).
Asterogyne H. Wendl. ex Hook. f.
Este género es de alto interés, porque cuatro de las cinco especies de Mesoamérica y del
norte de Norteamérica tienen una distribución restringida. El nombre del género (griego
”aster“ = estrella, ”gyne“ = sexo fenemino) alude a las flores femeninas, cuyos
estaminodios están extendidos en forma de estrella (HENDERSON et al. 1995).

* Asterogyne spicata (H. E. Moore) Wess. Boer, Verh. Kon. Ned. Akad. Wetensch.,
afd. Nat., 2e reeks, 58: 82. 1968.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 489, Foto: Lámina 56.
– Descripción: Troncos solitarios, 2–8 m de alto y 4–5 cm de diámetro, rectos. Hojas
aprox. 25, simples, bifidas, las láminas hasta 1 m de largo y 25 cm de ancho. Inflo-
rescencia espiciforme, colgante entre las hojas, rama florecida 25–40 cm de largo y 1–
1,4 cm de diámetro; frutos ovoides, hasta 1,8 cm de largo y 7 mm de diámetro, rojizos
(HENDERSON et al. 1995).
– Distribución: Parque Nacional Guatopo; bosque pluvial de zonas bajas hasta premon-
tano en pendientes desde 200 a 700 m s.n.m. (HENDERSON et al. 1995); en el Ávila en la
parte oriental en los alrededores del la Fila Juan Torres, Fila Las Perdices entre 1000 y
1100 m s.n.m. común en el sotobosque del bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3386: det. Henderson 1995.

* Attalea butyracea (Mutis ex L. f.) Wess. Boer, Pittieria 17: 312. 1988.
Sin.: A. maracaibensis Mart.
Sin.: ?Scheelea macrocarpa H. Karst.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribucións 328, Lámina 34, 36, 37.
– Nombre común: Corozo, Yagua y palma de agua en Venezuela (HENDERSON et al.
1995).
– Descripción: troncos 3–20 m de alto y 25–50 cm de diámetro, a menudo cubiertos con
bases de hojas persistentes; hojas 15–35, a menudo curvadas, y las pinnas dispuestas en
posición vertical; vainas y los bordes de los pecíolos con fibras fuertes y rígidas; pe-
cíolos cortos o ausentes; hojas dispuestas regularmente y las pinnas en un mismo plano
(ocasionalmente dispuestas algo irregularmente, en particular en la base de las hojas o
en plantas jóvenes); las inflorescencias nacen entre las hojas; las ramas floríferas mascu-
linas alargadas, 30–53 cm de largo; flores masculinas con pétalos lineares y 6 estam-
bres; frutos con 1 a 3 semillas, ovoide-oblongos o elíptico-oblongos, 4,5–8,5 cm de
largo y 3–4,5 cm de diámetro, color mate anaranjado, amarillo o marrón (HENDERSON et
al. 1995).
– Distribución: Especie ampliamente distribuida en Mesoamérica y el norte de Sud-
américa en México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia,
Venezuela, Trinidad, Tobago, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia; en bosques estacionales
y húmedos, común a lo largo de ríos pero también en terreno abierto sabanero, general-
mente bajo de 300 m s.n.m., ocasionalmente alcanzando 1000 m s.n.m.; muy distribuida
en áreas perturbadas y a menudo persistente en pastos. Esta especie es muy variable,
especialmente cuando se encuentra en áreas perturbadas, ocasionadas por el hombre
(HENDERSON et al. 1995). En la parte oriental del macizo del Ávila, fuera de los límites
del Parque Nacional, en los alrededores de Salmerón entre 200 y 600 m s.n.m., esta
especie domina el paisaje, mientras en la vertiente norte del Ávila crece aislada dentro
del bosque (cuenca del río Botuco y del río Caruao entre 600 y 650 m s.n.m.).
Suplemento Palmae 411

– Muestras: VEN: Meier & Paredes 1869: det. Henderson 1995.

Ceroxylon Humb. & Bonpl.

“Estábamos a 1830 m de altitud y a pesar de esto hemos visto a la misma altura al este en una quebrada
no algunas palmas aisladas, sino todo un bosquecillo de palmas. Era la palma real, quizás perteneciente al
género Oreodoxa. Este grupo de palmas en una altitud tal presentaba un aspecto raro en contraste con los
sauces, que de vez en cuando crecen en el valle templado de Caracas; de modo que se ven aquí plantas de
tipo europeo a una altitud inferior que otras de la zonas tórrida“ (HUMBOLDT 1860: 130, en su subida a la
Silla).
No solamente a Humboldt sino también a otros científicos les llamó la atención la
vista de estas palmas altas cerca del límite superior del bosque (por ejemplo SCHULTZE
1937).
La palma de cera recibió su nombre científico Ceroxylon por la capa de cera que
recubre el tronco. El nombre del género se deriva de dos palabras griegas: “keros“ =
cera y “xylon“ = madera (ANDERSON 1976). En los Andes de Colombia la cera se
colectó en la mayoría de los casos raspando la cera de los árboles vivos, pero a veces
cortando los árboles. La cera se utilizó para hacer velas. El crecimiento de las palmas de
cera es rápido, y se reconoce por la larga distancia entre las cicatrices de las hojas en el
tronco (BOMHARD 1936).
Las palmas de cera, dentro de la familia de las palmas, son notables por su distribu-
ción en regiones altas y por su altura extraordinaria. Pertenecen a las palmas más altas
del mundo. En el tiempo de Humboldt las palmas de cera eran las plantas más altas
conocidas (BOMHARD 1936). ERNST (1914) reporta del Ávila un ejemplar de palma
superior a los 50 m. C. quindiuense (H. Karst.) H. Wendl., el árbol nacional de Colom-
bia, puede alcanzar una altura de hasta 60 m (MOORE & ANDERSON 1976).
Casi es imposible trepar una palma de cera, porque no solamente es muy alta, sino
porque también posee un tronco muy liso y resbaladizo (ANDERSON 1976). Esto no des-
anima a los palmeros de Chacao, Caracas, que trepan estas palmas antes de la Semana
Santa, para recolectar las hojas jóvenes, que se usan para adornar las iglesias y para las
procesiones del Domingo de Ramos. Es adicionalmente muy desagradable la circun-
stancia de que las hojas de estas palmas están pobladas por un sinnúmero de chivacoas,
una pequeña especie de ácaros de picada sumamente molesta.
El género Ceroxylon incluye 11 especies, distribuidas en los Andes de Venezuela,
Colombia, Ecuador hasta Bolivia (HENDERSON et al. 1995). El el Parque Nacional El
Ávila este género se encuentra en su límite absoluto de distribución oriental. Creciendo
cerca del límite superior del bosque, estas especies no pueden pasar valles profundos y
calientes sin ayuda ajena (BURRET 1929). En el Parque Nacional El Ávila se encuentran
dos especies de Ceroxylon-Arten: C. alpinum y C. ceriferum.

* Ceroxylon alpinum ssp. alpinum Bonpl., Bull. Sci. Soc. Philom. Paris 3: 239. 1804.
Sin.: C. andicola Humb. & Bonpl., Pl. Aequin. 1: 1, t. 1. 1805.
Sin.: C. ferrugineum André, Le Tour du Monde 37 (945): 101. 1879.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: mapa de distribución 97; MOORE & ANDERSON 1976: Fig. 1: Hábito; Fig..
2 (Foto): Hábito; Abb. 3: Inflorescencia y detalles; Fig. 4 (Foto): Inflorescencia estaminata; Fig. 5a: flores
estaminatas; Fig. 6: Hábito; Fig. 7a (Foto): Indumento al envés de los frondes, Fig. 8a (Foto):
esculpturación del polen; ANDERSON 1976: Fig. 2, 3 y 4.
– Fig. 83.
– Descripción: Troncos 8–20 (–30) m de alto y unos 20 cm de diámetro, de color gris-
marrón hasta blancuzco, cubiertos por una delgada capa de cera. Hojas 14–25,
horizontales, formando casi una copa esférica; pínnulas 94–130 por cada lado,
arregladas regularmente y al mismo nivel, las apicales a veces conectadas, el envés con
un vello denso de color amarillento hasta blancuzco. Fruto esférico, 1,6–2 cm diámetro,
color rojo anaranjado, conspicuamente verrugoso (HENDERSON et al. 1995).
412 Palmae Suplemento

– Distribución: Forma manchas en las laderas noroccidentales de la Cordillera de la

Costa de Venezuela (DF) y los Andes venezolanos (Ta), las laderas occidentales y
orientales de la Cordillera Occidental y Central de Colombia, y las laderas occidentales
de la Cordillera Oriental de Colombia, así como en las pendientes noroccidentales de la
Cordillera Central de Ecuador; bosque montano pluvial, desde 1400–1800(–2000) m
s.n.m. (HENDERSON et al. 1995). C. alpinum parece estar adaptada a altitudes más bajas
que C. quindiuense en las regiones de Colombia. Su distribución probablemente coinci-
dió con la región de bosques húmedos premontanos, los cuales cubrían los pendientes
del valle del Río Cauca y que fueron mencionados por ESPINAL & MONTENEGRO (1963)
como bosque muy húmedo subtropical, según el sistema de Holdridge (MOORE & AN-
DERSON 1976). La mayor parte de los habitats de esta especie fue talada y transformada
en cultivos agrícolas, principalmente por plantaciones de café (HENDERSON et al. 1995).
El Parque Nacional El Ávila es uno de los pocos lugares, en los cuales esta especie está
protegida. Igualmente en el Ávila se encuentra esta especie principalmente en la zona de
viejos cultivos de café y alcanza hasta más de 1850 m s.n.m. en la Quebrada Anauco,
arriba de Los Venados. Los lugares más conspicuos probablemente se ubican directa-
mente debajo de la línea del teleférico en la Quebrada Papelón. Aquí esta especie alcan-
za su distribución inferior (hasta debajo de 1600 m de altitud). Se trata de vegetación
abierta, muy fuertemente perturbada y con una densa alfombra de bambú, de la cual
sobresalen el C. alpinum y algunos otros árboles gigantes, sobre todo Ficus spp.
En los Andes de Colombia esta especie no se regenera en los cafetales (MOORE &
ANDERSON 1976).
En el área de estudio se encuentra la subespecie alpinum. La subespecie ecuadorense
solamente está distribuida en Ecuador (HENDERSON et al. 1995).
– Observaciones: No debe sorprender que se descubrieran tan tarde unas especies más
de Ceroxylon, a pesar de su apariencia tan vistosa. Los sitios donde crecen son de dificil
acceso, las muestras son grandes y por eso se colectaron solamente pocas veces. Un
problema adicional es que las especies son dioicas.
– Muestras: WESSELS BOER 1988: Steyermark 55147(F): DF, arriba de Caracas, 1675 m.

Ceroxylon ceriferum Pittier in Bol. Cient. y Tecn. Mus. Com. Venez. i. No. 1,
10. 1926.
Sin. y en SH: Ceroxylon klopstockia Mart., Hist. Nat. Palm. 3: 314. 1849.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 99; BRAUN 1976: Fig.1: Hábito, Fig. 2 y 3: tronco,
Fig. 4 y 5: plántulas, Fig. 6 y 7: Hojas, Fig. 8: Rodal; BOMHARD 1936: Lamina 4; BRAUN 1977b, p. 282
(Foto): Hábito; BRAUN 1977a: p. 258, 259, 260, 261, 262: Plantulas o plantas jóvenes; p. 263, 264:
Tronco con anillos, p. 265: Plantas adultas; SH: Lamina 237D; MANARA 1996: Fig. 65: rodal en la
Quebrada Chacaíto.
– Descripción: Troncos 10 hasta 25 m de alto y 25–30 cm de diámetro, de color marrón-
grisáceo hasta blancuzco, cubiertos con una capa de cera bastante delgada. Pínnulas
ordenadas regularmente y arregladas en el mismo nivel, rígidas, en el envés con un vello
bastante grueso de color amarillento o marrón claro. Frutos esféricos, 1,5–1,8 cm de
diámetro, de color rojo-anaranjado, con una granulosidad densa pero fina (HENDERSON
et al. 1995).
– Distribución: Laderas expuestas al sur en la Cordillera de la Costa de Venezuela (Ar,
DF) y de los Andes venezolanos (Ta), en el área de Perijá a lo largo de la frontera
colombiano-venezolana y en la Sierra Nevada de Santa Marta en el norte de Colombia;
en bosques pluviales de montaña desde 2000 a 2800 m s.n.m. (HENDERSON et al. 1995).
El límite oriental de esta especie es el Ávila.
– Anotaciones: La regeneración de las palmas ocurre exclusivamente en la sombra de
los bosques (BRAUN 1976) y localmente puede caracterizarlos. La densidad máxima de
plantas jóvenes de Ceroxylon se encuentra en el bosque de Myrcianthes karsteniana en
Suplemento Palmae 413

la esplanada entre 1850 y 1900 m arriba de Los Venados. Las plantas adultas sobre-
pasan las copas de los demás árboles y se ven desde lejos (BRAUN 1976).
Llama mucho la atención en el área de estudio la ocurrencia de plántulas de
Ceroxylon, mientras no existe ninguna planta adulta en la cercanía. Las plántulas se en-
cuentran casi en todos los tipos de bosques. También BRAUN (1977a) menciona este
hecho. En Las Palmas, arriba de Los Venados, a lo largo de la Pica Los Pinabetes,
existían 41 plántulas en una área de 100 m2 el 12 de noviembre de 1973, mientras no se
encontró ninguna palma adulta en las cercanías. Como explicación él menciona el pico
de frasco (Aulacorhynchus sulcatus sulcatus Swainson), el único representante de los
tucanes en el Parque Nacional El Ávila. Este pájaro come solamente el exocarpo del
fruto. Al contrario los ratones no son tan importantes en la dispersión, porque destruyen
las semillas comiendo el endosperma, que es rico en nutrientes.
Las palmas de cera se encuentran en la región siempreverde de la zona de bosques
nublados. Climáticamente son palmas montanas y requieren de alta humedad del aire y
temperaturas moderadas (BRAUN 1976).
Cada 4 hasta 5 años no se produce floración. Influencias climáticas en el año 1973
demostraron claramente, que después de una sequía prolongada de siete meses la
minoría de palmas llegó a la floración (BRAUN 1976). Esta especie probablemente
florece por primera vez a la edad de 100 años (BRAUN 1976).
Las semillas de la palma de cera son capaces de aguantar una larga sequía. Las
plántulas pueden resistir en las montañas muchos meses sin lluvia. 1973 fue un año de
sequía extremo, después aparecieron al final del año 1974 las semillas (BRAUN 1976).
Las palmas adultas aparentemente quedaron dañadas (BRAUN 1977a).
Ceroxylon ceriferum forma las inflorescencias más grandes de la Cordillera de la
Costa. La duración de la floración es aproximadamente de 30 días. Las condiciones cli-
máticas del año 1973 imposibilitaron la floración de la mayoría de las palmas en la
región. Desde el momento de la polinización hasta la maduración de las semillas pasan
12 meses. Todas las plantas de una región maduran al mismo tiempo. Cada planta pro-
duce como promedio 3–4 infrutescencias con 400 hasta 500 frutos. Las semillas de
Ceroxylon germinan lentamente, y la germinación retardada puede ocurrir hasta después
de dos años. La palma florece una sola vez por año; sin embargo no existe un ritmo fijo.
Unos 4–6 meses después de que la palma ha formado las semillas, aparecen las nuevas
inflorescencias. Las semillas germinan en diferentes tiempos de año a año, pero es evi-
dente que las semillas que caen al suelo en la estación de lluvia (mayo hasta diciembre)
tienen una más alta probabilidad de sobrevivencia (BRAUN 1976, 1977a).
Un problema serio en los trópicos lo constituye la determinación de la edad de las
plantas leñosas. Hasta ahora solamente existen pocos ejemplos que permiten la determi-
nación de tal edad (ver LIEBERMAN et al. 1990). Sin embargo en el caso de la palma
bendita sí es posible determinar la edad (BRAUN 1977a). Después de la germinación la
plántula forma la primera hoja simple, la cual se desarrolla rápidamente hasta que
alcanza tres veces su tamaño original en tres meses. La planta joven forma en dos años
dos veces 3 hojas simples (6 hojas en total). En el tercer año se forman 3 hojas nuevas
adicionales. Estas no solamente son más grandes que las anteriores sino también profun-
damente divididas. Después de la quinta hoja dividida se forma la primera hoja pinnada
con 3 hasta 4 pínnulas, pero con cada hoja nueva se duplica el número de las pínnulas.
A la edad de 15 años, la palma joven forma hojas completas con 120 pares de segmen-
tos. El número de las hojas desde la edad de 9 hasta 18 años parece igual al de las de
una planta adulta. En general una palma adulta tiene entre 12 hasta 15 hojas verdes
(BRAUN 1976, 1977a).
C. ceriferum produce 3 hojas cada año (tanto las plantas jóvenes como las adultas).
Así, es fácil calcular la edad de una palma:
414 Palmae Suplemento

- el tronco basal hasta el desarrollo del primer anillo 15 años

- el número de los anillos dividido por tres + número anillos/3
- el desarrollo de las hojas terminales (en total 15 hojas) + 5 años
edad total

Sería muy interesante investigar si los rodales de Ceroxylon en la Quebrada Chacaíto

y debajo de la Silla, son la vegetación sucesional de los derrumbes causados por el
terremoto del año 1812 (ver además el capítulo [Link]).
No se puede excluir que las plantas que estudió Braun en sus investigaciones, no
sean de C. ceriferum, sino exclusiva o parcialmente de C. alpinum. BRAUN (1977a)
menciona para su área de estudio que los segmentos de las pínnulas en la parte apical de
las hojas pueden estar unidos por muchos años, y que no es raro que estos segmentos se
queden unidos en las plantas adultas. Esta forma de crecimiento de las pínnulas en la
parte apical de las hojas es una característica de C. alpinum (Galeano, com. pers.). En la
foto en la página 265 en BRAUN (1977a) se puede ver a la derecha una Cecropia, y a la
izquierda una especie de bambú que solamente se encuentra en los bosques de quebra-
das hasta 1950 m. La Cecropia sube en el área de estudio hasta los 1750 m s.n.m. Con-
secuentemente se trata de una foto del área de distribución de C. alpinum.
En el siglo XIX, ERNST (1879, 1914) expresó su preocupación sobre el futuro de la
palma de cera, que se había estado colectando para diferentes fines, como ramos para la
Semana Santa, para arcos de triunfo y para otras ocasiones. En su tiempo también se
talaban las palmas para la construcción de las chozas de los habitantes de los bosques
del Ávila.

Chamaedorea pinnatifrons (Jacq.) Oerst., Vid. Med. Nat. For. Kjöb. 1958: 14. 1859.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 162, Lámina 15 y 16; BRAUN 1977b: p. 283: racimo
en frutos (foto); SH: Lámina 236A.
– Descripción: Tronco solitario, 0,5–4,5 m de alto y 0,5–3 cm de diámetro (HENDERSON
et al. 1995). Es la palma más pequeña de los bosques nublados de la vertiente sur. Gene-
ralmente forma una, menos frecuentemente dos, infrutescencias por año con aprox. 340
semillas por racimo. Empieza a florecer a los 6 a 7 años. Las semillas comienzan a
germinar simultáneamente después de 115–125 días. La tasa de germinación es muy
alta y alcanza casi el 100 % (BRAUN 1977b).
– Fenología: Parece ser la única palma que tiene un ritmo fijo. El período de floración
se extiende desde abril a mayo; las semillas maduran de noviembre hasta diciembre
(BRAUN 1977b).
– Distribución: Desde el sur de México a través de Mesoamérica (Belice, Guatemala,
Honduras, Costa Rica, Panamá) hasta Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú, Brasil y
Bolivia, tanto en zonas bajas como en bosques montanos, de 40 a 2700 m s.n.m. Es una
de las especies más ampliamente distribuidas y más variable de las Américas, tanto en
la distribución altitudinal como en la distribución horizontal (HENDERSON et al. 1995).
Tiene su límite oriental en el macizo del Ávila, donde sube hasta 1950 m s.n.m.; crece
en el bosque nublado de la vertiente sur del Cerro El Ávila, por encima de1700 m
s.n.m., principalmente en el bosque de Myrcianthes karsteniana de las hondonadas y las
laderas inferiores (ver capítulo [Link]); pero es más frecuente en los bosques de quebra-
da de altitudes inferiores. BRAUN (1977b) igualmente reporta esta especie de las hon-
donadas del la vertiente norte. Necesita alta húmedad del aire, suelo muy húmedo y
sombra.
Suplemento Palmae 415

Dictyocaryum H. Wendl.
Todas las tres especies conocidas se encuentran en laderas extremadamente inclinadas
(raras veces en sitios planos) de áreas con altas precipitaciones, generalmente entre
1000 y 2000 m s.n.m. Crecen en diferentes tipos de suelo siempre bien drenados (HEN-
DERSON 1990, HENDERSON et al. 1995).

* Dictyocaryum fuscum (Karst.) H. A. Wendl., Bot. Zeit. 21: 131. 1863.

Sin. y en WESSELS BOER 1988: Iriartea fusca (Karsten) Drude in Engler-Prantl, Nat. Pflf. 2(3): 60. 1887.
– Fig.: HENDERSON 1990: Fig. 20: Distribución; HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 194.
– Descripción: Troncos solitarios, robustos y rectos, hasta 22 m de alto y 20 cm de diá-
metro, no engrosados, con un cono denso de raíces de zancos; hojas 4–6, de apariencia
de pluma; inflorescencias muy grandes, las yemas en forma de cuerno y curvadas hacia
abajo, con 9–11 brácteas (o cicatrices de brácteas); frutos esféricos, 2–3 cm de diámetro,
amarillo-verdosos. Las semillas están cubiertas por un sistema de venación reticulada,
de donde proviene el nombre del género (griego “dictyon“ = reticulo y “karyon“ =
semilla) (HENDERSON 1990, HENDERSON et al. 1995). Polinización por abejas (HEN-
DERSON 1990).
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela (Ar, Ca, DF, Mi,
Ya) en bosques nublados entre 1000 y 1800 m s.n.m. D. fuscum tiene una distribución
mucho más amplia según lo indican las muestras de herbario. Se encuentra desde Yara-
cuy (Cerro La Chapa, límite occidental de distribución) hacia el este hasta en Parque
Nacional Guatopo en la cadena interior de la Cordillera de la Costa (límite oriental de
distribución), una distancia de aprox. 300 km (HENDERSON 1990). En el Ávila es común
en la parte oriental del macizo entre 1000 y 1100 m s.n.m. en la Fila Juan Torre al
noreste de Guatire. Probablemente esta especie es común en los bosques nublados de to-
da la parte oriental del macizo entre 1000 (tal vez más abajo) hasta más de 1300 m
s.n.m.
– Muestras: ninguna muestra colectada.

Euterpe Mart.
Las especies del género Euterpe son palmas muy graciosas y fácilmente reconocibles
por los troncos delgados de color gris, el escapo conspicuo y las pinnas angostas,
colgantes. Los ejes numerosos de las inflorescencias generalmente son densamente
peludos, en contraste con los de Prestoea, un género parecido (HENDERSON et al. 1995).

* Euterpe precatoria Mart. var. longevaginata (Mart.) Henderson

Sin.: E. karsteniana Engel, Linnaea 33: 670. 1865.
Sin.: E. microcarpa Burret, Bot. Jahrb. 63: 72. 1929.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 242, Lámina 23.
– Descripción: Troncos solitarios, raras veces multicaules, 3–20 m de alto y 4–23 cm de
diámetro, de color gris, generalmente con un anillo visible de raíces en la base. Hojas 5–
10(–20); escapo de la corona verde o verde claro o con tintes amarillos; pinnas colgan-
tes. Ejes de las inflorescencias 3–5 mm de diámetro, densamente cubiertos de pelos
blancuzcos, frutos esféricos, negro purpúreo, 0,9–1,3 cm de diámetro (HENDERSON et al.
1995).
– Distribución: Mesoamérica y el norte de Sudamérica en Colombia, Venezuela, Trini-
dad, las Guayanas, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia. Crece en diferentes hábitats: en la
Amazonia comunmente a lo largo de los ríos en bosques de zonas bajas inundados
estacionalmente y en bosques húmedos de las regiones montanas hasta 2000 m s.n.m.
(HENDERSON et al. 1995).
– Observaciones: Se distinguen dos variedades:
416 Palmae Suplemento

La variedad longevaginata tiene troncos más cortos, solitarios y multicaules, hojas más
anchas y dispuestas horizontalmente y inflorescencias más pequeñas. Crece en áreas de
altitudes inferiores y superiores en Mesoamérica, así como en los Andes y áreas adya-
centes en Colombia, Venezuela (Ba, Ca, Co, Fa, La, Mi, Mo, Ta, Ya), Ecuador, Perú,
Brasil, y Bolivia. La variedad precatoria tiene troncos altos, solitarios, las pinnas
angostas, colgantes y inflorescencias más grandes. Crece en las zonas bajas de la región
amazónica y las áreas adyacentes en Colombia, Venezuela, Trinidad, las Guayanas,
Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia (HENDERSON et al. 1995).
Seguramente se puede esperar en la parte oriental del Ávila. Probablemente forma
parte importante de los rodales de palmas a 1400 y 1700 m s.n.m. en la vertiente norte
del Pico Naiguatá (Loma de Las Delicias), que llaman la atención desde lejos. En VEN
se han determinado dos muetras como E. precatoria, que requieren la confirmación de
un especialista.
– Muestras: VEN: A. Braun, s. n., en la vertiente norte del Cerro El Ávila: San José del Ávila, 1650 m
s.n.m.; Manara, s. n., en la vertiente sur, Quebrada Chacaíto, 1600 m s.n.m.

Geonoma interrupta var. interrupta Mart., Hist. Nat. Palm. ii. 8. t. 7.

Sin. y en SH: Geonoma pinnatifrons Willd., Spec. Pl. 4(1): 593. 1805.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 510; BRAUN 1977b: p. 280: Hábitat (Foto); SH:
Lámina 237A.
– Descripción: Monoica, polinizada por pequeñas abejas (KRESS & BEACH 1994).
– Distribución: Ampliamente distribuida en México, Belice, Guatemala, Honduras,
Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Trinidad, Haiti, Antillas Menores, Colombia, el norte
de Venezuela (An, Ar, Ba, Bo, Co, Fa, La, Me, Mi, Mo, Po, Su, Ta, Ya, Zu), las Guaya-
nas, Ecuador, Perú, Brasil y Bolivia; común en el estrato inferior de bosques pluviales
de zonas bajas y premontanas, sobre suelos bien drenados en pendientes o sobre suelos
mal drenados, generalmente debajo de 1000 m s.n.m., raras veces a 1400 m s.n.m. Esta
especie se puede encontrar en bosques secundarios perturbados (HENDERSON et al.
1995); en el Cerro Copey en Margarita en “tall“, “pole“ y “lower palm cloud forest“
(SUGDEN 1986).
– Observaciones: Es una especie variable y de amplia distribución, para cual se usaban
y publicaban muchos nombres, pero las diferencias de estas supuestas especies se consi-
deran como demasiado artificiosas e insatisfactorias (HENDERSON et al. 1995).
WESSELS BOER (1988) no cita ningúna muestra de esta especie para el Ávila. Nunca
he visto en el bosque nublado de la vertiente sur del Cerro del Ávila individuos de Geo-
noma con troncos multicaules, que podrían pertenecer a G. interrupta. BRAUN (1977b)
describe densas colonias de Geonoma interrupta junto con Wettinia praemorsa en la
Quebrada Chacaíto a 1900 m s.n.m., pero aquí he encontrado exclusivamente Geonoma
undata.

* Geonoma orbignyana Mart.

Sin: Geonoma wendlandiana Burret
Sin. y en WESSELS BOER 1988: Geonoma lindeniana H. Wendl.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 522.
– Descripción: Troncos solitarios o multicaules, rectos, raras veces reptantes, 1–5 m de
largo y 1,5–6 cm de diámetro, marrón claro; hojas 6–15; láminas 0,3–1,5 m de largo,
raras veces simples, regular o irregularmente divididas en 2–20 pinnas anchas o
angostas, generalmente plegadas por cada lado, generalmente separadas por más de
2,5 cm de distancia a lo largo del raquis; las inflorescencias nacen debajo de las hojas,
con ramificación de primer orden, o las ramas inferiores dos hasta tres veces furcadas;
con brácteas persistentes papiráceas hasta coriáceas; eje de la inflorescencia 12–50 cm
de largo, inicialmente (como el raquis y las ramas floríferas) cubierta con un tomento
denso lanoso; raquis hasta 16 cm de largo; 3–13 ramas floríferas, rectas, 5–23 cm de
Suplemento Palmae 417

largo y 2,5–7 mm de grueso, de color purpúreo cuando maduras; frutos oviformes,

agudos en la parte apical, 6–9 mm de diámetro, negro (HENDERSON et al. 1995).
– Distribución: Nicaragua, Costa Rica, Venezuela (Me, Ta, Tr, Ya), Ecuador, Perú,
Bolivia; en el estrato inferior de los bosques pluviales montanos entre 1200–3150 m
s.n.m. Es una de las palmas más comúnes y ampliamente distribuidas en Mesoamérica y
en los bosques montanos andinos. Es también una de las especies de palmas que alcanza
mayores altitudes en las montañas, ya que puede superar los 3000 m s.n.m. junto con
Geonoma weberbaueri y Ceroxylon parvifrons (HENDERSON et al. 1995); en el Ávila en
la parte noreste en una hondonada en el valle del río Chuspa a 400 m s.n.m.
– Observaciones: Es una especie muy variable y consiguientemente se ha descrito con
diferentes nombres (HENDERSON et al. 1995).
Las muestras nombradas abajo son los primeros reportes para la Cordillera de la Costa
al este del río Yaracuy y por ende una ampliación considerable de su área de
distribución, y hasta ahora son las colecciones de altitudes inferiores conocidas (400 m
s.n.m.).
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3405, 3409: det. HENDERSON 1995.

Geonoma spinescens H. Wendl. ex Burret, Bot. Jahrb. 63: 230. 1930.

Sin. y en SH: Geonoma tenuis Burret, Notizbl. 13: 478. 1937.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 533.
– Distribución: Especie endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela (Ar, Ca,
Ya) en el estrato inferior de bosques pluviales entre 750 y 1300 m s.n.m. (HENDERSON
et al. 1995). En el Ávila se encontró esta especie en el lado noreste en la cuenca de río
Chuspa entre 700 y 900 m s.n.m., siendo este el reporte más oriental de esta especie.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3401: det. Henderson 1995.

Geonoma undata Klotzsch, Linnaea 20: 452. 1847.

– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 540; Lámina 62.
– Descripción: Esta especie es una de las más grandes del género Geonoma
(HENDERSON et al. 1995). En el género Geonoma, como en muchas otras especies de
distribución andina, se encuentran especies de tamaño mayor en las altitudes superiores
(MORAES et al. 1995).
– Distribución: Mesoamérica, Antillas Menores, Andes de Colombia y Venezuela (Ar,
Ba, Fa, Po, Ta, Tr) hasta Ecuador, Perú y Bolivia, en bosques pluviales montanos de
1400 a 2400 m s.n.m. (HENDERSON et al. 1995). En un bosque nublado de los Andes de
Ecuador a 2000 m s.n.m. esta especie fue un árbol abundante que alcanzó una altura
pormedia de 4,8 m de alto, y que dominaba el sotobosque. Está especie fue claramente
correlacionada con la topografía; fue más común en las pendientes que en las áreas
planas (VALENCIA 1995). También en el Ávila se pudo encontrar esta especie principal-
mente en las pendientes. En el Ávila pertenece a las especies de la más amplia distri-
bución, y alcanza grandes coberturas junto con Wettinia praemorsa en la comunidad de
Podocarpus oleifolius (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: Es notable que esta especie está reportada para las Antillas Menores,
pero no para el macizo del Turimiquire en el este de Venezuela. Probablemente no fue
todavía colectada aquí.
En Perú la G. undata pertenece a las especies amenazadas (KAHN & MOUSSA 1994).

Prestoea acuminata (Willd.) H. E. Moore, Gent. Herb. 9: 286. 1963.

Sin.: P. montana (Graham) Nicholson
Sin.: Euterpe acuminata (Willd.) H. Wendl. in Kerch. Palm. 244. 1978.
Sin.: Euterpe globosa Gaertn.
Sin. y en SH: Oenocarpus caracasanus Mart.
418 Palmae Suplemento

El nombre Prestoea globosa Gaert., a menudo mencionado en la bibliografía, no es incluido por HENDER-
SON et al. 1995 en el Apendice II (List of accepted names, synonyms, hybrids, and uncertain names), pero
aparece Euterpe globosa Gaertn. entre los sinónimos de Prestoea acuminata y se supone, que P. globosa
es idéntica con P. acuminata.
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 243; Lámina 23; SH: Lámina 237E; LITTLE &
WADSWORTH 1964: Fig. 7: Hábito, Distribución en Puerto Rico.
– Descripción: Tronco solitario o multicaule, (3–) 6–15 m de alto y 4–20 cm de diáme-
tro; hojas 4–10; vaina foliar parcialmente cerrada y formando un escapo abierto purpú-
reo hasta purpúreo-verde; raquis (0,6–)1,1–2,6 m de largo con 30–52(–82) pinnas
linear-lanceoladas en cada lado. Inflorescencias horizontales; ejes de las inflorescencias
3–20 cm de largo, ramas floríferas 23–117; frutos esféricos o raras veces casi elipsoides,
1–1,2(–1,8) cm de diámetro, negro-purpúreo (HENDERSON et al. 1995).
– Distribución: Esta especie tiene un área de distribución muy amplia: Antillas Mayores
(este de Cuba, Hispaniola, Puerto Rico), Antillas Menores, Tobago (no en Trinidad),
Mesoamérica (Nicaragua, Costa Rica, Panamá), Colombia, Venezuela (Ar, Fa, Me, Mo,
Ta, Tr, Ya), Ecuador, Perú, Bolivia. Crece sobre todo en las montañas de los Andes en
la zona premontana y montana en pendientes inclinadas entre 1000 y 2000 m s.n.m,
pero puede aparecer en las Antillas a altitudes muy inferiores (HENDERSON et al. 1995);
en Venezuela además en DF, Mi. En Puerto Rico crece en pendientes inclinadas, a lo
largo de cursos de agua en el fondo del valle y en aluviones intramontanos entre 300 y
1000 m s.n.m. (FRANGI & PONCE 1985). Allá son notables los grandes rodales, nombra-
dos “palm brakes“ (HENDERSON et al. 1995). En un estudio sobre un bosque de los
Andes de Ecuador a 2000 m s.n.m. no se pudo contastar ninguna preferencia clara para
las pendientes o áreas planas (VALENCIA 1995, nombrada aquí Prestoea globosa). En el
Ávila se encuentra entre 1800 y 2000 m s.n.m., únicamente en las pendientes inferiores
y las hondonadas, donde puede formar localmente rodales más grandes (arriba de Los
Venados entre 1850 y 1950 m s.n.m.). Caracteriza los sitios más húmedos del área de
estudio (comunidad de Diplazium celtidifolium y la subunidad de Philodendron veno-
sum de la comunidad de Myrcianthes karsteniana; ver los capítulos [Link].3 y [Link]).
Junto con Wettinia praemorsa forma también raíces de zancos, que pueden elevarse en
Puerto Rico hasta una altura de 1,5 m sobre el suelo. Se supone que las raíces de zancos
sirven para la estabilización de las palmas, y que las raíces superficiales contribuyen al
circuito local de nutrientes, a la vez que disminuyen la erosión del suelo (FRANGI &
PONCE 1985).
– Observaciones: En HENDERSON et al. (1995) se enumera un total de 36 diferentes sinó-
nimos. Esta especie se puede confundir con Euterpe, pero el escapo de color verde-
purpúreo no está totalmente cerrado y las ramas floríferas no son cubiertas de pelos
finos (HENDERSON et al. 1995).
– Muestras: VEN: Meier & Gröger 1958, Meier, Beck & Kindermann 2221: det. Henderson 1995.

Wettinia Poepp. ex Endl.

Todas las especies de Wettinia son típicas de bosques primarios y perturbados, donde se
regeneran bien en claros o en bordes de bosques, pero no se sabe de ninguna especie
que se regenere en áreas deforestadas. Una particularidad de este género es que cambia
periódicamente su sexo (HENDERSON et al. 1995).

Wettinia praemorsa Wess. Boer, Pittieria 17: 185. 1988.

Sin. y en SH: Catoblastus praemorsus (Willd.) H. Wendland
– Fig.: HENDERSON et al. 1995: Mapa de distribución 222; SH: Lámina 237B; BRAUN 1977b: p. 279;
– Fig. 84.
– Descripción: Troncos multicaules, hasta 10 troncos por planta, hasta 15 m de alto y
15 cm de diámetro; hojas 4–6 (HENDERSON et al. 1995). Palma dioica. Los frutos son los
más grandes de las especies de palmas de la Cordillera de la Costa. Las semillas
Suplemento Passifloraceae 419

germinan con relativa lentitud, no antes de 9 meses; los post-germinados después de 10

hasta 13 meses. A pesar de la lenta germinación esta especie es común en el bosque
nublado (BRAUN 1977b). Puede desarrollar raíces en forma de zancos de hasta 50 cm de
alto las cuales están cubiertas por pequeños dientes.
– Fenología: Floración: En marzo 1993 ocurrió una floración masiva (sobre todo en la
Quebrada Chacaíto).
– Distribución: Cordillera de la Costa y Andes de Venezuela, así como las laderas orien-
tales de los Andes colombianos; en bosques pluviales premontanos y montanos, a 400–
2400 m s.n.m., pero es más común entre 1000 y 1500 m s.n.m. W. praemorsa es la úni-
ca Wettinia andina con troncos multicaules (HENDERSON et al. 1995). El macizo del
Ávila forma el límite oriental de su distribución. De entre los tres tipos de bosques nu-
blados en el Parque Nacional Henri Pittier descritos por HUBER (1986) la Wettinia prae-
morsa se encuentra más abundantemente en el bosque nublado superior, mientras en el
bosque nublado propiamente dicho es más rara y en el bosque nublado de transición está
ausente por completo. En el área de estudio es una de las especies arbóreas más comu-
nes y está representada en casi todos los tipos de bosque. Forma a menudo, junto con
Geonoma undata, rodales puros, especialmente en grandes extensiones de la Quebrada
Chacaíto en áreas donde tienen que haber pasado catástrofes (tormentas, fuego?), por-
que por encima del estrato cerrado de palmas existe solo un estrato arbóreo muy ralo
(comunidad de Podocarpus oleifolius, ver capítulo [Link]). La Wettinia praemorsa es
también una especie propia del bosque nublado, sobre todo en las partes medias de las
pendientes. Según BRAUN (1977b), necesita un suelo constantemente húmedo, pero no
inundado. Si uno se desplaza desde la parte media de la pendiente hacia la parte superior
se puede observar que disminuye gradualmente el número de individuos, la cantidad de
troncos por planta y su altura. En las pendientes superiores esta especie desaparece o
solamente se encuentra aislada (en pequeñas hondonadas). En las partes superiores de
las laderas Wettinia está reemplazada por diferentes especies de bambú.
– Observaciones: Los troncos se usan para la construcción de techos. La parte leñosa es
muy dura (ERNST 1914). Esta especie es de alto valor ornamental (BRAUN 1984).

Papilionaceae
ver Leguminosae

Passifloraceae
Clave de las especies de Panamá en WOODSON & SCHERY 1958a.
Clave de las especies americanas en KILLIP 1938.

* Passiflora biflora Lam. Encycl. 3: 36. 1789.

– Distribución: Desde México hasta Colombia y Venezuela; también en las Bahamas.
Especie común desde el nivel del mar hasta 1500 m s.n.m. (KILLIP 1938).
– KILLIP 1938: La Guayra, Otto 474 (B, V); André 154 (K).

Passiflora cuneata Willd., Enum. Hort. Berol. 696. 1809.

– Fig.: SH Lámina 239C; RICARDI et al 1987a: Fig. 37: Plántulas.
– Distribución: Montañas de la parte central de Venezuela, Sierra Nevada de Santa
Marta en el norte de Colombia, así como en la Cordillera Oriental de Colombia; en
Colombia sube hasta 3800 m s.n.m., pero baja en los valles hasta 700 m s.n.m. (KILLIP
1938); en el Ávila está su límite oriental de distribución. Junto con Passiflora mixta L.
f. y Passiflora kalbreyeri Mast. es la Passifloraceae que sube más alto en el Ávila; se
encuentra en los diferentes tipos de vegetacón y es común en el sotobosque en estado
420 Phytolaccaceae Suplemento

estéril. Esta especie es reportada como común en la zona superior del bosque nublado
del Pico Guacamaya en el Parque Nacional Henri Pittier (CARDOZO 1993).

Passiflora lindeniana Triana & Planch., Ann. Sci. Nat. V. Bot. 17: 182. 1873.
– Fig.: SH: Lámina 238C; RICARDI et al.1987b: Fig. 130: Plántula.
– Distribución: Montañas del oeste de Venezuela (KILLIP 1938); en VEN: Ávila, La,
Me, PNHP; en el Ávila en su límite oriental de distribución: en la vertiente sur, entre
1500 a 1870 m s.n.m., en la vertiente norte entre 800 a 1740 m s.n.m., en bosques
secundarios y en bosques de quebradas en las cercanías de ríos.

* Passiflora misera Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. 2: 136. 1817.
– Distribución: Panamá, Surinam, Guyana, Venezuela (DF: Silla de Caracas, Ernst in
1880 (S), Tr)), Colombia, Bolivia, Brasil, Paraguay, Argentina; en zonas bajas (KILLIP
1938).

* Passiflora multiformis Jacq., Fragm. 50. pl. 67, f. 1. 1809; Eclog. 2: 4. pl. 121. 1844.
– Distribución: Probablemente restringida al Distrito Federal (KILLIP 1938).
– Muestras: KILLIP 1938: Between La Guaira and Río Grande, Curran & Haman 1035 (G tipo de P.
physocalymma, N).

Passiflora oerstedii Mast., in Mart. Fl. Bras. 13, pt.1: 562. 1872.
– Fig.: WOODSON & SCHERY 1958a: Fig. 2: Hábito.
– Distribución: Desde el sur de México hasta Colombia y Venezuela, entre el nivel del
mar y aprox. 1500 m s.n.m., en bosque abierto (WOODSON & SCHERY 1958a).
* Passiflora oerstedii var. choconiana (Wats.) Killip, Carnegie Inst. Wash. Publ. 461:
321. 1936.
– Distribución: En VEN: Ar, Ávila, Mi, Po, Ta, Ya; en el Ávila en la vertiente sur a
1600 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 17. Abril 1976: det. Steyermark 1979.

* Passiflora serrulata Jacq., Obs. Bot. 2: 26. pl. 46, f. 2. 1767.

– Distribución: Trinidad y región costera de Venezuela, así como norte de Colombia
(KILLIP 1938).
– Muestras: VEN: Manara s. n. (Entre Punta de Mulatos, Galipán, 500 m en zona xerofítica): det.: S. S.
Tillett 3/2000; KILLIP 1938: La Guaira, Moritz 438 (B, BM).

– Observaciones: La mayoría de las citas provienen de fuentes viejas (KILLIP 1938), y

requieren verificación!

Phytolaccaceae
Trichostigma A. Rich.
Este género consta de tres especies, que están distribuidas únicamente en los neotrópi-
cos, desde Florida y México a través de Mesoamérica y Las Antillas hasta Perú
(NOWICKE 1968, ELIASSON 1993). En VEN existen solo muestras de T. octandrum.

Trichostigma octandrum (L.) Walt., Pflanzenr. IV, 83 (Heft 39): 109. 1909.
– Fig.: BURGER 1983b: Fig. 53, p. 136 (Foto); LIOGIER 1983: Fig. 64-6, p. 142; BURGER 1983b: Fig. 36,
p. 200; MARTÍNEZ-GARCÍA 1984: Fig. 9, p. 41; HOWARD 1988: Fig. 66, p. 194.
– Descripción: Arbusto decumbente o liana leñosa, a menudo 2–5 m de alto, ocasional-
mente subiendo hasta de 10 m; troncos delgados con corteza gris, muy flexible y exten-
dible, troncos viejos con formaciones cuneiformes, constituidas por las bases perennes
de los pecíolos; hojas elípticas hasta oblongo-elípticas, acuminadas en la punta, enteras,
Suplemento Phytolaccaceae 421

de base rondeada, hasta 13 cm de largo y 6 cm de ancho, generalmente tornándose

negras al secarse; hojas glabras o peludas; pecíolos aprox. 2–3 cm de largo; inflorescen-
cias aprox. 10 cm de largo, comúnmente axilares; flores pequeñas, agrupadas, con
pecíolos de aprox. 6–7(–10) mm de largo cuando maduros; brácteas simples, aprox. 2–
3 mm de largo, en forma de punzón; bractéolas 2, aprox. 0,4–0,5 mm de largo; flores
fragantes; sépalos 2,5–4 mm de largo y 1,5–2,5 mm de ancho, blancas hasta blanco-
verdosas, tornándose rojas en el fruto y negras al secarse; estambres 8–12, los filamen-
tos aprox. 2–3 mm de largo, las anteras aprox. 1,5–2 mm de largo; estilo ausente, el
estigma con forma de brocha; baya con una sola semilla, aprox. 4–5 mm de diámetro,
negro-purpúreo, con los tépalos doblados hacia abajo (NOWICKE 1968, CONDAZZI 1988,
ELIASSON 1993).
– Distribución: Ampliamente distribuida en México (CONDAZZI 1988), Mesoamérica,
Antillas y Sudamérica (ELIASSON 1993, NOWICKE 1968), Cuba (LEON & ALAIN 1946–
1953), Dominica (NICOLSON 1991), en VEN: An, Ap, Ávila (DF), Ba, Bo, Ca, DF, Fa,
Ga, La, Me, Mi, Mo, PNHP, Ta, Ya, Zu; en SH reportada entre 800 y 900 m s.n.m.

***** Trichostigma sp. nov.?

– Fig. 82.
– Descripción: Liana que reposa sobre el dosel, alcanzando hasta 25 m de altura (liana
de copa sensu VARESCHI 1992). Los tallos alcanzan hasta más de 8 cm de diámetro, con
corteza inconfundible: por fuera de color amarillento, en corte, un estrato de la corteza
de color amarillo de yema, después un estrato de color purpúreo; las ramas de las
plantas jóvenes igualmente inconfundibles: corteza rojo-purpúrea con muchas lenticelas
de color marrón claro (Fig. 82); hojas con haz ± verde oscuro, envés verde claro. Mitad
superior de la hoja distantemente dentada. hojas 6–7 cm de largo y 2,5–3 cm de ancho;
ejes de las inflorescencias verde claro.
– Fenología: Floración: Septiembre.

Fig. 82: Trichostigma sp. nov.?

– Distribución: En el Ávila, común como plántulas en la vertiente sur entre 1800 y

1950 m s.n.m. entre la línea del teleférico y la Pica Los Pinabetes en el bosque de Myr-
422 Piperaceae Suplemento

cianthes karsteniana y la zona de transición al bosque de Micropholis crotonoides. Indi-

viduos con grandes diámetros y que alcanzan el dosel superior, únicamente se han podi-
do encontrar en el propio bosque de Myrcianthes karsteniana (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: Las mayores diferencias con T. octandrum son: Los pecíolos son
mucho más cortos y compactos y con muchas brácteas. Los pétalos son mucho más
cortos (y aparentemente enrollados). Las anteras son mucho más cortas y adpresas al
fruto. La mitad apical de la lámina está distantemente dentada, mientas que en T. Octan-
dra el borde de la hoja es entero.
– Muestras: VEN: Meier 2789.

Piperaceae
* Peperomia adscendens C. DC. in Journ. of Bot. 4: 143. 1866.
– Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 1.
– Descripción: Comúnmente epífita, con tallos decumbentes en la base, erectos más
arriba (STEYERMARK 1984).
– Distribución: Colombia y Venezuela: Ávila (DF), DF, Ar, La, Me, PNHP en bosques
nublados entre 1500 y 2750 m (STEYERMARK 1984), en el Ávila en la vertiente norte
entre 1300 y 1600 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie se puede fácilmente confundir con P. acuminata R. & P.
(ver p. 35 en STEYERMARK 1984).
– Muestras: STEYERMARK 1984: Trujillo & Fernández 963 (MY).

Peperomia choroniana var. heterodoxa Steyerm., Flora de Venezuela Vol. II,

Segunda parte: 74. 1984.
SH: solo nombrada como P. choroniana!
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela: Amparo, Aroa,
Ávila (DF), Chapa, Guatopo, Paria, PNHP, en bosques nublados (STEYERMARK 1984).
– Observaciones: La otra variedad (var. choroniana) solo se conoce del PNHP, Me y
Ta.

Peperomia glabella var. nervulosa (C. DC.) Yunck., Ann. Missouri Bot. Gard. 37:
98. 1950.
SH: sin nombrar variedades.
– Distribución: Antillas, Mesoamérica y Sudamérica; en Venezuela: Am, An, Ávila
(DF), Ba, Bo, Ca, DA, Fa, Mo, NE, PNHP, SSL, Su, Ta, Zu (STEYERMARK 1984).

* Peperomia mollisoides Yunck., Trelease & Yuncker, The Piperaceae of Northern

South America 2: 633. Fig. 555. 1950.
– Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 22.
– Descripción: Hierba postrada epífita; tallo lavanda, angulado, muy elongado y
enraizándose en los nudos, tallo 0,5–1 mm de grueso (STEYERMARK 1984).
– Distribución: Endémica de Venezuela (Ávila (DF), PNHP, Mo, Tr), en bosques de
montaña entre 900 a 1300 m s.n.m. (STEYERMARK 1984), en el Ávila en la vertiente
norte a 1300 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Manara s. n., 31 de enero 1971.

* Peperomia patula C. DC., Journ. of Bot. 4: 138. 1866.

– Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 24.
– Descripción: Epífita, sobre piedras o terrestre, subcespitosa. Tallo rojizo o marrón-
rojizo opaco; hojas 3–5 basinervadas (STEYERMARK 1984).
Suplemento Piperaceae 423

– Distribución: Endémica deVenezuela (Ávila (DF, Mi), Ar, DF, La), en bosques
nublados desde 1450 a 2760 m (STEYERMARK 1984), en el Ávila en el Pico de Naiguatá
entre 2700 y 2765 m s.n.m. en el subpáramo.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Tillett, Morillo & Manara 37 (VEN), Trujillo & Fernández 150 (MY).

* Peperomia pennellii Trel. & Yunck., The Piperaceae of Northern South America 2:
608. Fig. 533. 1950.
– Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 25.
– Descripción: Hierba terrestre o epífita, glabra. Tallo con tintes ladrillo opaco o con
moteado de color ladrillo, o marrón (STEYERMARK 1984).
– Distribución: Andes de Ecuador, Colombia, así como Venezuela (Ar, Aroa, Ávila
(DF), Bo, Fa, La, Me, Mi, Mo, PNHP, Po, SSL, Ta, Tr, Zu), en bosques nublados y
bosques montanos frescos, generalmente entre 1200 y 3000 m s.n.m., raras veces a
800 m s.n.m. (STEYERMARK 1984), en el Ávila en la vertiente norte entre 1300 y
1600 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie se confunde a menudo con P. alata.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Morillo & Manara 361 (VEN), Trujillo & Fernández 962 (MY).

* Peperomia rotundifolia var. rotundifolia (L.) Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. &
Sp. 1: 65. 1815.
– Descripción: Hierba epífita o saxícola, reptante o trepadora, suculenta, enraizándose
en los nudos; tallo filiforme; hojas con ligero aroma a anís, gruesas hasta coriáceas,
redondeadas hasta ovadas (STEYERMARK 1984).
– Distribución: Ampliamente distribuida en el neotrópico, en Venezuela: Am, Ávila
(DF), An, Ap, Ba, Bo, Ca, DA, Fa, Guatopo, Me, Mi, Mo, Su, Ta, Ya, Zu, común en
bosques húmedos en altitudes poco elevadas y medias (STEYERMARK 1984), en el Ávila
en la vertiente norte entre 10 y 300 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Bunting 2062 (MY, VEN).

Observaciones sobre otras especies: En el noreste del macizo del Ávila entre Caruao
(DF) y Chirimena (Mi) crece la especie endémica Peperomia aristeguietae Steyermark
debajo de 100 m s.n.m. en la cercanía de la costa.

Piper aequale M. Vahl, Eclog. amer. 1: 4, pl. 3. 1796.

Sinónimos tomados de TEBBS 1990:
P. caripense Kunth en Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. gen. sp. 1: 48. 1816.
P. johnstoni C. DC. en Proc. Am. Acad. Arts Sci. 40: 685. 1905.
– Fig.: TEBBS 1990: Distribución: Fig. 20; Fig. 18B: Hábito; Fig. 18Bb: Bráctea y fruto; Fig. 18Bc: Fruto;
SH: Lámina 250A; STEYERMARK 1984: Fig. 39.

STEYERMARK (1984) distingue en Piper aequale dos variedades:

a) Piper aequale var. aequale M. Vahl, Eclog. amer. 1: 4, pl. 3. 1796.
– Distribución: Antillas, Meso hasta Sudamérica, en Venezuela: Ap, Aroa, Ávila (DF),
Ba, Bo, Ca, DA, DF, La, Me, Mo, PNHP, Po, Ta, Zu, en bosques húmedos de la tierra
caliente hasta bosques nublados desde 100 a 1000 (–1500) m s.n.m.; en el Ávila en la
vertiente norte desde 1000 a 1300 m s.n.m.
b) Piper aequale var. glanduligerum (C. DC.) Steyerm., Flora de Venezuela Vol. II,
segunda parte: 314. 1984.
– Distribución: Venezuela, Colombia y Ecuador, en Venezuela: Ar, Aroa, Ávila (DF),
Ba, Co, DF, Fa, SSL, Me, PNHP, Po, Ta, Zu, en bosques nublados desde 1000 a 2000 m
s.n.m., en el Ávila en la vertiente norte desde 1000 a 1300 m s.n.m., en la vertiente sur
entre 1700 y 2000 m s.n.m.
424 Piperaceae Suplemento

– Observaciones: Tebbs (in litt.) no divide esta especie en las dos variedades
mencionadas arriba.
P. schiedeanum Steud., una especie que teóricamente puede ocurrir en el Ávila, ha sido
confundido a menudo con P. aequale. Las estructuras de las inflorescencias son muy
similares. P. aequale puede ser diferenciado por los profilos oscuros y agudos, las
brácteas que no cubren en ningún estadio de desarrollo los frutos totalmente y las hojas
con una base aguda hasta cuneiforme. P. schiedeanum tiene profilos opacos, obtusos,
brácteas que cubren la totalidad de los frutos desde estadios tempranos de desarrollo, así
como hojas con una base ovada hasta profundamente cordiforme (TEBBS 1990).

Piper amalago var. medium f. ceanothifolium (Humb., Bonpl. & Kunth) Steyerm.,
Flora de Venezuela, Vol. II, segunda parte: 322. 1984.
SH: solo nombrado como P. medium Jacq.!
– Muestras: STEYERMARK 1984: Ávila: Quebrada Quintero-Altamira, Manara s. n. (VEN).

Piper cernuum Velloso, Fl. Flum. 26. 1825.

Sin. y en SH: Piper cabellense C. DC. in DC., Prodr. 16 (1): 306. 1869.
– Fig.: TEBBS 1989: Fig. 19, p. 139: Mapa de distribución; Fig. 18, p. 137: Hábito.
– Distribución: Bosques húmedos, vegetación pantanosa, orillas de ríos, 0–1300 m
s.n.m. (TEBBS 1989).
Según STEYERMARK (1984) existen en el Ávila las siguientes formas y variedades:
a) Piper cernuum var. cernuum
Sin. y en SH: P. cabellense C. DC. in DC. Prodr. 16(1): 306. 1869.
– Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 50.
b) Piper cernuum var. cernuum f. papillatum Steyerm., Flora de Venezuela, Vol. II,
segunda parte: 369. 1984.
– Distribución: Endémica de Venezuela (Ar, Aroa, Ávila (DF), DF, La, Mi, Su), en
bosques nublados entre 700 y 1500 m s.n.m. (STEYERMARK 1984); en el Ávila en la
vertiente norte (Río Grande) entre 900 y 1000 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Morillo, B. de Morillo & Manara 3319 (VEN).
– Observaciones: STEYERMARK (1984) ha dividido Piper cernuum en diferentes formas,
mientras que TEBBS (1989) aplica un concepto más amplio de especies.
P. cernuum y P. obliquum son muy estrechamente emparentadas y solo se pueden deter-
minar por las infrutescencias maduras (TEBBS 1989).

Piper dilatatum Rich. in Act. Soc. Hist. Nat. Par. 105. 1792.
STEYERMARK 1984 ha dividido Piper dilatatum en varias formas, de las cuales se
encuentran en el Ávila:
a) Piper dilatatum f. dilatatifolium (Trel. & Yunck.) Steyerm. Flora de Venezuela,
Vol. II, segunda parte: 406–407. 1984.
Sin. y en SH: P. dilatatifolium Trel. & Yunck.
b) Piper dilatatum f. guayranum (C. DC.) Steyerm., Flora de Venezuela, Vol. II,
segunda parte: 407–409. 1984.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1051 (VEN), colector desconocido 1365 (Boquerón) (LAS).
c) Piper dilatatum f. regresivanum (Trel. & Yunck.) Steyerm., Flora de Venezuela,
Vol. II, segunda parte: 411–412. 1984.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Morillo & Manara 1619 (VEN), Morillo, Aristeguieta, Castrella &
Guerrero 795 (VEN).

Piper eriopodon (Miq.) C. DC. in DC. Prodr. 16(1): 284. 1869.

– Observaciones: En la Flora de Venezuela (STEYERMARK 1984) no hay muestra citada
para el Ávila. Se trata de una especie andina que está reportada para Ba, Me, Ta Tr.
Quizás la mención en la Flora del Ávila se base en una determinación incorrecta.
Suplemento Piperaceae 425

Piper hispidum f. hispidum Sw., Prodr. Veg. Ind. Occ. 15. 1788.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Ramia & Doreste 573 (MY).
Piper hispidum f. lanceolatum (Trel. & Yunck.) Steyermark, Flora de Venezuela, Vol.
II, segunda parte: 449–451. 1984.
STEYERMARK 1984 y en SH: P. catucheanum Trel. & Yunck., Piperaceae Northern S. America 1: 257.
Fig. 219. 1950.
Piper hispidum f. patulipilum (Yunck.) Steyerm., Flora de Venezuela, Vol. II,
segunda parte: 451–453. 1984.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Steyermark 91922 (VEN).

Piper marginatum var. marginatum Jacq., Icon. Pl. Rar. 2: 2. pl. 215. 1786.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Croat 21594 (MO, VEN), Nee 17553 (VEN), Liesner & Medina 13464
(MO, VEN), Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 113982 (VEN).

Piper obliquum Ruiz & Pav., Fl. Peruv. & Chil. 1: 37. pl. 63. 1798.
En la revisión de TEBBS (1989) se nombra solo para esta especie 66 sinónimos, de los cuales los más
importantes para Venezuela son:
Piper caracasanum Bredem. in Link, Jahrb. 1(3): 61. 1820, así también en SH; en STEYERMARK 1984
nombrada como especie válida.
Piper nobile C. DC. in DC., Prodr. 16(1): 289. 1869, en STEYERMARK (1984) tratada como especie
válida.
Piper aristeguietae Yunck. in Acta Biol. Ven. 2: 320. 1958.
Piper pavasense Steyerm., Flora de Venezuela, Vol. II, segunda parte: 510. 1984.
– Fig.: TEBBS 1989: Fig. 16, p. 135: Mapa de distribución; Fig. 15, p. 134: Hábito; Fig. 17, p. 136:
Variabilidad en la forma de hojas; STEYERMARK 1984: Fig. 73.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, 1,5–6 m de alto; hojas coriáceas, verde
intenso en la haz, verde pálido en el envés, + rugosas en ambas caras, de forma cordi-
forme asimétrica en la base, (20–)28–60 cm de largo, (11–)12–20 (–26) cm de ancho,
1,5–2 (–2,2) veces más largo que ancho, el ancho máximo en la mitad, los lóbulos
basales desiguales.
– Distribución: Perú, Ecuador, Colombia, Venezuela, las Guayanas y Brasil, en bosques
húmedos; en Venezuela: Am, Ávila (DF), Bo, DF, Mi, PNHP, Zu (STEYERMARK 1984);
entre 0–2000 m (TEBBS 1989); en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales
de la Electricidad de Caracas) entre 700 y 800 m s.n.m.
– Observaciones: Esta especie tiene hojas extremadamente variables.
– Muestras: STEYERMARK 1984: Morillo, B. de Morillo & Manara 3319.

Piper prunifolium var. prunifolium Jacq., Eclog. 1: 140. pl. 94. 1816.
Sin. y en SH: Piper naiguatanum Yunck., in Trel. & Yuncker, Piperaceae Northern S. America 1: 196.
Fig. 154. 1950.
Sin. y en SH: Piper fendlerianum C. DC., in Journ. of Bot. 4: 213. 1866.
– Distribución: Colombia y Venezuela: Ar, Aroa, Ávila (DF, Mi), en bosques nublados
entre 1500 y 2300 m s.n.m. (STEYERMARK 1984); en el Ávila en la vertiente sur entre
1500 y 2300 m s.n.m., tanto en bosques nublados como también en bambusales. En el
Ávila alcanza su límite oriental de distribución y es la especie de Piper del área de
estudio que alcanza la mayor altitud s.n.m.

* Piper reticulatum L., Sp. pl. 1: 29. 1753.

Fig.: STEYERMARK 1984: Fig. 84.
– Descripción: Árbol nodoso, 4–15 m de alto con copa grande y muchas ramas, arque-
adas o inclinadas, o arbusto de 2–3 m de alto, los tallos a menudo con raíces aéreas en la
base; hojas de color verde intenso en la haz, verde más pálido en el envés (en estado
vivo, y verde bronceado al secarse), suborbicular-ovadas, elíptico-ovadas, 15–35 cm de
largo, 7–28 cm de ancho, ancho máximo en la base o hacia la parte media, tan anchas
como largas o hasta 2,2 veces más largas que anchas; los nervios palmados (con 5–7,
426 Podocarpaceae Suplemento

raras veces más de 9 nervios), los nervios saliendo desde la base de has hojas
(STEYERMARK 1984).
– Distribución: Antillas, Mesoamérica (desde Panamá hasta Nicaragua) y el norte de
Sudamérica (Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú y Brasil), en Venezuela: Bo, DA, DF,
Guatopo, PNHP, Me, Mi, Paria, Ta, Ya, Zu; en bosques de zonas bajas (50 – 600 m
s.n.m.), pero creciendo en los Andes y la Cordillera de la Costa desde 1000 hasta
2000 m s.n.m. (STEYERMARK 1984); en el Ávila en el lado noreste (Caruao) a 500 m
s.n.m., localmente común.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3679.

* Piper trigonum C. DC. in J. Bot., London 4: 212. 1866.

Sinónimos tomados de TEBBS 1990:
Piper arieianum C. DC., Anal. Inst. Fis. Geogr. Costa Rica 9: 166. 1897; en STEYERMARK 1984 tratada
como especie válida y dividida en varias formas.
Piper schlimii C. DC. in DC., en STEYERMARK 1984 tratada como especie válida.
Piper portachueloense Trel. & Yunck.: 327, en STEYERMARK 1984 nombrado como sinónimo de P.
schlimii C DC.
Piper riitosense Trel. & Yunck., en STEYERMARK 1984 citada como especie válida.
– Fig.: TEBBS 1990: Fig. 3: Distribución; Fig. 2B: Hábito; Fig. 2Bc: Profilo; Fig. 2Bd: Bráctea y fruto;
STEYERMARK 1984: Fig. 42.
– Descripción: Arbusto 0,5–1(–2) m de alto, tallos finamente peludos, sobre todo en las
plantas más jóvenes; hojas 10–20 cm de largo, 3–6,5 cm de ancho, elíptico-oblongas
hasta lanceoladas; inflorescencias 4–8 (–11) cm de largo, en tiempo de fructificación
colgantes; pedúnculo 6–15 mm de largo; frutos oviformes, 1–1,5 (–2) mm de ancho,
trígonos (TEBBS 1990).
– Distribución: México, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Trini-
dad, Colombia, Venezuela, Guayana Francesa, Perú, Brasil (TEBBS 1990); crece en la
sombra en bordes de bosques, a orillas de caminos y a lo largo de ríos entre 0–1200 m
s.n.m. (TEBBS 1990); en el Ávila en la vertiente norte (Río Grande) a 1180 m s.n.m. en
bosques de quebrada, en la vertiente sur entre 1600 y 1750 m s.n.m. en las partes más
húmedas del bosque des Myrcianthes karsteniana. Los lugares del hallazgo en el Ávila
son muy altos para esta especie.
– Muestras: STEYERMARK 1984 (como P. arieianum var. arieianum): Bechiné s. n., noviembre 1966,
Jangoux 10171, Manara s. n., 29 de mayo 1976; VEN: Meier 2826, 3625, Meier, Matute, Beck & Kinder-
mann 2327.

Poaceae
ver Gramineae

Podocarpaceae
La familia de las Podocarpaceae, en toda su área de distribución, tiene su centro de
distribución en las zonas de bosques nublados. BADER (1965) inclusive denominó el
Podocarpus como “árbol del bosque nublado por excelencia“. Las diferentes especies
de Podocarpus parecen ser poco exigentes en lo que se refiere a las condiciones
edáficas. Una gran parte de las especies crece en suelos pobres y pedregosos, sobre
rocas, en áreas rocosas y arenosas (VEILLON 1962).

Podocarpus L’Héritier ex Persoon

En el Ávila el género Podocarpus en tiempos anteriores, estuvo mucho más distribuido
que hoy. En efecto, en el análisis de un perfil de turba de 85 cm de profundidad, cerca
Suplemento Podocarpaceae 427

del Pico de Naiguatá, el polen de Podocarpus resultó la especie mayormente

representada (VARESCHI 1969b).

Podocarpus oleifolius var. macrostachyus Buchholz & Gray, Journ. Arnold Arb. 29:
140. 1948.
– Fig.: VEILLON 1962, Fig., p. 46; SH: Lámina 253A; LAUBENFELS 1982, Fig. 4, p. 20; LITTLE 1986a: Fig.
3: Hábito.
– Descripción: Arbusto hasta árbol grande, que puede alcanzar una altura de 28 m, pero
más comúnmente en forma más pequeña, por eso el nombre de pino achaparrado; dap
hasta 100 cm; hojas 2,5–9,5 cm de largo y 6–14 mm de ancho. La corteza de un árbol
adulto es de color marrón oscuro o marrón grisáceo, a veces ligeramente verrugosa,
delgada, muy fibrosa y algo escamosa (VEILLON 1962, LAUBENFELS 1982). En los
Andes esta especie puede alcanzar tamaños considerables, pero en el Ávila generalmen-
te en formas de bajo crecimiento, con troncos torcidos, bajo dap, así como muchos
brotes desde el tronco.
– Fenología: El nacimiento de las hojas nuevas se produjo en toda la región en octubre
1991, septiembre 1992, y agosto 1993; al noreste de la Colonia Tovar también en
diciembre de 1992.
– Distribución: En las montañas desde el norte del Perú hasta Guatemala y Venezuela
(Ta, Me, Tr, La, Ar, DF), entre 1800 y 3400 m s.n.m. (LAUBENFELS 1982); en los bos-
ques nublados de Guatemala crece junto con diferentes especies de Quercus y helechos
arborescentes (Cyathea spp.) (CATLING & LEFKOVITCH 1989); en el Parque Nacional
Chirripó, Costa Rica, en bosque montano alto superior y bosque montano alto inferior
(KAPPELLE 1991); en el sur de Ecuador en sectores de la zona superior del bosque nu-
blado en las lomas (MADSEN & ØLLGAARD 1994), en la Cordillera Occidental de Colom-
bia en el robledal andino entre 2500 y 2800/2900 m s.n.m. con Quercus humboldtii,
Clusia sp., Hedyosmum sp., Escallonia sp., así como en el bosque altoandino/subpára-
mo entre 2900 y 3200 m s.n.m. con Clusia sp., Drymis sp., Panopsis sp., Geonoma sp. y
Chusquea tessellata (BECKING 1994). En el norte de Perú esta especie es dominante en
bosques mixtos de la región de Cajamarca (WEBERBAUER 1911). Prefiere sitios abiertos
y perturbados (LAUBENFELS 1982), y es característica para la zona superior del bosque
nublado (LITTLE 1986a); forma bosques de porte bajo en La Mesa del Parque Nacional
Henri Pittier (CARDOZO 1993). Crece en lugares abiertos y en bosques en sitios ± extre-
mos como son rocas, peñascos, terrenos pedregosos y pantanosos (VEILLON 1962).
Como en el caso de las otras especies de Podocarpus, esta especie en la zona superior
del bosque nublado es favorecida por el pastoreo. Es una especie heliófila, que aguanta
algo de sombra en la joventud (VEILLON 1962). Antiguamente esta especie fue muy co-
diciada por los carboneros, y a causa de la coloración clara típica del follaje al final del
año era fácil de detectar desde lejos (MANARA 1996). Tiene en el Ávila el límite oriental
de su distribución. Aqui los rodales más grandes se encuentran en la Quebrada Cha-
caíto, y además, a lo largo del sendero hacia el Pico Naiguatá por encima de los canales
de Gárate.
– Observaciones: La madera es muy apreciada para construcciones, carpintería,
ebanistería (VEILLON 1962). La var. macrostachyus es restringida a la ceja de montaña
de Perú.

Podocarpus salicifolius Klotzsch & Karst. ex Endl., Syn. Conf. 209. 1847. Fig. 13.
Sin. y en SH: Podocarpus pittieri Buchholz & Gray, Journ. Arnold Arb. 29: 130. 1948.
– Fig.: SH: Lámina 253B.
– Descripción: Árbol 3–20 m de alto; hojas linear-lanceoladas, generalmente colgantes;
dioico (LAUBENFELS 1982).
– Fenología: Floración: 10; Fructificación: 1, 2, 3, 5, 8.
428 Podocarpaceae Suplemento

Las nuevas hojas desarrolladas, que están dispuestas al final de las ramas, llaman la
atención por el color rojo. En septiembre 1991 y 1992, así como en agosto 1993 el
desarrollo de follaje ocurrió en grandes áreas.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela (DF, Ar, Ca, Mi,
Ya (Sierra de Aroa)), entre 1400 y 2130 m s.n.m.; prefiere sitios perturbados dentro del
bosque nublado (LAUBENFELS 1982). Puede formar agrupaciones más grandes en áreas
abiertas y en regiones que fueron abandonadas por la agricultura y ganadería, mientras
en el bosque cerrado se encuentra de manera aislada o en grupos pequeños (VEILLON
1962); en el Ávila es la Podocarpaceae más común y una de las especies principales del
bosque de Micropholis crotonoides, siendo especialmente frecuente en las laderas
medias y superiores desde 1800 a 2000 m s.n.m. (ver capítulo [Link]). Por encima de
Los Venados el sendero hacia la Fila del Ávila se nombró “Pica Los Pinabetes“ por su
abundancia en este sector.

Observaciones sobre otras especies: En el Ávila también podría ocurrir Podocarpus

magnifolius Buchholz & Gray (según LAUBENFELS (1982) reportada para Venezuela:
Bo (Ptari-Tepui), Ca (Borburata), Mi (El Volcán), PNHP, entre 600–1600 m s.n.m.).

Prumnopitys harmsianus (Pilg.) de Laub., Blumea 24: 190. 1978. Fig. 3.

Sin. y en SH: Podocarpus harmsianus Pilg., Pflanzenreich IV. 5 (Heft 18): 68. 1903.
– Fig.: SCHNEE 1944: Fig. 3; VEILLON 1962: Fig. p. 34; SH: Lámina 253C; LAUBENFELS 1982: Fig. 3:
p. 16.
– Descripción: Árbol hasta 20 m de alto, pero nunca decumbente cerca de la zona del
páramo (LAUBENFELS 1982); en el Ávila es la Podocarpaceae más imponente, pero más
rara, alcanzando 25 m de alto y un dap de hasta un metro. A menudo se encuentran
plántulas en el bosque que llaman la atencion por el follaje muy menudo. La corteza de
esta especie se desprende en escamas irregulares, en contraste con las otras dos Podo-
carpaceae de la región. Ejemplares especialmente vigorosos se encuentran en la base de
paredes y riscos. A lo largo de los senderos regulares crecen pocos individuos, como por
ejemplo, a lo largo del sendero desde Los Venados hacia Guayabo Mocho, entre 1850 y
1900 m.
– Fenología: Floración: 7, 8.
Simultáneamente con la floración parece ocurrir el cambio del follaje. En agosto y
septiembre de 1992 se pudo reconocer fácilmente esta especie por el color verde claro
de su follaje. STEYERMARK (1951–57) escribe que esta es una especie siempreverde,
pero en el Ávila pude observar individuos que por los menos por un cierto tiempo,
estuvieron desprovistos de hojas casi en su totalidad.
– Distribución: Desde Bolivia hasta Venezuela; en Venezuela entre 1600 y 2000 m
s.n.m. (DF, Ar) (LAUBENFELS 1982); común en los Andes de Trujillo, Mérida y Táchira
(VEILLON 1962). En el Ávila en el límite oriental de su distribución. Esta una buena
especie maderable, pero es demasiado rara para tener importancia económica (LAUBEN-
FELS 1982). En la Flora del Ávila está señalada para las altitudes 1500 – 1600 m, pero
en realidad se extiende hasta la zona superior del bosque nublado. En la vertiente sur del
Cerro del Ávila se encuentra principalmente en las partes medias de las pendientes en la
zona de transición del bosque de Myrcianthes karsteniana al de Micropholis crotonoi-
des.
– Observaciones: Es notable, lo poco que se sabía sobre esta especie elegante y llamati-
va. VEILLON (1962) señala para esta especie una altura de cinco a ocho metros. SCHNEE
(1944) no excluyó su posible distribución en la Cordillera de la Costa, pero suponía que
las muestras colectadas allá (región de la Colonia Tovar y la Hacienda Los Venados),
eran de individuos que habían sido introducidos desde los Andes. Ninguna Podocarpa-
Suplemento Polygonaceae 429

ceae aparece en las viejas crónicas del siglo 16, a pesar del alto valor económico
(DEBROT 1988/89). En Colombia es prohibida la tala de esta especie (INDERENA 1974).
En VEN actualmente existen pocas muestras de Podocarpaceae. La explicación es el
hecho de que las colecciones que fueron enviados a Laubenfels para la revisión de la
Flora de Venezuela, se perdieron en la vía de regreso a VEN.
Las semillas son fuertemente atacadas por insectos (MARÍN 1995); en el área de
estudio se pudo encontrar grandes cantidades de semillas verdes de P. salicifolius
perforadas.
La tasa de germinación de la la mayoría de las Podocarpaceae es bastante baja (gene-
ralmente menos del 5%), entre otras razones por su deficiente forma de almacenamien-
to. Las semillas requieren un alto contenido de húmedad para ser viables (MARÍN 1995).
La plena exposición de las semillas a la luz inhibe la respuesta germinativa y el
desarrollo de las plántulas en las primeras etapas de crecimiento (MARÍN 1995; VEILLON
1962).

Polygalaceae
* Bredemeyera floribunda Willd., Ges. Naturfr. Freunde Neue Schr. 3: 412. 1801.
– Nombre común: Flamenco (BERRY & STEYERMARK 1983).
– Descripción: Árbol pequeño generalmente decumbente, 3–6 m de alto, con in-
florescencia racemosa o paniculada con flores blanco-amarillentas; frutos alados, 10–
14 mm de largo. Autoincompatible. Ampliamente distribuida en los bosques secos en los
alrededores de Caracas (BERRY & STEYERMARK 1983).
– Distribución: En VEN: Am, An, Ávila, Bo, Co, DF, Fa, La, Mi, Mo, NE, PNHP, Su,
Ta, Tr, Zu; en el Ávila en la vertiente sur a 1000 m s.n.m. en matorral.
– Muestras: VEN: Pittier 7544, 18 de octubre de 1917, bosques de Catuche, 1000 m, en matorrales.

Monnina cladostachya Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mosc. xxvii. (1854) II. 357.
– Observaciones: Según Bente Eriksen (in litt.) no es una Monnina, sino una Securidaca
(ver Foto del tipo en VEN: Funck 374).

Monnina pubescens Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. v. 418.
– Distribución: Según Bente Eriksen (in litt.) es la única especie común en las montañas
de la Cordillera de la Costa. Se puede encontrar regularmente a lo largo de caminos y
bordes de bosque.
– Observaciones: Taxónomicamente es un grupo difícil. Es una especie muy variable.
Las colecciones de Meier, determinadas por Eriksen (Göteborg), muy probablemente
son M. pubescens.
Esta especie puede alcanzar ocasionalmente mayores tamaños. Se encontró un indivi-
duo con dap de 6,1 cm y una altura de seis metros.
– Muestras: VEN: Meier 2080, 2081, 2082, 2083, 2084, 2088, 2149, 2151: det. Eriksen 1993.

Polygonaceae
Ruprechtia C. A. Mey.
Clave en COCUCCI 1961, p. 230–231.
Mapa de distribución en COCUCCI 1961: Fig. 4, p. 226.
Ruprechtia es un género netamente americano con 13 especies, de las cuales existen
cuatro en Venezuela (COCUCCI 1961).

* Ruprechtia ramiflora (Jacq.) Mey., Mém. Acad. St. Petersb. ser. 6.6: 150. 1840.
– Fig.: COCUCCI 1961: Fig. 19A–E, p. 259.
430 Proteaceae Suplemento

– Nombre común: Bolaó, Volador, Guayabo volador, Volador macho, Volador hembra
(COCUCCI 1961).
– Descripción: Árbol 4–15 m de alto; hojas elípticas, generalmente cordiformes en la
base, 4,5–12,5 cm de largo, 1,5–8 cm de ancho, enteras o suavemente crenadas u ondu-
ladas. Nervios impresos en la haz de la hoja y elevados en el envés; flores femeninas en
tiempo de fructificación muy fuertemente peludas, de color marrón-rojizo; sépalos espa-
tuliformes o linear-espatuliformes, 3-nervados, 2–3 cm de largo y 2,5–6 mm e ancho,
concrecidos en la base en un tubo de aprox. 5 mm de largo (COCUCCI 1961). La Tab. 38
demuestra las diferencias con el género Triplaris.
– Distribución: Colombia, Venezuela (An, Ap, Ávila (DF), Gu, La). Crece en las regio-
nes secas a lo largo de la costa y zonas adyacentes del norte de Sudamérica, una franja
que se extiende desde la desembocadura del río Magdalena en Colombia hasta la isla de
Margarita en Venezuela (COCUCCI 1961); en el Ávila entre Caracas y La Guaira a
500 m s.n.m.
– Muestras: COCUCCI 1961: Ávila: DF: Near zigzag, road from Guayra to Caracas 500 m, X-1919, Pittier
8694 (GH).

Tab. 38: Diferencias entre Ruprechtia y Triplaris (según COCUCCI 1961).

Ruprechtia Triplaris
Médula macisa hueca
Generalmente no sobrepasa la Generalmente sobrepasa la mitad de
Largo del cáliz mitad de la altura del aquenio la altura del aquenio
Corte transversal del generalmente 3-lobulado Generalmente 3-angulado
aquenio
Ócrea generalmente caduca o Generalmente persistente
descompuesta

Proteaceae
Los vasos extraordinariamente grandes de la madera son un rasgo característico de esta
familia (Edwards, in litt.).

Panopsis Salisb.
Clave en EDWARDS & PRANCE 1993, p. 644–647.
Clave de las especies colombianas en GUTIERREZ HERNANDEZ 1991.

Panopsis polystachya (Humb., Bonpl. & Kunth) Kuntze, Rev. Gen. II (1891) 579.
– Fig.: GUTIERREZ HERNANDEZ 1991: Fig. 7A, 8.
– Nombre común Umuy (GUTIERREZ HERNANDEZ 1991).
– Descripción: Árbol pequeño, 4–10 m de alto; hojas jóvenes en el envés densamente
cubiertas con pelos ferrugíneos; hojas coriáceas, los bordes algo doblados hacia abajo;
flores blancuzcas; frutos esféricos, con una sola semillas, 2,5–4,9 cm de largo y 1,8–
4,8 cm de diámetro (GUTIERREZ HERNANDEZ 1991).
– Fenología: Floración: 2, 7, 8, 12; Fructificación: 3, 6.
– Distribución: En Colombia en las tres cordilleras (GUTIERREZ HERNANDEZ 1991), Ve-
nezuela (DF, Mi, Me) (SLEUMER 1954); en VEN además: PNHP, Ar, Ávila (DF, Mi), en
el Ávila en su límite oriental de distribución; en Colombia en bosques relictos y bosques
abiertos de la zona andina y subandina (GUTIERREZ HERNANDEZ 1991), en el Ávila dis-
tribuida en el bosque de Podocarpus oleifolius, de Clusia multiflora, así como en la co-
munidad pionera de Myrcia fallax (ver capítulos [Link], [Link] y [Link]).
Suplemento Proteaceae 431

– Observaciones: Los campesinos de Paniquitá de la región del Cauca en Colombia

preparan alimentos (arepas) con el endosperma harinoso y blanco (GUTIERREZ
HERNANDEZ 1991).

Panopsis suaveolens (Klotzsch & Karst.) Pittier, Contr. Fl. Venez. (1923) 22.
– Fig.: SH: Lámina 260; BURGER 1983a: Fig. 2, p. 10; GUTIERREZ HERNANDEZ 1991: Fig. 7, 7A.
– Descripción: Arbusto hasta árbol, de hasta 20 m de alto, dap hasta más de 20 cm; hojas
coriáceas; flores fragantes; perianto blanco-cremoso hasta verde pálido; fruto indehiscente,
una nuez leñosa muy dura, 3,5–6 cm de largo y 4,5 cm de ancho (BURGER 1983a).
– Fenología: Floración: 1, 4, 11, 12, Fructificación: 4, 6, 7.
– Distribución: Ecuador, Colombia, Panamá, Costa Rica, Venezuela: An, Ar, DF, La
(SLEUMER 1954), en VEN reportada además: An, Ávila (DF), PNHP, SSL, Tr, Zu; en
Costa Rica entre 700 y 2600 m s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991); en el Ávila común en la
vertiente sur, entre 1400 y 1900 m s.n.m., sobre todo en el bosque nublado, los indivi-
duos más grandes en la comunidad de Myrcianthes karsteniana.

Observaciones sobre otras especies: Más al oeste existe Panopsis cinnamomea Pittier;
es una “buena“ especie con una distribución restringida (solo en DF y PNHP) (SLEUMER
1954, LITTLE 1986b, Edwards, in litt.).

Roupala Aubl.
Todas las especies del género Roupala tienen un olor característico (Edwards, in litt.)
presente en todas las partes de la planta (hojas trituradas, ramas rotas).
Una característica de la mayoría de las especies de Roupala es la heterofilia. Las
plantas jóvenes y los retoños muy a menudo tienen hojas pinnadas, mientras el árbol
adulto tiene hojas simples. R. montana ocasionalmente florece en el estado de hojas
pinnadas. R. sculpta demuestra muy bien la transición de la hoja pinnada a la hoja
simple sobre una misma rama (SLEUMER 1954). En las dos especies de los bosques del
Ávila las plantas jóvenes generalmente son pinadas y los árboles maduros tienen hojas
simples.

Roupala grossedentata Pittier, Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 5: 301. 1939.
– Descripción: Ramas difíciles de romper; haz de las hojas brillante; frutos cápsulas
planas, sobresalen más allá de las hojas; semillas aplanadas, aladas, dispersadas por el
viento.
– Fenología: Floración: 10, 12.
– Distribución: Venezuela: DF, Su (Turimiquire) (SLEUMER 1954), en VEN además en
La, Tr, endémica de Venezuela?; en el Ávila en el bosque nublado, sobre todo en el bos-
que de Myrcianthes karsteniana y la zona de transición al bosque de Micropholis croto-
noides.
– Muestras: VEN: Meier 3813: det. K. Edwards 1994.

Roupala pseudocordata Pittier, Contr. Fl. Venez. (1923) 22.

– Fig.: SH, Lámina 261A: los frutos dibujados no pertenecen a R. pseudocordata sino a Panopsis sp.! Los
frutos de R. pseudocordata son cápsulas.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño; hojas fuertemente coriáceas, ovado-redon-
deadas; en el envés de las hojas nervio medio fuertemente prominente; nervio principal
de la hoja terminando en una punta corta. Ejes de las inflorescencias y flores
densamente cubiertos con pelos de color marrón.
– Fenología: Floración: 3, 10, 12; Fructificación: 4, 7, 10.
– Distribución: Venezuela: Mi, Ar, Su, Me (SLEUMER 1954), en VEN, además: Ávila
(DF, Mi), Ta. Endémica de Venezuela; en el Ávila, especie común de la comunidad de
432 Proteaceae Suplemento

Clusia multiflora (ver capítulo [Link]), además en sitios perturbados, como bordes de
bosque y bordes de caminos; también en el subpáramo como arbusto.

Observaciones sobre otras especies: En el Parque Nacional Henri Pittier también

existe Roupala brachybotrys Johnston (CARDOZO 1993).
 433

Fig. 83: Ceroxylon alpinum (Pal-

mae).

Fig. 84: Plántulas de Wettinia praemorsa (Palmae) (izquierda) y Ceroxylon sp.

(Palmae) (derecha).
434 Rubiaceae Suplemento

Rhamnaceae
Rhamnus sphaerosperma Sw. var. pubescens (Reissek) M. C. Johnst., in Brittonia,
23(1): 51. 1971.
Sin. y en SH: Rhamnus pubescens (R. & S.) Triana & Planch.
– Fig.: SH: Lámina 263A; CARDOZO 1993: Fig. en p. 145 y 146; RICARDI et al 1987b: Fig. 136: Plántula.

Rosaceae
* Lachemilla aphanoides (Mutis ex L. f.) Rothm., in Fedde, Repert. xlii. 170. 1937.
– Fig.: MANARA 1996: Fig. 8; ROMOLEROUX 1996: Fig. 39, p. 121.
– Descripción: Esta hierba con tallos postrados, ascendentes o rectos es distinguible por
las inflorescencias capitatas, las hojas trífidas distintamente pecioladas y el hipantio de
forma de una olla (ROMOLEROUX 1996).
– Distribución: Es la única especie de Lachemilla documentada para la Cordillera de la
Costa. En los páramos de los Andes venezolanos son representadas aprox. nueve
especies (MANARA 1996). En el Ávila se encontró esta especie solamente en los
alrededores del Pico Naiguatá, en la esplanada del ”anfiteatro“ a aprox. 2700 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier.

Prunus (Tourn.) L.
Prunus moritziana Koehne, in Engl. Jahrb. lii. 310. 1915.
– Distribución: en VEN: Ávila, DF, Me, Mi, Ta.

Prunus occidentalis Sw., Prod. Veg. Ind. Occ. 80.

– Fig.: BISSE 1988: Fig. 1a: Hábito; LEON & ALAIN 1946-1953: Fig. 93, p. 219 (Foto); RICARDI et al.
1987b: Fig. 140: Plántula.
– Distribución: Antillas Mayores, México y Mesoamérica; Sudamérica (HOWARD
1988); en VEN: Ávila (DF), DF, Mi, PNHP.
– Observaciones: Según mis conocimientos, actualmente no existe ninguna revisión de
las especies de Prunus del neotrópico. Desafortunadamente no se pudo determinar con
exactitud la identidad de las especies de Prunus en el área de estudio. En la mayoría de
los casos son árboles relativamente grandes; principalmente se encuentran en los
bosques de galería, por ejemplo, buenos ejemplares en la Quebrada Anauco (junto con
individuos grandes de Sloanea lasiocarpa) donde desarrollan raíces tabulares.

* Prunus persica (L.) Batsch, Beytr. & Entwurfe Pragm. Gesch. Naturr. 30 (1801); cf.
E. H. Wilson in Journ. Arn. Arb. 1927, viii. 125.
– Distribución: Se cultiva en la vertiente norte del Ávila (los alrededores de Galipán).
En las inmediaciones de la estación del teleférico a 2100 m s.n.m. se pudo encontrar un
individuo en fructificación.
– Muestras: no colectada ninguna muestra.

Observaciones sobre otras especies: Además, se podría encontrar en el área Prunus

myrtifolia (L.) Urban; en VEN están depositadas muestras de An, Ar, La, Me, Mi,
PNHP, Su (Turimiquire).

Rubiaceae
Guettarda tobagensis Urb., Symb. Ant. 7: 406. 1912.
– Distribución: Antillas (Tobago) y la Cordillera de la Costa de Venezuela (STEYERMARK
1974).
Suplemento Rubiaceae 435

* Guettarda tobagensis var. pittieri (Standl.) Steyerm., Acta Bot. Venez. 6: 127. 1971.
– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 127, p. 799.
– Descripción: Árbol 8–10 m de alto; láminas firmemente membranáceas, ovadas hasta
elípticas, 9–10 cm de largo, 4,5–10,5 cm de ancho; inflorescencias cortamente bifurca-
das, con 3–5 flores; cáliz 2–3,5 mm de largo; corola 23–28 mm de largo, con el tubo
amarillo-verduzco y lóbulos amarillo pálido, el 19–21 mm de largo; fruto amarillo-
cremoso, subgloboso o deprimido-globoso, 12–25 mm de largo, 16–30 mm de ancho,
obtusamente 6–10-costato, 5–6-locular, densamente peludo (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa, norte de Venezuela: An, Ar,
Ávila (DF), DF (STEYERMARK 1974), en el Ávila en la vertiente norte entre 200 y
900 m s.n.m., en el noreste del macizo del Ávila (cerca de Osma) baja hasta 50 m
s.n.m.; común a orillas de ríos y en bosques deciduos.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Fendler 575, Morillo & Manara 1161, Morillo, de Morillo & Manara
3281.

Ladenbergia moritziana Klotzsch in Hayne Getr. Darst. Gew. 14: ad tab. 15. 1846.
– Fig.: ANDERSSON 1997: Fig. 6B: Distribución.
– Distribución: Sierra Nevada de Santa Marta, noreste de Colombia y la Cordillera de la
Costa de Venezuela (Ar, DF, Fa), en bosques nublados desde 1300 a 2000 m s.n.m.; en
el Ávila en el límite oriental de su distribución (ANDERSSON 1997).

* Machaonia ottonis (Schum.) Urban, Symb. Antill. 5: 511. 1908.

Tipo: Region of Caracas and La Guaira, DF, Venezuela, Otto 375.
– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 123.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1 hasta 8 m de alto, con espinas 3–12 mm de
largo, glabras y aciculares; hojas casi sésiles; láminas ovadas, lanceolado-elípticas u
ovado-elípticas, 2,5–7,5 cm de largo, 1–4,5 cm de ancho, glabras en ambas caras; corola
2,5–3,5 mm de largo; fruto linear, gradualmente angostándose hacia la base, 4,5–6 mm
de largo, 1–1,5 mm de ancho (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Antillas (Curaçao, Bonaire), Colombia y el norte de Venezuela: Ávila
(DF), Ca, DF, Fa, La, PNHP. Esta especie es común en las laderas secas a lo largo de la
costa en áreas desérticas, así como en bosques deciduos (STEYERMARK 1974); en el
Ávila entre Caracas y la Guaira desde cerca del nivel del mar hasta 500 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Aristeguieta 2812, Delgado 425, Lasser 759, E. Pittier 69.

* Malanea fendleri Standl., Field Mus. Publ. Bot. 8: 61. 1930.

– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 130.
– Descripción: Liana; ramas jóvenes ferruginoso-hirsutas; estípulas lanceolado-
oblongas o elíptico-ovadas, 6–12 mm de largo, 3–4 mm de ancho, densamente peludas;
hojas 5–10 cm de largo, 3–4,2 cm de ancho (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa de Venezuela:
Ávila (DF), Guatopo, Mi, PNHP (STEYERMARK 1974), en el Ávila en la vertiente norte
(Loma de Las Delicias) entre 1400 y 1500 m s.n.m. y en la vertiente sur (Cerro del
Ávila) entre 1700 y 1900 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Manara s. n.

Palicourea angustifolia Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. 3: 367. 1819.
– Fig.: SH: Lámina 271C; STEYERMARK 1974: Fig. 328; TAYLOR 1989: Fig. 5, p. 20, Fig. 6: Distribución.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño; la Rubiaceae más conspicua de la zona supe-
rior del bosque nublado por las flores rojizo-purpúreas. Flores distilas. Autoincompa-
tibilidad heteromorfa (SOBREVILA & KALIN ARROYO 1982). Polinización por colibries.
– Fenología: Floración: 4, 5, 6, 7, 8, 9; Fructificación: 2, 10, 11, 12.
436 Rubiaceae Suplemento

– Distribución: Costa Rica, oeste de Panamá y norte de Sudamérica; desde bosques plu-
viales hasta bosques nublados, en el estrato arbóreo inferior, en arbustales, en bordes de
caminos y en pastos desde (1200)1700 hasta 1800 (2400) m s.n.m. (TAYLOR 1989); en
el Ávila es una de las especies más comunes, representada en casi todas las comunida-
des de bosque, aparentemente evita solo áreas inundadas, a menudo dominante en el
estrato inferior de árboles, sobre todo en el bosque de Clusia multiflora (ver capítulo
[Link]).
– Observaciones: TAYLOR (1989) no distingue subespecies.

Palicourea apicata Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. & Sp. 3: 367. pl. 285. 1819.
Tipo: Laderas meridionales de La Silla de Caracas, DF, Humb. & Bonpl. s.n.
– Fenología: Floración: 6; Fructificación: 3.
– Distribución: Ar (cerca de Colonia Tovar), Ávila (DF, Mi), DF (cerca de la Colonia
Tovar) (STEYERMARK 1974), endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa
de Venezuela; especie de la zona superior del bosque nublado, desde 1900 a 2200 m
s.n.m.; en el Ávila solo encontrada en la Quebrada Chacaíto en el bosque de Podo-
carpus oleifolius (ver capítulo [Link]).

* Palicourea crocea (Sw.) R. & S. var. riparia f. heterodoxa Steyerm., Mem. N. Y.

Bot. Gard. 23: 739. 1972.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 1 a 5 m de alto, con ramas de color purpúreo;
inflorescencia terminal; flores comúnmente amarillas, 7–17 mm de largo.
– Distribución: las Guayanas, Venezuela y Colombia, en Venezuela: Am, An, Ap, Ávila
(DF), Ba, Bo, DA, Gu, Tr (STEYERMARK 1974), en el Ávila entre Caracas y La Guaira.
– Muestras: STEYERMARK 1974: M. Ramia & Doreste 587.

Psychotria araguana Standl., Field Mus. Publ. Bot. 8: 68. 1930.

– Distribución: también en la vertiente sur (Mi: cerca Hacienda Gárate) entre 1200 y
1500 m s.n.m.

Psychotria avilensis Steyerm., Mem. N. Y. Bot. Gard. 23: 450. 1972.

– Descripción: Arbusto hasta de 2,5 m alto; flores blancas, inflorescencias axilares,
colgantes en estadio de fructificación; frutos bayas rojas, esféricas, 5 mm de largo y
4 mm de ancho, obtusamente 5-costadas.
– Fenología: Floración: 2, 3, 10; Fructificación: 2, 3, 4, 7, 8, 10.
– Distribución: Endémica del Ávila, su centro de distribución en el bosque de
Myrcianthes karsteniana (ver capítulo 4.3.3).

* Psychotria carthaginensis Jacq., Enum. Pl. Carib. 16. 1760.

– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 178.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 0,9–5 m de alto; hojas 6,5–16 cm de largo, 2–
7 cm de ancho; inflorescencia terminal; corola blanca o blanco-verdosa, 4,5–6 mm de
largo; fruto anaranjado o rojo-anaranjado, 4,5–6,5 mm de largo, 2,5–5 mm de ancho
(STEYERMARK 1974).
– Distribución: Mesoamérica, Antillas (Trinidad y Tobago) y Sudamérica, Venezuela:
Ap, Ar, Ávila (DF), Ba, Co, La, NE, PNHP, SSL, Ta, Ya, Zu (STEYERMARK 1974), en
el Ávila en la vertiente norte entre 1000 y 1300 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Steyermark 92098.

* Psychotria cuspidata Bredem. ex Roem. & Schult., Syst. Veg. 5: 192. 1819.
– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 203.
Suplemento Rubiaceae 437

– Descripción: Planta subherbácea o arbusto, 1 a 5 m de alto; láminas anchamente

elíptico-ovadas, llaman la atención por el ápice abruptamente cuspidado con el acumen
1 -1,5 cm de largo; hojas 10–16,5 cm de largo, 4–7,5 cm de ancho (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Parte central de la Cordillera de la Costa de Venezuela: Amparo, Aroa,
Ávila (DF), Ca, DF, La, Mi, PNHP (STEYERMARK 1974), en el Ávila en la vertiente
norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas) entre 700 y 800 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Morillo, B. de Morillo & Manara 3273.

Psychotria eggersii Standl., Field Mus. Publ. Bot. 8: 69.

– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 208.
– Fenología: Floración: 3, 5, 6, 7; Fructificación: 1, 11, 12.
– Distribución: Endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa de Venezuela:
Ar, Ávila (DF), DF (STEYERMARK 1974); en el Ávila arbusto común en el bosque de
Myrcianthes karsteniana y en la transición al bosque de Micropholis crotonoides (ver
capítulo 4.3.2 y 4.3.3).

* Psychotria muscosa ssp. brevifolia Steyerm., Mem. N. Y. Bot. Gard. 23. 672. 1972.
– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 279.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, 0,9 a 3 m de alto con estípulas característi-
cas; inflorescencia terminal en cabezuelas hemisféricas (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Trinidad, Tobago, las Guayanas, Brasil y Venezuela: Guatopo, Mo, NE,
PNHP, Paria (STEYERMARK 1974), además, en Ca y en el Ávila (DF) en el lado noreste
(Guatire-La Sabana) a 960 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Jangoux 10170.

Rudgea hostmanniana Benth., Linn. 23: 459. 1850.

– Fig.: STEYERMARK 1974: Fig. 166.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño con estípulas muy características; láminas
foliares coríaceas, obovado-oblongas u oblongo-elípticas, 9–24 cm de largo, 3–12,5 cm
de ancho, glabras en ambas caras; inflorescencia generalmente terminal; flores blancas,
7–12 mm de largo; fruto rojo hasta negro, obovado-oblongo u ovalado, 7–10 mm de
largo, 6–8 mm de ancho (STEYERMARK 1974).
* Rudgea hostmanniana ssp. freemanii (Sprague & Williams) Steyerm., Mem. N. Y.
Bot. Gard. 17(1): 414. 1967.
– Distribución: Trinidad, Tobago, Venezuela: Ávila (DF), Ba, Ca, Co, DF, Guatopo, La,
Mi, Mo, PNHP, Ya (STEYERMARK 1974), en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de
los canales de la Electricidad de Caracas, y la Loma de Las Delicias) común desde el
nivel del mar hasta 1500 m s.n.m., igualmente común en el lado noreste (Osma).
– Muestras: STEYERMARK 1974: Manara 45; VEN: Manara s. n., 4 de octubre de 1965; Meier, Matute,
Beck & Kindermann 2335.

* Sabicea colombiana Wernh., Mongr. Sabicea 39. p. 12. 1814.

– Descripción: Planta extendida o trepadora; Estípulas reflejas, anchamente ovadas
hasta agudas, 7–10 mm de largo, 7–9 mm de ancho, seríceas por fuera, especialmente en
la base y la porción inferior, glabras por dentro; hojas 6,5–16 cm de largo, 2,5–7,5 cm
de ancho; corola blanca hasta cremosa, 9,5–11 mm de largo; fruto subgloboso, 4–5 mm
de diámetro (STEYERMARK 1974).
– Distribución: Venezuela, Colombia y Panamá, en Venzuela: Amparo, Ávila (DF), Ba,
Ca, Chapa, Me, Guatopo, Paria, PNHP, Tr, Zu (STEYERMARK 1974), en el Ávila en la
vertiente norte entre 700 y 900 m s.n.m.
– Muestras: STEYERMARK 1974: Morillo, B. de Morillo & Manara 3211; VEN: Meier 3790.
438 Sabiaceae Suplemento

Rutaceae
Esenbeckia grandiflora ssp. grandiflora var. grandiflora Mart., Nov. gen. sp. pl. 3: 85.
1831.
Sin. y en SH: Esenbeckia obovalifolia Pittier, Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 9: 122. 1944 (Tipo del Ávila).
– Fig.: KAASTRA 1982: Fig. 15b: Distribución, Fig. 16.

* Zanthoxylum caribaeum Lam., 1786, 2: 39.

– Nombre común: Mapurite.
– Descripción: Árbol pequeño hasta 10 m de alto, inerme.
– Distribución: Neotrópico (NICOLSON 1991); en VEN: Ap, Ar, Ávila (Mi), Ba, Bo, Co,
Fa, Gu, La, Mi, Po, Tr, Ya, Zu; en el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Tacamahaca y
Curupao) a 1000 m en arbustales secos.
– Muestras: VEN: Steyermark, Bruzual, Mondolfi & Cabrera 113989; Agostini 412.

* Zanthoxylum minutiflorum Tul. in Ann. Sc. Nat. Ser. III. vii. (1847) 278.
– Descripción: Árbol pequeño armado.
– Distribución: En VEN: Ávila (DF), DF, Fa, Me, Ya/Fa; en el Ávila entre Caracas y La
Guaira y en la vertiente norte entre el nivel del mar y 600 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Aristeguieta 5413, Lasser 2118, Pittier 7769, Tamayo 1491.

Zanthoxylum ocumarense (Pittier) Steyerm., Fieldiana, Bot. 28: 273. 1952.

– Distribución: Ávila (DF), Ca, La, Me, Mo, Paria, PNHP; en el Ávila en la vertiente
sur entre 1770 y 1900 m s.n.m., en la vertiente norte desde 1400 a 1800 m s.n.m.
Endémica de Venezuela?

Observaciones sobre otras especies: En la vertiente sur del macizo del Ávila, entre
Guarenas y Curupao, entre 400 y 500 m s.n.m., en el bosque seco, se colectó
Zanthoxylum syncarpum Tul. (Steyermark & Fariñas 91490).

Sabiaceae
Meliosma Blume
Meliosma es un género tropical principalmente cálido-templado hasta montano con por
lo menos 15 especies asiáticas y aprox. 40 especies neotropicales. El género es un ele-
mento característico de muchos bosques nublados en Latinoamérica, sin embargo fue
colectado muy raras veces y por eso no es bien conocido suficiente taxonómicamente
(GENTRY 1986). Cuatro de las sietes especies de Meliosma señaladas en la Flora de
Venezuela (STEYERMARK & GENTRY 1992) son descripciones nuevas.

* Meliosma venezuelensis Steyerm. & A. H. Gentry, Flora de Venezuela 5(1): 218–

219. 1992.
– Fig.: CARDOZO 1993: Fig. p. 156.
– Fig. 87.
– Descripción: Árbol, 5–12 m de alto con ramas glabras; hojas duras, coriáceas, subre-
volutas, de color verde oscuro en la haz, verde claro en el envés, glabras; pecíolo muy
ensanchado basalmente; infrutescencia erecta, 7–10 cm de largo, 3–5 cm de ancho; fruto
ovoide, 2,2–2,5 cm de largo, 1,5–2 cm de ancho (seco) (STEYERMARK & GENTRY 1992);
ramas jóvenes con lenticelas marrón claro. En las plantas jóvenes las hojas son algo
dentadas. En contraste con las medidas en STEYERMARK & GENTRY (1992), las muestras
del Ávila tienen inflorescencias y hojas generalmente más largas.
Suplemento Sapindaceae 439

– Fenología: Floración: Octubre (para el 19.9.1992, en un área de 500 m2 con 15 indivi-

duos, la mitad tenía botones a punto de florecer; en el octubre estaban en plena flor, y en
agosto 1993 con frutos todavía inmaduros).
– Distribución: Endémica de Venezuela: La, Tr, Ya (STEYERMARK & GENTRY 1992), re-
cientemente también encontrada en PNHP (CARDOZO 1994); ahora también en el Ávila:
aquí en la fila en la vertiente sur de 2000–2050 m s.n.m. con el límite oriental de la dis-
tribución de esta especie. En el Ávila está distribuida en la zona superior del bosque nu-
blado. En un área de 500 m2 se contaron 15 individuos de Meliosma a lo largo del
sendero en la vertiente norte desde el Hotel Humboldt a medio camino hacia la estación
de bombeo en “El Boquerón“ (ver capítulo [Link]). Otro individuo que llama la aten-
ción se encuentra al lado mismo de la estación de bombeo de “El Boquerón“. Plantas
jóvenes no son raras en la zona del bosque nublado.
– Muestras: VEN: Meier 2775, 2776, 2840, 3842.

Observaciones sobre otras especies: También para el PNHP fue descubierta tarde la
familia de Sabiaceae. La razón podrían ser los sitios extremos donde crece. En el PNHP
se encontró M. venezuelensis en los alrededores de la cumbre del Pico Guacamaya en
pendientes muy inclinadas (CARDOZO 1993). Es notable que la especie se ha descrito en
1992. Otras especies que se podrían encontrar son: M. aristeguietae Steyerm. & A. H.
Gentry (también descrita en 1992) (STEYERMARK & GENTRY 1992: Ar, Aroa, DF,
PNHP, Ya), M. meridensis Lasser (STEYERMARK & GENTRY 1992: este de Colombia,
Venezuela: Ar, DF, La, Me, Tr), M. pittieriana Steyerm. (STEYERMARK & GENTRY
1992: An, Ar, Aroa, Ba, DF, La, Me).

* cf. Meliosma sp. 1

– Descripción: Árbol 12 m de alto, aprox. 30 cm de diámetro; base del pecíolo fuerte-
mente engrosada.
– Distribución: Vertiente sur entre 1950 y 2000 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 3816.

Sapindaceae
* Allophylus occidentalis (Willd.) Radlk., Sitz. Ber. K. Bayer. Ak. Wiss. M.-Ph. Kl.
Münch. 20: 230. 1890.
– Fig.: CROAT 1976: Fig. 1.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño de unos 10 m de alto; hojas con tres folío-
los; pecíolos 2 hasta 6 cm de largo, aplanados en la haz; frutos de dos cocos ovoides
(pero uno generalmente abortivo), hasta aprox. 6 mm de largo, rojo, esparcidamente pu-
bescente; semillas ovoides, con pelos aracnoides, hasta 4 mm de largo (CROAT 1976).
– Fenología: Floración: Febrero hasta mayo con el desarrollo del follaje (al final de la
estación de sequía/comienzo de la estación de lluvia); frutos maduros entre marzo y
agosto, sobre todo junio y julio (CROAT 1976).
– Distribución: Desde Guatemala y Belice a través de las Indias Occidentales, Panamá,
hasta el norte de Sudamérica (CROAT 1976); en VEN: An, Ar, Ávila (DF), Ba, Bo, Ca,
Co, Gu, La, Mo, Po, Su; en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas) entre 700 y 800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Matute, Beck & Kindermann 2330: det. Pennington 1994; Morillo, B. de
Morillo & Manara 3265.

Observaciones sobre otras especies: Teóricamente se puede esperar además en el área

Allophylus excelsus Radlk.
440 Sapindaceae Suplemento

* Cupania sp. 1
– Descripción: Arbusto; haz de la hoja ± verde oscuro, ± brillante; ramas, ejes de las in-
florescencias, frutos y el envés de las hojas densamente peludos.
– Distribución: Vertiente norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas) a
750 m m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Manara & Matute 1999.

* Paullinia anisoptera Turcz. in Bull. Soc. Nat. Mosc. xxxi. (1858) I. 397.
– Descripción: Liana.
– Distribución: Vertiente norte (Caruao) a 500 m s.n.m. en ladera superior.
– Muestras: VEN: Meier, Llamozas & SCAV 3680: det. Acevedo-Rodr. 1994.

Paullinia bracteosa Radlk., Bull. Herb. Boissier 2: 321. 1905.

Sin. y en SH: Paullinia naiguatensis Steyerm., Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 26: 457. 1966. Tipo: Venezuela,
D.F., Cerro Naiguata, 900–1100 m, Steyermark 91874 (US) (ver CROAT 1976).
– Distribución: Esta especie se extiende desde Costa Rica hacia el sur hasta Venezuela y
las regiones del sur de la cuenca amazónica desde Río Madeira en Brasil hasta Perú y
Bolivia (CROAT 1976).

* Paullinia glomerulosa Radlk., Monogr. Paull. 257. 1895.

– Fig.: CROAT 1976: Fig. 7: Hábito y fruto.
– Descripción: Liana con zarcillos; tallo redondo, glabro; zarcillos furcados; hojas terna-
do-pinnadas, 10–25 cm de largo, generalmente con 11(–15) folíolos; cápsulas globosas,
sésiles, 1–1,5 cm de largo rojizas, con tres alas angostas de hasta 4 mm de ancho; una
sola semilla, negra, brillante, aprox. 7 mm de largo (CROAT 1976).
– Distribución: Conocida de México, Panamá, Venezuela, común en las Indias Occiden-
tales (CROAT 1976); en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas).
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2146.

Paullinia tenuifolia Standl. ex Macbr., Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 13: 359. 1956.
Sin. y en SH: Paullinia toxicodendroides Steyerm., Bol. Soc. Venez. Ci. Nat. 26: 400. 1966. Tipo:
Venezuela, D.F., Cerro Naiguatá, 1000–1300 m, Steyermark 92079 (US) (ver CROAT 1976).
– Fig.: SH: Lámina 274C.
– Distribución: Panamá hasta Venezuela, Perú y Brasil (Acre) (CROAT 1976).

* Talisia hexaphylla Vahl, Eclog. Am. ii. 29.

– Descripción: Árbol pequeño, troncos con ramificación típica; cáliz ligeramente lobu-
lado, disco claramente lobulado. Esta especie es muy variable en su hábito; frutos cordi-
formes, sésiles, aprox. 3 cm de largo, glabros; semillas comprimidas, elipsoides, 1,5–
2 cm de largo (CROAT 1976).
– Distribución: Según CROAT (1976) esta especie se conoce con seguridad de Panamá,
Bolivia y Brasil (Acre); en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales de la
Electricidad de Caracas) a 900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 31 de julio de 1982.

Talisia morilloi Steyerm., Acta Botánica Venezuelica 10(1–4): 237. 1975.

– Fig.: STEYERMARK 1975b: Fig. 1.
– Distribución: Endémica de la vertiente norte del Pico Naiguatá en las pendientes de la
Quebrada Río Grande.

* Talisia princeps Oliver, ex Gard. Chron. (1888) 806; et in Hook. Icon. pl. xviii
(1888) t. 1769.
Suplemento Sapotaceae 441

– Fig.: MANARA 1994: Lámina. 101, p. 344.

– Descripción: Árbol de hasta 6 m de alto, tronco delgado hasta aprox. 3 cm de ancho,
conspicuamente costado; hojas pinnadas, hasta un metro de largo o más; ejes de los
folíolos pulvinados; folíolos en 6–14 pares; inflorescencias en largos racimos de hasta
70 cm de largo; flores blancas; fruto glabro, hasta 4 cm de largo y 3,8 cm de ancho, con
una sola semilla (CROAT 1976).
– Distribución: Conocida de Panamá y Venezuela (CROAT 1976), en el Ávila entre La
Guaira y Caracas.
– Muestras: VEN: Steyermark 62928, 28 de mayo de 1945, steep wooded slopes between La Guaira and
Caracas; Tamayo 1500, 4 de diciembre de 1940, escaso y localizado en el km 18 a la carretera Caracas-La
Guaira, árbol 6–10 m, de tallo no ramificado, con porte de palmera y cicatrices de las hojas como las de
los helechos arborescentes.

Sapotaceae
* Chrysophyllum argenteum ssp. auratum (Miq.) T. D. Penn., Flora Neotropica 55:
545. 1990.
– Sin.: Chrysophyllum sericeum A. DC.
– Fig.:PENNINGTON 1990: Fig. 127 a: Distribución; Fig. 126F–J: Hábito, flor, fruto, semillas.
– Descripción: Árbol hasta 35 m de alto y 65 cm de diámetro con raíces tabulares pe-
queñas redondeadas y con tronco acanalado. Frutos dulces comestibles, 1 a 2,5 cm de
largo (PENNINGTON 1990), dispersados por murciélagos (según un campesino).
– Fenología: Floración: En la mayor parte de su área de distribución desde julio hasta
noviembre; Fructificación: Noviembre hasta abril (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Colombia, Venezuela (Am, Ar, Ba, Bo, DA, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo,
Po, Ta, Ya, Zu), las Guayanas, Brasil amazónico hasta 9°S, Perú amazónico y Ecuador
(cuencas amazónicas y pacíficas). Esta especie se encuentra en un gran número de tipos
de bosque, desde el bosque pluvial de zonas bajas, bosque semi-siempreverde, bosques
montanos y nublados, desde el nivel del mar hasta 1600 m s.n.m. Es común a lo largo
de los ríos y a veces en bosque inundado (Igapó) (PENNINGTON 1990). En el Ávila crece
en la vertiente norte a lo largo de un río a 900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2245: det. Pennington 1994.

* Chrysophyllum lucentifolium ssp. pachycarpum Pires & T. D. Penn., Flora Neotro-

pica 52: 606. 1990.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 139 b: Distribución; Fig. 141 M–P: Hábito, flor, fruto, semilla.
– Descripción: Árbol hasta 40 m de alto y 80 cm de diámetro (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Desde Panamá hasta el norte de Perú, Venezuela (Am, Ar, Ávila? (DF),
Bo, Fa, Mi, Paria, Ya, Zu), parte amazónica de Brasil. Especie de los bosques pluviales
de zonas bajas, generalmente debajo de 500 m s.n.m., pero en los bosques montanos y
nublados de Venezuela sube hasta 1400 m s.n.m. Crece en el Ávila en la vertiente norte
en los alrededores de Los Caracas.
– Muestras: PENNINGTON 1990: Brito No. 8.

* Chrysophyllum venezuelanense (Pierre) T. D. Penn., Flora Neotropica 52: 607–

610. 1990.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 142: Distribución; Fig. 141A–D: Hábito, flor, fruto.
– Descripción: Árbol hasta 40 m de alto y 60 cm de diámetro, pero florece a menudo
como árbol pequeño desde 3 hasta 4 m de alto; fruto amarillo, piel dura con lenticelas
distintas; fruto 4,5–5,5 cm de largo; semillas numerosas, 2,5–3 cm de largo (PENNING-
TON 1990).
– Fenología: Floración desde febrero hasta julio en toda el área de distribución
(PENNINGTON 1990).
442 Sapotaceae Suplemento

– Distribución: México, Guatemala, Belice, Costa Rica, Panamá, oeste de Sudamérica

(lado pacífico y amazónico de los Andes) hasta Bolivia, el norte de Sudamérica (Vene-
zuela (Ar, Ávila (DF), Ca, Fa, Me), y Guayana Francesa). En Panamá, Colombia, Ecua-
dor y el norte de Venezuela crece en bosques pluviales montanos y bosques nublados
hasta 1200 m s.n.m. (PENNINGTON 1990); en el Ávila en la vertiente norte a lo largo de
los canales de la Electricidad de Caracas a 800 m s.n.m.
– Observaciones: Chrysophyllum venezuelanense se parece a C. lucentifolium y crece
junto con ella en una gran parte de su área de distribución. Ambas especies a menudo se
confunden (PENNINGTON 1990).
– Muestras: PENNINGTON 1990: Steyermark 92096 (VEN); VEN: Meier, Manara & Matute 2063: det.
Pennington 1994.

Micropholis crotonoides (Pierre) Pierre, Pierre & Urban, Symb. antill. 5: 114. 1904.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 31 b: Distribución; Fig. 32 A–C: Hábito, flor femenina, semilla; AUBRÉ-
VILLE 1962: Lámina 4. 2: Flor.
– Descripción: Árbol hasta 40 m de alto y 80 cm de diámetro, con grandes raíces tabula-
res delgadas; corteza gris hasta marrón pálido; corte de la corteza marrón-rosado y con
cuantioso y pegajoso látex blanco; la corteza es lisa, lo que ocurre raras veces en las Sa-
potaceae; hojas 5,3–19 cm de largo y 1,9–9,2 cm de ancho, elípticas, oblongo-elípticas o
lanceoladas, generalmente coriáceas, glabras en la haz, plateadas o menos frecuente-
mente ferrugíneas con indumento muy fino sedoso adpreso en el envés; el pecíolo con-
tinúa en la rama como dos líneas prominentes; flores verde-amarillentas, fruto maduro
purpúreo hasta negro, 1,6–3,5 cm de largo, elipsoide hasta ovoide; semillas solitarias,
1,4–2,3 cm de largo, comprimidas lateralmente, testa dura, lisa, brillante; estigma ad-
axial, 1,5–2 mm de ancho. Esta especie proporciona madera dura y duradera (Sta. Lucía,
Venezuela: Barinas). Se dice que el fruto tiene un sabor a uvas (PENNINGTON 1990).
– Fenología: Floración: Febrero, abril–julio; Frutos maduros, diciembre–junio
(PENNINGTON 1990); en el Ávila en mayo 1992 floración masiva, también en los alrede-
dores de El Junquito. Frutos maduros desde abril hasta junio de 1992. Entre noviembre
y febrero los árboles llaman especialmente la atención por las hojas nuevas cuyo envés
tiene un color ferrugíneo intenso.
– Distribución: Región atlántica de Costa Rica, Panamá, Sta. Lucía, región pacífica de
Colombia y el noroeste de Ecuador, y el norte de Venezuela (Ar, Ávila (DF), Ba, DF,
La, Me, Mi, Zu). Generalmente esta especie está restringida a bosques húmedos monta-
nos y bosques nublados entre 1300 y 2600 m s.n.m., pero a lo largo de las costa pacífica
de Colombia y Ecuador, así como en Sta. Lucía puede bajar hasta el nivel del mar (PEN-
NINGTON 1990). Crece en el Ávila en la vertiente sur desde 1700 (camino de Los Vena-
dos hacia Papelón) hasta 2000 m s.n.m., también en la vertiente norte; es común en las
pendientes medias y superiores, puede ser dominante localmente; especie característica
de la comunidad de Micropholis crotonoides (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: Es notable que esta especie tan común y tan conspicua fue reportada
por primera vez para el Ávila en el año 1976 por una muestra estéril. Esta especie está
estrechamente emparentada con M. guyanensis, y las diferencias entre ellas son pocas.
A pesar de que ambas pueden encontrarse simpátricas, M. crotonoides generalmente
crece en bosques montanos y nublados en altitudes mucho mayores que M. guyanensis
(PENNINGTON 1980).
– Muestras: VEN: Meier 1353, 1955, 2419, 2434, 2793: det. Pennington 1994.

* Pouteria durlandii ssp. pubicarpa T. D. Penn., Flora Neotropica 52: 325. 1990.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 68b: Distribución; Fig. 71 f–j: Hábito, venación de hojas, fruto, semilla.
Suplemento Sapotaceae 443

– Descripción: Árbol hasta 25 m de alto con látex blanco-lechoso; flores cremoso-ver-

dosas o blancas; frutos maduros amarillos (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Norte y oeste de Venezuela (Ávila (DF), DF, Me, Mi, PNHP, Ya (Yuru-
bí), Zu), y probablemente también en la parte amazónica de Perú, en bosques siempre-
verdes o semi-siempreverdes en laderas bien drenadas hasta 600 m s.n.m. (PENNINGTON
1990); en el Ávila en la vertiente norte de 430 a 900 m s.n.m. en bosques de quebrada.
– Muestras: PENNINGTON 1990: Steyermark 92056 (G, VEN); VEN: Meier 3786: det. Pennington 1994.

Pouteria guianensis Aubl., Hist. pl. Guiane 1: 85, tab. 33 (excl. fruct.). 1775.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 108 a: Distribución; Fig. 109A–D: Hoja, fruto, semilla; MAAS & WESTRA
1992: Fig. 36.B2: Semilla; CARDOZO 1993: Fig. p. 160; SH Lámina 276A; AUBRÉVILLE 1962: Lámina 5;
RICARDI et al. 1987b: Fig. 157: Plántula.
– Descripción: Árbol de hasta 40 m de alto y 90 cm de diámetro con tronco acanalado;
corteza marrón-rojizo, con surcos finos verticales o agrietada y se desprende en tiras
largas, angostas, blandas; corte de corteza marrón pálido o cremoso, derrama un látex
blanco pegajoso, madera roja; frutos maduros amarillo-anaranjados, 3 a 7 cm de largo;
semillas 2–4, 1,7 a 3,3 cm de largo (PENNINGTON 1990).
– Fenología: Floración en toda el área de distribución generalmente desde agosto hasta
enero. Frutos maduros desde diciembre hasta abril (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Trinidad, oeste de Colombia (Chocó) hasta las Guayanas, Brasil amazó-
nico y Perú, y la costa brasilera (Río de Janeiro), en bosques siempreverdes estacionales
sobre terreno no inundado en toda la Amazonía, también en los bosques montanos
húmedos y bosques nublados del norte de Venezuela, donde llega a 2500 m s.n.m.
Pouteria guianensis también se encuentra junto con Eschweilera y Licania como
especie dominante en el bosque pluvial de la zona baja de Guyana; en Venezuela está
reportada para: An, Ap, Ar, Bo, DF, Me, Mi, Mo, Su, Ta, Tr, Ya (PENNINGTON 1990);
en la vertiente sur del Cerro del Ávila y el Topo Infiernito es un componente importante
del bosque de Micropholis crotonoides, con centro de distribución en el subtipo de
Eschweilera tenax de esta comunidad (ver capítulo [Link].2).
– Muestras: VEN: Meier 910, 2418: det. Pennington 1994.

* Pouteria multiflora (A. de Candolle) Eyma, Recueil Trav. Bot. Néerl. 33: 164. 1936.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 85a: Distribución; Fig. 86C–G: Hábito, flor, semilla; LITTLE & WADS-
WORTH 1964: Fig. 213.
– Descripción: Árbol de hasta 36 m de alto y 60 cm de diámetro con raíces tabulares
bien desarrolladas y tronco acanalado; corteza marrón-grisáceo hasta marrón-rojizo,
desprendiéndose y ligeramente sulcada; corte de corteza rosado con cuantioso látex de
color blanco hasta cremoso; fruto amarillo hasta anaranjado; como es el caso en otras
especies de Pouteria con frutos grandes, puede tener frutos en todos los estadios de
desarrollo durante todo el año; el fruto grande y dulce es muy codiciado en toda el área
de su distribución; fruto 2,7 a 15 cm de largo; semillas dos, hasta 7,5 cm de largo, varias
(hasta 10) en un solo fruto (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Jamaica, Puerto Rico y las Antillas Menores, norte de Sudamérica desde
Venezuela (Ca, DF, La, Mi, Su (Cerro Turimiquire)) hasta Panamá, Colombia y Perú.
Común en bosques sobre caliza en Jamaica desde el nivel del mar hasta 1000 m s.n.m.,
además componente de bosques pluviales húmedos de zonas bajas y bosques montanos,
en Colombia y Venezuela sube hasta 2000 m s.n.m. y a veces crece en vegetación
secundaria (PENNINGTON 1990); para Puerto Rico igualmente reportada para las costas
húmedas y bosques sobre caliza y bosques montanos de altitudes inferiores (LITTLE &
WADSWORTH 1964); en Dominica ocasionalmente es un árbol dominante en los bosques
pluviales (NICOLSON 1991); en el Ávila solo colectada en la vertiente sur del Topo In-
444 Saxifragaceae Suplemento

fiernito entre 1800 y 1900 m s.n.m., donde forma con Pouteria guianensis y
Micropholis crotonoides la familia dominante.
– Muestras: VEN: Meier 3176: det. Pennington 1994.

Pouteria rigidopsis Monach. ex T. D. Penn., Flora Neotropica 52: 355–356. 1990.

SH: Neoxythece aff. pallida (Gaertn. f.) Aubrév.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 76c: Distribución: Fig. 75G–H: Hábito, fruto.
– Descripción: Árbol de hasta 25 m de alto, con látex; hojas 6–15 cm de largo y 4,5–
7,5 cm de ancho, ovoides, anchamente elípticas u oblongas, coriáceas, con el borde
doblado; pecíolo 0,8–1,3 cm de largo, no acanalado; flores cremosas; frutos verde mate,
aprox. 4x3 cm de tamaño, ovoides; semillas solitarias, aprox. 3 cm de largo, anchamente
elipsoides, redondeadas en ambos extremos; estilo aprox. 1,2 cm de ancho (PENNING-
TON 1990).
– Fenología: Floración: Marzo hasta abril; Fructificacion: los frutos maduran en
noviembre (PENNINGTON 1990).
– Distribución: Restringida a bosques húmedos y bosques nublados enanos en el norte
de Venezuela (An, Ávila, DF, Mo, Paria) entre 900–1900 m s.n.m. (PENNINGTON 1990);
en el Ávila en la vertiente norte (Lomas de Las Delicias) entre 1500 y 1635 m s.n.m.
– Muestras: PENNINGTON 1990: Steyermark 92000 (VEN).

* Pouteria subrotata Cronquist, Lloydia 9: 277. 1946.

– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 121a: Distribución; Fig. 122D–G: Hábito, flor, fruto, semilla.
– Descripción: Árbol de hasta 20 m de alto y 35 cm de diámetro con raíces tabulares pe-
queñas y un tronco fuertemente acanalado; fruto maduro verde-amarillento (PENNING-
TON 1990).
– Fenología: En el Ávila en mayo con frutos maduros.
– Distribución: Desde Nicaragua hasta el norte de Venezuela (Ca, DF), y Perú en bos-
ques húmedos de zonas bajas debajo de 400 m s.n.m. en la mayor parte de su área de
distribución, pero sube en Perú hasta 800 m s.n.m. (PENNINGTON 1990). En Panamá
crece a lo largo de riachuelos dentro de pastos (ALLEN 1956/77). En el Ávila encontrada
solo en la vertiente norte (Río Botuco) a 650 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier & Paredes 1871, 1872: det. Pennington 1994.

* Pradosia caracasana (Pittier) T. D. Penn., Flora Neotropica 52: 668. 1990.

Tipos: Pittier 7955 (Holotipo: US; Isotipos: F, GH, MO, VEN) (PENNINGTON 1990).
Sin.: Oxythece caracasana Pittier, Arb. arbust. Venez. 1: 11. 1921.
Sin.: Chrysophyllum caracasanum (Pittier) Pittier, Catálogo fl. Venez. 2: 282. 1947.
– Fig.: PENNINGTON 1990: Fig. 156 b: Distribución; Fig. 157 J–K: Hábito y semilla.
– Descripción: Árbol de hasta 30 m de alto y un metro de diámetro; corteza marrón-
grisáceo, superficialmente agrietada; corte de corteza con látex blanco; fruto marrón
mate, con lenticelas, 6–6,5 cm de largo, ovoide o elipsoide con ápice largamente
atenuado; semilla solitaria, 3,4–4 cm de largo (PENNINGTON 1990).
– Fenología: Floración desde abril hasta agosto; frutos maduros todo el año.
– Distribución: Norte de Venezuela (Ávila (DF), Fa, Gu, La, Po, Su, Zu) y Trinidad, en
bosques pluviales de zonas bajas y de montaña desde el nivel del mar hasta 1900 m
s.n.m. (PENNINGTON 1990); en el Ávila solo en la vertiente sur entre 900 y 1000 m
s.n.m.
– Muestras: PENNINGTON 1990: Ver Tipo; Tamayo 143 (NY, US, VEN).

Saxifragaceae
Escallonia Mutis
– Fig.: BAUMANN 1988: Mapa de distribución 43.
Suplemento Scrophulariaceae 445

Escallonia paniculata var. paniculata Roem. & Schult., Syst. v. 328.

SH: Escallonia floribunda Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. 3: 297. 1818.
– Fenología: Floración: Octubre a febrero.
– Distribución: Desde la Cordillera de la Costa de Venezuela hasta Bolivia (Cochabam-
ba) de 800–3100 m s.n.m. en bosques primarios y secundarios; a lo largo de cursos de
agua, prefiere plena exposición a la luz (BAUMANN 1988); en el Ávila en sabanas, en
bordes de bosques y en el bosque secundario en la zona de bosque nublado y en el sub-
páramo (ver también SILVA 1994).
– Observaciones: Esta especie heliófila puede alcanzar alturas apreciables con un dap de
más de 30 cm (sobre todo cerca de No Te Apures por encima de Sabás Nieves). El
hallazgo de esta especie en el bosque joven de Myrcianthes karsteniana es una prueba
de la naturaleza secundaria de este bosque. Siendo el ciclo de vida de Escallonia mucho
más corto que el de Myrcianthes karsteniana, la Escallonia desaparece totalmente con
el tiempo.
La madera es muy dura, roja, manchada y con un olor que recuerda a cochinos (nom-
bre común “cochino“, “cochinito“ y “puerquito“ en Venezuela). Por su dureza se
emplea la madera en la construcción de casas, en la industria y en la protección de las
orillas de riachuelos y ríos (BAUMANN 1988). También se usa a menudo con fines de re-
forestaciones. Según BAUMANN (1988) solo E. paniculata existe en la Cordillera de la
Costa de Venezuela. La otra subespecie, E. paniculata var. floribunda, está distribuida
desde el sur de Ecuador hasta el norte de Perú entre 1000 y 3000 m s.n.m.

Scrophulariaceae
* Antirrhinum orontium L., Sp. Pl. 617.
– Sin.: Misopates orontium Raf.
– Distribución: Maleza de los cultivos de distribución submediterránea (eurasiática sub-
oceánica), hoy introducida en todo el mundo (OBERDORFR 1990); en el Ávila en la ver-
tiente norte entre 1700 y 1800 m s.n.m. a lo largo de un camino.
– Muestras: VEN: Meier, Beck & Kindermann 2236: primera muestra para VEN.

Calceolaria mexicana ssp. prostrata (Kränzlin) Molau, Nord. J. Bot. 1: 603. 1981.
Sin. y en SH: Calceolaria tripartita ssp. yuparum (Steyerm.) Steyerm., Pittieriana 7: 29. 1978.
– Fig.: MOLAU 1988: Fig. 59: Distribución; SH: Lámina 277D; STEYERMARK 1978a: Fig. 1.
– Distribución: Subespecie endémica del norte de Venezuela, conocida de las laderas
occidentales de la Sierra de Perijá y del Ávila a lo largo de las orillas de ríos en bosques
montanos, de 1300–1500 m s.n.m. (MOLAU 1988).
– Muestras: VEN: Meier 3494: al pie de la cascada de Gárate, al noreste de Caracas, 1630 m: det. Meier
1993.

Calceolaria nevadensis ssp. nevadensis (Pennell) Standl.

Sin. y en SH: Calceolaria macropoda Pennell, Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 103: 159. 1951. Tipo.
Venezuela. Miranda: S slopes of Pico de Naiguatá, 1200–1900 m, 24–25 May 1913, Pittier 6226
(Holotipo: US; Isotipo: PH).
– Fig.: SH: Lámina: 277E.
– Distribución: Restringida a la Sierra Nevada de Santa Marta en el norte de Colombia,
la Sierra de Perijá en el noroeste de Venezuela, así como en el Pico de Naiguatá; en
bosques pluviales montanos y rastrojos entre 1200 y 2400 m s.n.m. Esta subespecie es
el ecotipo de bosque nublado (MOLAU 1988).
– Muestras: ver arriba.
446 Solanaceae Suplemento

* Veronica persica Hort ex Poir., Encyc. 8: 542.

– Distribución: Maleza de los cultivos de origen del suroeste de Asia, pero hoy con
tendencia de distribución suboceánica-submediterránea mundial (OBERDORFER 1990);
en VEN La y Me; en el Ávila cerca de la estación del teleférico a 2100 m s.n.m.
– Observaciones: Las muestras de Veronica en VEN requieren la confirmación por parte
de un especialista.
– Muestras: VEN: Meier 3861: det. Hügin 1994.

Simaroubaceae
Picramnia caracasana Engl. in Mart. Fl. Bras. xii. II. 236.
– Fig.: SH: Lámina 279.
– Fenología: Floración: 3, 6; Fructificación: 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12.
– Distribución: VEN: Ávila (DF, Mi), PNHP, probablemente endémica de la Cordillera
de la Costa central.

Solanaceae
Clave de las especies del Estado Veracruz, México en NEE 1993, p. 4–17.

* Acnistus arborescens (L.) Schlecht. in Linnaea 7: 67. 1832.

– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 253 B, p. 539; HOWARD 1989: Fig. 110, p. 266.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño; frutos maduros anaranjados, 6–7 mm de
diámetro (DODSON & GENTRY 1978).
– Distribución: México, Mesoamérica, Indias Occidentales y Sudamérica (Colombia,
Venezuela, Ecuador, Perú y Brasil) (HUNZIKER 1979), En Costa Rica de 400– 2000 m
s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991); en sitios perturbados (DODSON & GENTRY 1978, NICOL-
SON 1991); en VEN: Ávila (DF), DF, La, Me, Mo, Paria, Su, Ta, Tr; en el Ávila en la
vertiente norte entre 1400 y 1500 m s.n.m. y en la vertiente sur (Quebrada Anauco)
entre 1700 y 1750 m s.n.m. en bosques de quebrada.
– Muestras: VEN: Meier, Manara, Llamozas, Llamozas & Riina 2639: det Benítez 1993; Fernandez 218.

Cestrum lindeni Dunal, in DC. Prod. xiii. I. 611.

Sin. y en SH: Cestrum costanense Steyermark
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño de hasta 8 m de alto y 13,5 cm de diámetro;
haz de las hojas ± verde oscuro, envés verde más claro; pecíolo a menudo de color
purpúreo oscuro; flores verdosas; frutos maduros negruzcos.
– Distribución: Colombia y Venezuela: Ar, Me, Mi, Ta und Tr en bosques nublados
densos y en bosques enanos de 1600–3000 m s.n.m. (D’Arcy, in litt.); en el Ávila
común en la vertiente sur en el estrato arbóreo inferior del bosque nublado entre 1880 y
2100 m s.n.m., en todos los tipos de bosque, exceptos los sitios mojados.
– Muestras: VEN: Meier 768, 901, 1311, 1312, 1313, 1723, 1816, 3174, 3180: todas det. Benítez 1993.

Cestrum megalophyllum Dunal, in DC. Prod. xiii. I. 638. 1852.

SH y en NEE 1986: Cestum baenitzii Lingelsh., Repert. Sp. Nov. Regni Veg. 7: 248. 1909.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 254, D, p. 543.
– Distribución: México, Mesoamérica, Antillas, Venezuela, Colombia, Ecuador, Perú,
Bolivia y Brasil; en Venezuela: Am, Ar, Ba, Bo, Ca, Co, DF, Fa, La, Me, Mi, NE, Po,
Su, Ta, Tr, Ya, Zu: de 300–600 m s.n.m. en bosques de quebrada sombríos y de 1200–
1500 m s.n.m. en bosques nublados primarios y secundarios, sobre todo en sitios muy
húmedos y sombríos (D’Arcy, in litt.); en Dominica sobre todo a lo largo de ríos en
bosques (NICOLSON 1991); en el Ávila en la vertiente norte.
– Muestras: VEN: Meier, Manara, Llamozas, Llamozas & Ricardi 2642: det. Benítez 1993.
Suplemento Solanaceae 447

Cestrum petiolare Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. iii. 58.
Sin. y en SH: Cestrum caloneurum Pittier, Journ. Wash. Acad. Sc. 1932, xxii. 31.
– Distribución: Venezuela, Colombia y Perú en bosques nublados de transición, bosques
enanos y en las cercanías de quebradas en el páramo, 1120–3200 m s.n.m.; en
Venezuela: Ar, DF, Me, Mi, Ta, Tr; en el Ávila en el límite oriental de su distribución
(D’Arcy, in litt.).

Cestrum tomentosum L. f., Suppl. 150.

Sin. y en SH: Cestrum lanatum Mart. & Gal., in Bull. Acad. Brux. xii. II (1845).

Cuatresia Hunz.
El género Cuatresia comprende 6 especies de arbustos o árboles pequeños, que se distri-
buyen principalmente en Mesoamérica y el norte de Sudamérica (HUNZIKER 1979).
Entre las Solanaceae sudamericanas es, con Jaltomalta, el único género con anteras ven-
trifijas, una particularidad morfológica, que la separa distintamente de Acnistus, Withe-
ringia y otros géneros, con los cuales podría ser confundida a primera vista (HUNZIKER
1977).

Cuatresia riparia var. cuspidata Hunz. in Opera Botanica 92: 78. 1987.
Sin. y en SH: Witheringia lindenii (Dunal) Steyerm., Phytologia 37(5): 482. 1977.
– Fig.: SH: Lámina: 287B.
– Distribución: Crece generalmente en altitudes superiores (1500–2300 m s.n.m.) en los
bosques húmedos tropicales de Venezuela (DF, Ar, Mo, Me, Mi, Su, Ya), Colombia y
Ecuador; en el este de Ecuador crece en altitudes inferiores (300 m s.n.m.) (HUNZIKER
1987).
– Observaciones: Cuatresia riparia (Kunth) Hunz. var. riparia crece desde Guatemala
hacia el sur hasta la ladera pacífica de los Andes ecuatorianos, pero no llega hasta
Venezuela (HUNZIKER 1987).

Cyphomandra betacea (Cav.) Sendtn., Flora 28: 172. Tab. 6, Fig. 1-6. 1845.
– Fig.: BOHS 1994: Fig. 20: Mapa de distribución; Fig. 17: Flor, estambres; Fig. 18: Hábito; Fig 19: Inflo-
rescencia y fruto; NEE 1986: Fig. 6, p. 65.
– Distribución: Se cultiva en los Andes en las regiones con clima subtropical, de 1000–
3000 m s.n.m., en Venezuela en el Ávila el límite oriental de su distribución (BOHS
1994).

Cyphomandra diversifolia ssp. diversifolia (Dun.) Bitt., Repert. Spec. Nov. Regni
Veg. 17: 354. 1921.
– Fig.: BOHS 1994: Fig. 37: Mapa de distribución; SH: Lámina 282C.
– Descripción: Esta especie se caracteriza por las flores en forma de jarra, las hojas
generalmente pinnadas y las anteras cortas, encorvadas con connectivos anchos. Los
frutos saben bien, a pesar de un poco de acidez, y se podrían considerar como planta
comestible (BOHS 1994).
– Fenología: Floración: En el Ávila desde enero hasta mayo.
– Distribución: En sitios perturbados y claros en bosques nublados de 500 a 1900 m
s.n.m. en la Cordillera de la Costa de Venezuela: Ar, Ávila (DF), DF, Mi, Paria, PNHP
(BOHS 1994); en el Ávila en áreas húmedas, fértiles y relativamente ralas dentro del
bosque de Myrcianthes karsteniana (especialmente en las hondonadas) característica
con otras Solanaceae (Solanum sp., Cuatresia riparia, Cestrum salicifolium y
Witheringia solanacea (ver capítulo 4.3.3).
448 Solanaceae Suplemento

– Observaciones: Los frutos alargados y las semillas relativamente pequeñas distinguen

la subespecie diversifolia de la chlorantha. El área de distribución de la subespecie di-
versifolia es separada de la subespecie chlorantha por la depresión del Río Yaracuy. La
distribución de la subespecie chlorantha se extiende al oeste de esta depresión hasta
Costa Rica y Panamá a lo largo de los Andes hasta Colombia. Dentro de la subespecie
diversifolia se encuentran considerables variaciones geográficas, probablemente ocasio-
nadas por las poblaciones aisladas en las cumbres de la Cordillera de la Costa
fuertemente disectadas (BOHS 1994).

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio posiblemente se puede en-

contrar también Cyphomandra hartwegii (Miers) Walpers ssp. hartwegii, que crece en
México, Guatemala, Nicaragua hasta Panamá y el noroeste de Sudamérica en Colombia,
Venezuela (Amparo, Ar, Ca, Guatopo, Mi, PNHP, Zu), Surinam, Ecuador, Perú, Brasil, y
Bolivia (BOHS 1994).

Lycianthes asarifolia (Kunth & Bouché) Bitter, Abh. Naturw. Ver. Bremen 24: 423. 1919.
Sin. y en SH: Solanum asarifolium Kunth & Bouché, Ind. Sem. Hort. Berol. 10. 1845.

* Lycianthes ferruginea Bitter, Abh. Nat. Ver. Bremen, 24: 399. 1920.
– Descripción: Arbusto trepador hasta liana (sube hasta 5 m de alto); partes jóvenes de
las ramas, los pecíolos y las hojas con pelos marrón claro; flores aprox. 2,3 cm de diá-
metro, pétalos blancos; frutos anaranjado-rojizos, 1,6 cm de diámetro.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente sur entre 1750–1940 m s.n.m. a lo largo de
caminos y en arbustales secundarios.
– Muestras: VEN: Meier 2093, 2828, 3038: todas det. Benítez 1993.

* Lycianthes pauciflora (Vahl) Bitter, Abh. Naturw. Ver. Bremen 24: 341. 1919.
– Sin.: Solanum pauciflorum Vahl, Eclog. Am. 1: 20. 1796.
– Fig.: HOWARD 1989: Fig. 117, p. 272.
– Distribución: Trinidad y las zonas bajas de Sudamérica (HOWARD 1989), además Do-
minica y Guadalupe (NICOLSON 1991); en VEN: Amparo, Aroa, Ávila (DF), La, Mi,
Paria, PNHP, Po, Ta; en el Ávila en la vertiente norte (canales de la Electricidad de
Caracas) entre 700 y 800 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo, B. de Morillo & Manara 3272.

Lycianthes xylopiifolia Bitter, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 24: 454. 1920.
Sin. y en SH: Solanum xylopiifolium Dunal

* Solanum agrarium Sendtn. in Mart., Fl. Bras. x. 69.

– Sin.: S. argillicolum Dunal in DC. Prod. xiii. I. 236.
– Descripción: Arbusto con tallos y hojas espinosas.
– Distribución: En VEN: Ávila (DF), Fa, Isla La Blanquilla, La, Me, Mo, PNHP, Su,
Zu; en el Ávila entre Caracas y La Guaira.
– Muestras: VEN: Lasser 2285: det. M. Nee 1979.

* Solanum americanum Mill., Gard. Dict. ed. VIII. n. 5.

– Descripción: Hierba. Flores blancas con anteras amarillas.
– Distribución: Sur de los Estados Unidos; mayor parte de México, Guatemala hasta
Panamá; Antillas; Sudamérica; adventicia en muchas regiones del Viejo Mundo (NEE
1993); en VEN: Am, Ap, Aroa, Ávila (DF), Bo, DF, Fa, Guatopo, La, Mi, Po; en el
Ávila en la vertiente norte desde el nivel del mar hasta 150 m s.n.m. sobre pendientes
inclindadas y rocosas.
– Muestras: VEN: R. Liesner & V. Medina 13443: det. M. Nee 1985.
Suplemento Solanaceae 449

Solanum americanum var. nodiflorum (Jacq.) Edmonds in Journ. Arn. Arb. 52: 634. 1971.
SH: Solanum gollmeri Bitt. in Feddes Repert. 11: 202. 1912.
– Distribución: Venezuela, las Guayanas, Brasil, Uruguay, Bolivia, y el norte de Argen-
tina; esporádicamente en Colombia y Perú. También en Meso- y Norteamérica, Eurasia
y Australia (EDMONDS 1972).

* Solanum bicolor Willd. ex Roem. & Schult., Syst. iv. 661.

– Descripción: Arbusto de hasta 4 m de alto. Flores cremosas.
– Distribución: Trinidad, Venezuela, Colombia (HOWARD 1989); en VEN: Am, An, Ap,
Ávila (DF), Ba, Bo, Ca, Co, DF, Fa, Gu, Mo, Paria, Po, SSL, Su, Ta, Ya, Zu; en el
Ávila en la vertiente norte entre 200 y 600 m s.n.m. en bosques deciduos.
– Muestras: VEN: G. Morillo & B. Manara 1127, Tamayo 549.

* Solanum capsicoides All., Auct. Syn. Stirp. Horti Regii Taur. 64. 1773.
– Descripción: Arbusto 0,3–1(–2) m de alto, fuertemente ramificado y extendido. Fruto
una baya de color anaranjado intenso mate de 2–3 cm de diámetro (NEE 1993).
– Distribución: Originaria de la costa atlántica en los alrededores de Río de Janeiro,
pero hoy ampliamente distribuida en los trópicos y subtrópicos del Viejo y Nuevo Mun-
do (NEE 1993); en VEN: Ávila (DF), Co, DF, Fa/La, Me, PNHP, Ya; en el Ávila en la
vertiente norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas) a 900 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 28 de agosto de 1979: det. M. Nee 1985.

Solanum caripense Humb. & Bonpl. ex Dunal, Solan. Syn. 8. 1816.

Sin. y en SH: Solanum fraxinifolium Dunal in DC. Prod. xiii. I. 39.

* Solanum gardneri Sendtn., in Mart. Fl. Bras. x. 69.

– Descripción: Arbusto postrado, 1–4 m de alto con tallos espinosos; el envés de las
hojas con pubescencia dorada (BERRY & STEYERMARK 1983).
– Distribución: En VEN: An, Ávila (DF), DF, Fa, La, Mi, Mo, Paria, SSL, Su; en el
Ávila entre Caracas y La Guaira entre 600 y 900 m s.n.m. en matorrales. También está
distribuida en las inmediaciones de Caracas (BERRY & STEYERMARK 1983) y se espera
en la vertiente sur del Ávila.
– Muestras: VEN: H. Pittier 11887: det. Benítez 1983; H. Pittier 13364: det. Benítez 1983; Meier, Beck &
Kindermann 2250: det. Benítez 1993; B. & F. Oberwinkler 14517.

Solanum gratum Bitter in Feddes Repert. 18: 59. 1922.

– Fig.: SH: Lámina 285B.
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 8, 9, 12; Fructificación: 5, 6.
– Distribución: En VEN: Ar, Ávila (DF), PNHP; endémica de la Cordillera de la Costa
Central, en el Ávila desde 1600 hasta 2100 m s.n.m.

* Solanum karstenii Dunal in DC. Prod. xiii. I. 151.

– Distribución: En VEN: Ar, Ávila (DF), Ca, DF, Fa, La, Mi, PNHP, Ta; en el Ávila
entre Caracas y La Guaira a 500 m s.n.m. en vegetación xerofítica.
– Muestras: VEN: Pittier 11880; V. M. Badillo 325a.

* Solanum lanceaefolium Jacq., Collect. Bot. 2. 286. 1788.

– Descripción: Liana herbácea o leñosa, armada con espinas encorvadas; hojas lanceola-
do-elípticas; bayas brillantes rojas o anaranjadas, jugosas, 6–12 mm de diámetro.
– Distribución: México; Guatemala hasta Panamá; Antillas; norte de Sudamérica (NEE
1993); en VEN: Ap, Ávila (DF), Bo, Co, DA, DF, Fa, Gu, La, Me, Mi, Mo, NE, SSL,
Ta, Tr, Su (Turimiquire), Ya, Zu; en el Ávila en la vertiente norte entre 900 y 1500 m
450 Solanaceae Suplemento

s.n.m., así como en la vertiente sur entre 1600 y 1900 m s.n.m., común en claros y a lo
largo de caminos dentro de la zona de bosque nublado y bosque de transición.
– Muestras: VEN: M. Nee & D. Whalen 16845: det. M. Nee 1985; Manara s. n., 23 de octubre 1976,
Steyermark 91939.

* Solanum macrotonum Bitter in Feddes Repert. xi. 222. 1912.

– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 260 A, p. 555.
– Descripción: Arbusto de hasta un metro de alto; inflorescencia una umbela lateral con
dos hasta varias flores; cáliz 5-dentado; corola pequeña, blanca; fruto una baya pequeña
negra de 5 mm de diámetro (DODSON & GENTRY 1978).
– Distribución: Costa Rica hasta Bolivia y Brasil (DODSON & GENTRY 1978); en VEN:
An, Ávila (DF), DF, Fa; en el Ávila entre Caracas y La Guaira entre 400 y 500 m
s.n.m., así como en la vertiente sur entre 1800 y 2100 m s.n.m. en vegetación secundaria
y cafetales.
– Muestras: VEN: Croat 21810, H. Pittier 10453, 11790.

* Solanum nigrescens Mart. & Gal. in Bull. Acad. Brux. xii. I. (1845) 140.
– Fig.: NEE 1993: Fig. 3, p. 99.
– Descripción: Hierba rastrera hasta subarbusto que puede formar rastrojos hasta 4 m de
alto; corola blanca.
– Distribución: México, Guatemala hasta Panamá; Sudamérica; de 1100–2600 m s.n.m.;
bosques deciduos y bosques de pino y roble, ruderal o en vegetación secundaria (NEE
1993), en VEN: Ar, Ávila (DF), DF, Me, Mi, PNHP, Ta, Tr; en el Ávila común en la
Fila del Ávila entre 2100 y 2130 m s.n.m. en claros en el bosque nublado y a lo largo de
los senderos.
– Muestras: VEN: M. Nee & S. Mori 4021: det. M. Nee 1985; [Link] & M. D. Whalen 16839.

* Solanum cf. nigrum L., Sp. Pl. 186.

– Descripción: Arbusto de 3–4 m de alto; flores blancas.
– Distribución: En VEN: Ar, Ávila (DF), Ba, Bo, DF, Gu, La, Me, Mi, Mo, Su, Ta, Tr,
en el Ávila en la vertiente norte (a lo largo de los canales de la Electricidad de Caracas)
a 800 m s.n.m.
– Observaciones: Según D’Arcy (in litt.) Solanum nigrum no existe en Venezuela, más
bien debe tratarse de S. nigrescens.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 2090.

Solanum nudum Humb., Bonpl. & Kunth ex Dunal, Solan. Syn. 20.
Sin. y en SH: Solanum antillarum O. E. Schulz in Urb., Symb. Antill. 6: 164. 1909.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño; hojas coriáceas, haz de la hoja verde
oscuro, envés verde claro; corola blanca, anteras amarillas.
– Distribución: Cuba, Santo Domingo, Puerto Rico, México, Mesoamérica, Venezuela
(HOWARD 1989); en VEN: Amparo, An, Ar, Ávila (DF), Ba, Co, DF, Guatopo, La, Me,
Mi, PNHP, Po,Ta, Ya, Zu.

* Solanum (Sección Jasminosolanum)

– Descripción: Liana con tallo conspicuo en forma de zigzag; hojas con tamaño menor
hacia la inflorescencia; dimorfismo de hojas pronunciado, hojas jóvenes lobuladas;
flores blancas, anteras amarillas.
– Distribución: En el Ávila en la vertiente sur (Quebrada Chacaíto) en la zona superior
de bosque nublado (bosque de Podocarpus oleifolius) entre 1950 y 2050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Meier 1778, 3830: det. Benítez 1993.
Suplemento Solanaceae 451

Solanum tanysepalum S. Knapp, Brittonia, 38(3): 284. 1986.

SH: S. ripense Dunal
– Fig.: KNAPP 1986: Fig. 9, p. 285.
– Descripción: Hierba algo leñosa en la base hasta arbusto; flores blancas; porción
superior del pecíolo fuertemente engrosada y angulosa.
– Distribución: Endémica de los bosques nublados de la Cordillera de la Costa central
del norte de Venezuela entre 1000 y 1700 m s.n.m.: Ávila (DF), DF, PNHP (KNAPP
1986), en el Cerro del Ávila en las vertientes norte y sur entre 1600 y 2000 m s.n.m. en
bosques de quebrada.
– Observaciones: En VEN no fue reportada ninguna muestra de Solanum ripense Dunal
para el Ávila (solamente de Me). Se puede suponer que se trató de malas determinacio-
nes. Solanum tanysepalum en el estado vegetativo es muy similar a S. ripense Dunal de
los Andes occidentales de Venezuela. Las muestras estériles casi son imposibles de
determinar, pero Solanum ripense es un árbol pequeño con menos de 10 m de alto de los
bosques nublados por encina de 2000 m s.n.m., mientras S. tanysepalum siempre es un
arbusto del sotobosque de altitudes algo inferiores. S. tanysepalum se deja diferenciar
fácilmente de S. ripense en estado fértil por las inflorescencias sésiles, los pecíolos
fuertemente 5-costados, los lóbulos del cáliz fuertemente largo-acuminados, así como
las bayas a menudo elípticas. El nombre de la especie se compone de “tan“ (delgado) y
“sepalum“ (sépalo), y se refiere la los sépalos largamente acuminados, que distinguen
esta especie de otras especies emparentadas KNAPP 1986).
– Muestras: KNAPP 1986: Knapp & Mallet 6871 (BH, MO, MY, US, VEN), Manara s. n., 29 de mayo de
1976 (VEN), Tamayo 451 (VEN); VEN: Meier 2817: det. Benítez 1993; F. Tamayo 451: det. S. Knapp
1985 (anteriormente det. de Steyermark como S. aff. ripense Dunal); Manara s. n., 29 de mayo 1976: det.
S. Knapp 1985 (anteriormente det. como S. ripense Dunal vel aff.!).

* Solanum tenuiflagellatum Bitter ex S. Knapp, Brittonia 38(3): 286. 1986.

– Fig.: KNAPP 1986: Fig. 10, p. 287.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño, 3–4 m de alto; flores blancas con anteras ama-
rillas. El nombre de la especie está compuesto de “tenuis“ (delgado) y “flagellum“ (láti-
go), y se refiere a las inflorescencias extremadamente largas y con forma de látigo
(KNAPP 1986).
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa central del norte de Venezuela a
1000–2000 m s.n.m. en bosques nublados: Ávila (DF), Ar (Tipo: Aragua: Colonia
Tovar: Fendler 977 (KNAPP 1986)); en el Ávila en la vertiente norte de 1000 (Quebrada
Río Grande) hasta 1700 m s.n.m. (Cerro del Ávila, al norte de Boca de Tigre).
– Observaciones: S. tanysepalum y S. tenuiflagellatum pertenecen a la sección gemina-
tum. Esta sección con 85 especies es la más grande del género Solanum, y son todas
especies neotropicales con una sola excepción. Generalmente son árboles pequeños, ar-
bustos, que a menudo crecen en el sotobosque del bosque primario, un hábitat no usual
para Solanum. Los dos centros principales de biodiversidad se encuentran en las laderas
orientales de los Andes y en la Cordillera de la Costa de Venezuela (KNAPP 1986).
– Muestras: KNAPP 1986: Knapp & Mallet 6870 (BH, MY, US, VEN), Morillo, B. de Morillo & Manara
3303 (MY, VEN).

Solanum vestitissimum Dunal in DC., Prodr. 13 (1): 322. 1852.

Sin. en BADILLO et al. 1984: Solanum hyporhodium auct., no A. Braun & Bouché
SH: Sin.?: Solanum hyporhodium A. Braun & Bouché
– Descripción: Arbusto de hasta 5 m de alto y 10 cm de dap, poco ramificado; troncos
densamente espinosos; hojas muy variables; flores violetas o blancas; frutos densamente
peludos.
– Fenología: Floración: Todo el año (1, 2, 3, 4, 5, 7, 8, 10).
452 Sterculiaceae Suplemento

– Distribución: En VEN: Am, Ar, Ávila (DF), Ca, DF, Me, SSL, Ta, Tr, Zu; en el Ávila
en la vertiente norte entre 1800 y 1900 m s.n.m., en la vertiente noreste (Caruao) a
500 m s.n.m., así como en la vertiente sur de 1900–2100 m s.n.m. Esta especie es
común en claros en el bosque nublado y además, en los bordes de caminos.
– Observaciones: La mayoría de las muestras con este nombre en VEN fueron anterior-
mente determinadas como S. hyporhodium.
– Muestras: VEN entre otros: Meier 1724: det. Benítez 1993; Meier & SCAV 3665: det. Benítez 1993;
M. Nee & S. Mori 4017, 4018: det. M. D. Whalen 1979.

Observaciones sobre otras especies: Las siguientes especies posiblemente se pueden

encontrar en el Ávila: Solanum ombrophilum Pittier ex S. Knapp (KNAPP 1986:
Amparo, Aroa, DF, Paria, PNHP); Solanum steyermarkii Carvalho (CARVALHO 1991:
desde Guatemala hasta Perú y Venezuela (Ar: Colonia Tovar, 1854–55. Fendler 2609
(GOET, MO)).

Witheringia solanacea L'Hérit., Sert. Angl. 1, 33. t. 1.

– Fig.: SH: Lámina: 287A; DODSON & GENTRY 1978: Lámina 262 D, p. 559.
– Distribución: Esta especie polimorfa es la más ampliamente distribuida de
Witheringia, se extiende desde el sur de México hasta Mesoamérica, las Antillas, el
oeste de Norteamérica y al sur de Bolivia (HUNZIKER 1979) desde el nivel del mar hasta
1100 m s.n.m.; bosques siempreverdes y deciduos, bosques de pino, generalmente en el
borde de vegetación abierta y en vegetación secundaria (NEE 1986).

Observaciones sobre otras especies: En SH se reporta Datura stramonium L., pero

existen dos especies más en la vertiente norte del macizo del Ávila (fuera del Parque
Nacional) en los alrededores de La Guaira en sitios ruderales (Datura metel L. y Datura
inoxia Mill.) (BENITEZ 1994).

Staphyleaceae
Turpinia occidentalis (Sw.) G. Don
Sin. y en SH: Turpinia heterophylla Harms et Loes., in Engler Jahrb. 37: 575. 1906.
– Fig.: DODSON & GENTRY 1978: Lámina 263 A, p. 561; SH: Lámina 289; RICARDI et al 1987b: Fig. 164:
Plántula.
– Fenología: Floración: 1, 5, 6, 7, 11, 12; Fructificación: 1, 2, 3, 7, 9.
– Distribución: Desde México (Tamaulipas, LONARD & ROSS 1979) y las Indias Occi-
dentales hasta Brasil y Perú (DODSON & GENTRY 1978); en Costa Rica a 1500–2600 m
s.n.m. (KAPPELLE et al. 1991); en los Andes de Mérida en el bosque nublado andino
(tipo bosque mixto) con límite superior a aprox. 2600 m s.n.m. (LAMPRECHT 1958); en
VEN: Ávila (DF), Chapa, DF, Fa, La, Me, Mi, Mo, PNHP, Ta, Tr.

Sterculiaceae
* Sterculia venezuelensis Pittier in Bol. Soc. Venez. Cienc. Nat. 4: 362. 1938.
– Descripción: Con Gyranthera caribensis es uno de los árboles más grandes de la
región (de hasta más de 30 m de alto).
– Distribución: En VEN: Ávila (DF), Ca, PNHP (Pittier 13957: Tipo); en el Ávila en la
vertiente norte (Río Grande y Fila del Corozo) desde 915–1400 m s.n.m. en las lomas.
– Observaciones: Las muestras necesitan revisión por parte de un especialista. Según
PITTIER (1938) esta especie es muy similar a Sterculia excelsa Mart.
– Muestras: VEN: Manara s. n., 5 de marzo de 1983: det. Taylor 1988; Meier, Matute, Beck & Kinder-
mann 2287, 2310.
Suplemento Symplocaceae 453

Styracaceae
Clave de las especies norteamericanas, meosamericanas y caribeñas de Styrax en GONSOULIN 1974,
p. 201 ff.

* Styrax glabratus
Sin.: S. lauraceus Perk.
– Distribución: Venezuela: Am, Ávila (DF), además las Guayanas, Brasil, Costa Rica
(Fritsch, in litt.).
– Muestras: Karsten 41 D.F. Galipán: Fritsch (in litt.); cit. en PITTIER et al. (1947) como Styrax lauraceus
Perk.

* Styrax macrotrichus Perk., Repert. Spec. Nov. Regni Veg. 2: 22–23. 1906.
– Descripción: Árbol pequeño hasta 16 m de alto, y dap de hasta 16 cm; corteza marrón-
rojizo; corte de corteza purpúreo; haz de las hojas fuertemente brillante, glabro; envés
de las hojas ± plateado; nervios principales y laterales fuertemente elevados y con pelos
conspicuos de color marrón claro; hojas jóvenes fuerte y finamente peludas; flores cre-
mosas, con olor muy intenso; lóbulos de la corola enrollados por atrás; frutos inmaduros
verdosos, con pubescencia fina y densa; a menudo con raíces tabulares, que suben hasta
un metro por el tronco, pero son relativamente angostas, la corteza de estas raíces
tabulares sobre todo con grietas longitudinales largas de color marrón claro conspicuo.
– Fenología: Floración: En agosto de 1993 estaba en plena floración. Se puede percibir
el olor muy agradable y aromático desde lejos. Frutos maduros en marzo.
– Distribución: Ar, Ávila (DF), Ya; además en Colombia (Fritsch, in litt.); en el Ávila
de 1850–2000 m s.n.m. es un árbol característico de las hondonadas húmedas en el
bosque de Myrcianthes karsteniana (ver capítulo [Link]).
– Observaciones: Muestras muy similares a las del Ávila son los siguientes números de
colección: Steyermark et al. 124756, Allen, C. 23, Sobrevila et al. 83.
Posiblemente Styrax macrotrichus es conespecífico con S. trichocalyx, que crece en Co-
lombia. En este caso el nombre S. trichocalyx tendría prioridad (Fritsch, in litt.).
– Muestras: VEN: Meier 2445, 3315, Meier & Berg 3799: todas det. Fritsch 1998.

Observaciones sobre otras especies: Según la distribución podrían existir adicional-

mente en el área de estudio: Styrax davillifolius Perk. (DF, Me, Ta, Tr; Colombia), S.
hypargyreus Perk. (Ar, Ca, Fa, Guatopo, Mi, PNHP, Su); S. pallidus DC. (las Guayanas
y quizás Mi) (Fritsch, in litt.).

Symplocaceae
Symplocos Jacq.
Clave de las especies venezolanas en ARISTEGUIETA 1957: p. 107–108.

De Venezuela se conocen 15 especies de este género. Son arbustos desde un metro de

alto hasta árboles mayores de 15 m de alto. Las especies se encuentran en altitudes ma-
yores de la Cordillera de la Costa, los Andes y del Escudo Guayanés entre 800 y 3000 m
s.n.m. (ARISTEGUIETA 1957).

Symplocos bogotensis Brand, Pflanzenr. IV. 6: 30. 1901.

– Fig.: STÅHL 1991a: Fig. 1: Hábito, flor.
– Distribución: Esta especie tiene una amplia área de distribución, extendiéndose desde
el norte de Perú hasta Venezuela (STÅHL 1991a). El Ávila es el límite oriental de esta
especie.
454 Symplocaceae Suplemento

– Observaciones: En ARISTEGUIETA (1957) y en VEN no hay muestras señaladas para el

Ávila.

Symplocos lasseri Steyerm., Field Bot. 28(3): 492. 1953.

– Fig. 85.
– Descripción: Árbol hasta 18 m de alto y 50 cm de diámetro; corteza marrón claro-
grisácea; corte de corteza rosado, volviéndose anaranjado; hoja conspicuamente an-
gostándose en el pecíolo en forma de una ala: porción superior del ala y borde de la base
de la hoja dobladas por debajo; haz de las hojas verde oscuro, ± brillante, envés verde
claro; Hojas dentadas, dientes con ápice corto de color purpúreo; ramas jóvenes ± angu-
losas; nervio principal fuertemente elevado en el envés de la hoja; flores aprox. 9 mm de
largo; cáliz y corola verdosos.
– Fenología: Floración: 7, 8.
– Distribución: VEN: Ávila (DF), DF; en el Ávila no raro en la vertiente sur (Cerro del
Ávila). Tal vez endémica de la parte central de la Cordillera de la Costa.
– Muestras: VEN: Meier 2138, 2450, 2627, 2680: todas det. Ståhl 1995.

Symplocos martinicensis Jacq., Enum. Pl. Carib. 24; Linn. Sp. Pl. ed. II.
Muestras en VEN y en ARISTEGUIETA 1957 entre Symplocos nitens (Pohl) Benth., Trans. Linn. Soc. 18:
232. 1841.
– Fig.: LITTLE & WADSWORTH 1964: Fig. 215: Ramas con frutos y flores.
– Distribución: Jamaica, Puerto Rico, St. Thomas, Tórtola, Antillas Menores, Trinidad y
Tobago, además, en Mesoamérica en Belice, Guatemala, y Honduras, así como en in
Guyana y Guayana Francesa (LITTLE & WADSWORTH 1964); en VEN: Ávila (DF), Bo,
DF, Fa, La, Mi, Mi (Guayabitos), PNHP, SSL, Su, Zu.

Symplocos suaveolens Klotzsch, Pflanz. 4, Fam. 242: 75. 1901.

– Fig.: SH: Lámina: 291D; RICARDI et al. 1987b: Fig. 168: Plántula.
– Fig. 86.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño (de hasta 7,5 m de alto y 18 cm de diáme-
tro, en SH señalado como arbusto de solo 1–3 m de alto); flores blancas, fragantes. En
el bosque de Podocarpus oleifolius forma ramas hasta la base del tronco, las cuales
tenían flores.
– Fenología: Floración: 1, 2, 3, 5; Fructificación: 12. En marzo de 1993 en plena
floración en toda el área.
– Distribución: En VEN: Ávila (DF, Mi), Me, Ta; en el Ávila de 2200–2630 m s.n.m.
en la zona del subpáramo y zona superior del bosque nublado (bosque de Podocarpus
oleifolius).
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3510, 3512: det: Ståhl 1995.

*? Symplocos sp. 1
– Muestras: VEN: Meier 3720: det. Ståhl 1995.

Observaciones sobre otras especies: En el área de estudio son posibles las siguientes
especies: Symplocos flos-pilosa Arist. (hasta ahora solo en PNHP), Symplocos um-
bellata Brand (hasta ahora en Venezuela solamente conocida de An, Ar, Su (Turimi-
quire)) (ARISTEGUIETA 1957). Symplocos flos-pilosa probablemente solo es una variante
más peluda de S. lasseri (Ståhl 1995, in litt.).
Suplemento Symplocaceae 455

Fig. 85: Symplocos lasseri (Sym-

plocaceae) (Meier 2450), Cerro
del Ávila, vertiente sur, a lo largo
del sendero Hotel Humboldt-Pa-
pelón, 1950–2000 m s.n.m., árbol
pequeño. 17.7.1992.

Fig. 86: Symplocos suaveolens

(Symplocaceae) (Meier & SCAV
3512) Pico Naiguatá, vertiente sur,
por encima de Gárate, en bosque de
Podocarpus oleifolius, 2285 m
s.n.m. 20.3. 1993.
456 Theaceae Suplemento

Theaceae
Freziera candicans Tul., Ann. Sci. Nat. Bot., sér 3, 8; 328. 1847.
– Fig.: SH: Lámina 292B; ROBYNS 1967: Fig. 3, p. 48.
– Distribución: América Central (Costa Rica, Panamá); Suramérica (Venezuela,
Colombia) (KOBUSKI 1942, ROBYNS 1967), en Costa Rica desde 1800–2500 m s.n.m.
(KAPPELLE et al. 1991), en VEN: An, Ávila (Mi), DF/Ar, Mo, PNHP. En Costa Rica, en
2300 m s.n.m, Freziera candicans es, después de Quercus seemannii, la especie más
común en la comunidad secundaria tardía de bosque. Aquí también el sotobosque está
dominado por una especie de bambú (Chusquea tomentosa) (KAPPELLE et al. 1994).
Esta comunidad ocupa allá sitios expuestos al sol que son más secos y relativamente
calientes (pendientes con exposiciones sureste y noroeste). Esta especie es relativamente
rara en el área de estudio, únicamente se encuentra en la zona de transición bosque
nublado-subpáramo. Se pudo encontrar en la subida al Pico de Naiguatá via Gárate a
2330 m s.n.m. un árbol pequeño de 6 m de alto y de 12 cm de dap en un rodal de
bambú.
– Muestras: VEN: Meier & SCAV 3508, det. Weitzman 1995.

Gordonia fruticosa (Schrad.) H. Keng

Sin. y en SH: Laplacea fruticosa (Schrad.) Kobuski in Journ. Arn. Arb. 18: 437. 1947.
– Fig.: ROBYNS 1967: Fig. 1, p. 43.
– Descripción: Árbol que alcanza hasta más de 20 m de alto y más de 60 cm dap. Flores
grandes, blancas, solitarias en las axilas de las ramas superiores. Fruto una cápsula
loculicida, alargada, ± leñosa, con columela permanente. Semillas con alas membranosas
(KOBUSKI 1950).
– Fenología: Floración: 1, 8, 10, 12.
– Distribución: Desde los estados del sur de Brasil via Perú hasta Bolivia y al norte via
Panamá hasta Costa Rica (KOBUSKI 1950, ROBYNS 1967); en los Andes de Mérida en
bosque andino nublado (tipo de “Podocarpus rospigliosii” y el “tipo mixto”) con límite
altitudinal superior a aprox. 2600 m s.n.m. (LAMPRECHT 1958), en VEN: An, Ar/Mi,
Ávila (DF, Mi), Bo, La, Me, Paria, PNHP, SSL, Ta, Turimiquire (Su).
– Observaciones: La madera se aprecia para muebles y en carpintería. La corteza es
procesada en curtiembres (HUECK 1961).

Ternstroemia camelliaefolia Linden & Planch., Trois Voy. Linden, Bot., Pl. Colomb.
1: 56. 1863.
– Fig.: SH: Lámina: 292A.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño. Flores hermafroditas, frutos indehiscentes
con pocas semillas (KOBUSKI 1942).
– Fenología: Floración: 2, 3.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela, en VEN: An, Ávila
(DF), DF, Paria, SSL. KOBUSKI (1942) además menciona “Mérida: Colonia Tovar”.
Como pasó repetidas veces, se confundieron en la bibliografía el lugar Tovar de los
Andes en el Estado Mérida, con La Colonia Tovar en el Estado Aragua en la Cordillera
de la Costa. Esta especie se pudo observar raras veces dentro de la selva nublada. Se
encontró aisladamente en la vertiente norte del Pico Naiguatá en la zona de transición
entre el subpáramo y la zona de bosque nublado superior, así como en el bosque
secundario del Topo Infiernito.
Suplemento Thymelaeaceae 457

Theophrastaceae
Clavija clavata Decne. 1876: 144–145.
Sin. y en SH: Clavija nobilis Mez 1903b: 17 (“(Linden) Mez”).
– Fig.: STÅHL 1991c: Fig. 13: Distribución.
– Distribución: Endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela (Aroa, Ávila (DF),
DF, PNHP), entre 800 y 1500 m s.n.m. (STÅHL 1991c).

Clavija ornata D. Don, 1831: 236.

Sin. y en SH: Clavija longifolia (Jacq.) Mez 1901: 438, non Ruiz & Pavón 1799: 284-285.
– Fig.: STÅHL 1991c: Fig. 20: Distribución; Fig. 19A–B: A: tronco con infrutescencia y hoja, B: parte de
la infrutescencia; SH: Tabla 293; RICARDI et al. 1987b: Fig. 170: plántula.

Thymelaeaceae
En el Ávila existen dos géneros. La siguiente clave describe las diferencias entre
Daphnopsis y Schoenobiblus (WOODSON & SCHERY 1958b et al.).
a. Estambres 8, sésiles o subsésiles; flores pistilatas con estaminodios
Daphnopsis

aa. Estambres 4, sobresaliendo largamente la corola con filamentos delgados alados

en la base, flores pistiladas sin estaminodios
Schoenobiblus

Daphnopsis Mart. & Zucc.

Clave en NEVLING 1959: p. 272–275.
– Fig.: NEVLING 1959: Fig. 4: Distribución del género y los subgéneros; Fig. 5: centros de diversidad.
– Descripción: Arbustos o árboles pequeños dioicos. Fruto: Drupa, pequeña y carnosa
(NEVLING 1959).

Daphnopsis americana (Mill.) Johnst., Contrib. Gray Herb. n.s. 34: 242. 1909.
– Distribución: Esta especie se encuentra en la cercanía de riachuelos y ríos o en otros
habitats como el bosque nublado (NEVLING 1959).
– Observaciones: La extrema variabilidad de esta especie condujo a un alto número de
sinónimos. Se distinguen 7 subespecies, de las cuales únicamente se encuentra la
siguiente en Venezuela (NEVLING 1959).
Daphnopsis americana ssp. caribaea (Griseb.) Nevling, Ann. Missouri Bot. Garden
46(4): 315. 1959.
– Fig.: NEVLING 1959: Fig. 27: mapa de distribución.
– Distribución: Antillas, Nicaragua, Costa Rica, Panamá, Colombia, Venezuela: Bo, Fa,
PNHP (NEVLING 1959), en VEN además Ávila (DF), La, NE.

Daphnopsis caracasana Meissn. in DC. Prodr. 14: 521. 1857.

– Fig.: NEVLING 1959: Fig. 8: Mapa de distribución; SH: Lámina 294C.
– Fenología: Floración: Enero a octubre (NEVLING 1959), en el Ávila hasta diciembre.
– Distribución: Colombia, Venezuela: Ávila (DF), Co, Me, Ta, 1900–3250 m s.n.m.
(NEVLING 1959), en VEN además Tr, La, DF, en el Ávila hasta 2275 m s.n.m.,
ampliamente distribuida, pero lo más común en las comunidades de las laderas
superiores y medias, como en el bosque de Clusia multiflora y la comunidad pionera de
Myrcia fallax (capítulos [Link] y [Link]).
458 Tiliaceae Suplemento

***** Daphnopsis aff. steyermarkii Nevling in Mem. New York Bot. Gard. 17(1):
452. 1967.
– Fig. 88.
– Descripción: Árbol pequeño. Hojas comúnmente ± terminales, coriáceas. Haz de las
hojas verde y muy brillante; envés ± verde claro, mate; pecíolo aprox. 0,5 cm de largo;
las flores salen a menudo desde un tallo corto. Esto tiene como consecuencia una
apariencia nodosa de las ramas; corteza muy difícil de desprender. Flores blancuzcas, 5
hasta 6 mm de largo.
– Fenología: Floración: 2.
– Distribución: En la vertiente norte del Pico Naiguatá (Fila del Corozo) a aprox.
1700 m s.n.m. en bosque nublado.
– Observaciones: Esta es una nueva especie para la ciencia o, en el caso de que se trate
de verdad de D. steyermarkii, sería un ejemplo muy impresionante de una distribución
disyunta. D. steyermarkii es una especie de los tepuyes en el sur de Venezuela (Am y
Bo).
– Muestras: VEN: Meier & Manara 3334: det. Huber 1994.

* Schoenobiblus cf. peruvianus Standl. in Publ. Field Mus. Nat. Hist., Chicago, Bot.
Ser., 11: 169. 1936.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño.
– Distribución: En VEN: Aroa, Ávila (DF), DF, PNHP (todas las muestras det. por P.
Matekaitis 1982, F).
– Muestras: VEN: Delgado 437.

* Schoenobiblus suffruticosa Barringer & Nevling, Brittonia 39(4): 429. 1987.

– Fig.: BARRINGER & NEVLING 1987: Fig. 2, p. 430: hábito.
– Descripción: Arbusto de 2 m de altura.
– Fenología: Floración: Entre agosto y octubre (BARRINGER & NEVLING 1987).
– Distribución: Especie endémica de la Cordillera de la Costa de Venezuela: Ávila
(DF), DF, PNHP, en los bosques nublados por encima de 1000 m s.n.m., en el Ávila en
la vertiente norte del Pico de Naiguatá (Lomas de Las Delicias) entre 1500 y 1635 m;
aquí en su límite oriental de distribución.
– Observaciones: Esta especie parece muy emparentada con S. daphnoides de la región
amazónica del Peru. Se puede diferenciar de ella por los ejes de las inflorescencias poco
ramificados, las hojas ovadas que alcanzan hasta 12 cm de largo, los sépalos glabros y
los pedicelos de 7–10 mm de largo. Asimismo se puede confundir con S. crassisepala y
se puede diferenciar de esta por las ramas glabras y los pedúnculos primarios que
alcanzan hasta 7 cm de largo, los sépalos membranosos y los estaminodios (BARRINGER
& NEVLING 1987).
En VEN existen muchas muestras con el nombre S. daphnoides. Estas muestras
suelen pertenecer por gran parte a Sch. crassisepala y Sch. suffruticosa.
– Muestras: BARRINGER & NEVLING 1987: Steyermark 97476 (VEN).

Tiliaceae
Heliocarpus L.
Clave en LAY (1949).

Heliocarpus popayanensis Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. et Sp. 5: 341. 1823.
Sin.: Heliocarpus americanus var. popayanensis (Humb., Bonpl. & Kunth) K. Schum. in Martius, Fl.
Bras. 12: 141. 1886.
Sin.: Heliocarpus trichopodus Turcz. in Bull. Soc. Nat. Moscou 31: 226. 1858.
SH: Heliocarpus americanus L.
Suplemento Tiliaceae 459

– Fig.: LAY 1949: Mapa de distribución 10; Fig. 10: Hábito; LORENZI 1992: p. 336; SH: Lámina 295B;
RICARDI et al. 1977: Fig. 20: Plántula; RICARDI et al. 1987b: Fig. 172a–c: Planta joven.
– Fenología: Floración: 12, Fructificación: 1, 2, 3; Sin hojas 4, deciduo (SILVA 1991a)
hasta facultativamente deciduo (HUBER 1976).
– Distribución: Es la única especie de Heliocarpus de Suramérica, distribuida desde
Costa Rica hasta el norte de Argentina. Las especies restantes están restringidas a
América Central y México. Esta especie se encuentra comúnmente en los bosques
pluviales o nublados o a lo largo de ríos y en bosques secundarios (LAY 1949); se en-
cuentra en los Andes de Mérida en el bosque andino nublado (“tipo mixto”) con límite
superior de distribución a aprox. 2600 m s.n.m. (LAMPRECHT 1958); en el Ávila se
encuentra en la vertiente sur desde 1000 hasta 1700 (1750) m s.n.m. A 1400 m s.n.m. H.
popayanensis es la especie dominante, y se establece después de incendios (García,
com. pers.). Por encima de 1000 m ocasionalmente penetra en las sabanas (DELGADO
1951). Por debajo de la pica entre La Zamurera y El Papelón se encuentra un bambusal
extremadamente denso constituido por la especie Chusquea pallida, y sobrepasan
individuos aislados de Heliocarpus.
– Observaciones: Heliocarpus americanus L. tiene, en contraste a H. popayanensis, una
área de distribución mucho más restringida (parte central y sureste de México) (LAY
1949).
460 Ulmaceae Suplemento

Fig. 87: Meliosma venezuelensis

(Sabiaceae) (Meier 2776), Pico El
Ávila, vertiente norte, 2060 m
s.n.m., en bambusal (Chusquea
fendleri). Esta especie fue descrita
en el año 1992.

Fig. 88: Daphnopsis aff. steyer-

markii (Thymelaeaceae) (Meier &
Manara 3334), Pico de Naiguatá,
vertiente norte, en la Fila El Corozo,
1700 m s.n.m. Árbol pequeño en flor.
7–8.2.1993. Se trata de una especie
nueva para la ciencia o de una especie
con una amplia distribución disyunta
(tepuyes-Cordillera de la Costa).
Suplemento Urticaceae 461

Ulmaceae
* Celtis triflora Ruiz ex Miq. in Mart. Fl. Bras. iv. I. 181.
– Descripción: Árbol pequeño. Frutos marrónes.
– Distribución: En VEN: Ávila (DF), Gu, Guatopo, La; en el Ávila en la vertiente norte entre
200 y 600 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Morillo & Manara 1077: det. Liesner 1981.

Urticaceae
* Hemistylus macrostachya Wedd. in Ann. Sc. Nat. Ser. IV. i. (1854) 208.
– Descripción: Arbusto.
– Distribución: En VEN únicamente muestras del Ávila: entre Caracas y La Guaira y en la
vertiente norte entre 500 y 600 m s.n.m. en arbustales secos.
– Muestras: VEN: Williams 10146, Pittier 10346, 11788.

Observaciones sobre otras especies: En el Ávila se puede encontrar teóricamente la especie

H. odontophylla Wedd. en VEN: Ar, Ca, DF, PNHP, Po).

* Pilea microphylla (L.) Liebm., 1851: 296.

– Descripción: Hierba 5 hasta 30 cm de alto. Flores axilares, blancas o rosadas. Esta especie
es muy variable.
– Distribución: Neotrópico (NICOLSON 1991). En VEN: An, Ar, Ávila (DF), Bo, Ca, Co, DF,
Fa, Guatopo, La, Me, Mi, Po, SSL, Ta, Ya, Zu; en el Ávila entre Caracas y La Guaira en sitios
a la sombra y húmedos (piedras en ríos, muros, puentes, montones de basuras, bosques de
galería) entre 1100–1300 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Pittier 9551.

* Pilea aff. venosa Killip in Fieldiana, Bot., 28(1): 216. 1951.

– Distribución: En la vertiente sur del Ávila (Quebrada Tacamahaca) en barrancos húmedos y
sombreados a aprox. 1050 m s.n.m.
– Muestras: VEN: Steyermark et al. 114016.

Pouzolzia nudiflora (Willd.) Friis & Wilmot-Dear, Opera Botanica 129: 71. 1996.
Sin. y en SH: Pouzolzia acalyphoides (Blume) Weddell
– Fig.: WILMOT-DEAR & FRIIS 1996: Fig. 35, p. 72.
– Distribución: Endémica de Venezuela: Cordillera de la Costa y el norte de los Andes en los
alrededores de Mérida; en el Ávila en el límite oriental de su distribución (WILMOT-DEAR &
FRIIS 1996).

Urera caracasana (Jacq.) Griseb., Fl. Brit. W. I. 2: 154. 1859.

– Fig.: LITTLE 1986c: Fig. 29: Hábito.
– Descripción: Arbusto hasta árbol pequeño, 4–4,5 m de alto, dap hasta 16 cm; flores de color
verde claro.
– Fenología: Especie decidua (SILVA 1991a), flores y frutos al mismo tiempo.
– Distribución: Muy ampliamente distribuida en América tropical desde México (CONZATTI
1988) al sur hasta Argentina, Paraguay y Brasil, además Jamaica, Puerto Rico (LIOGIER 1985)
así como en Trinidad; en Venezuela ampliamente distribuida hasta 2000 m s.n.m.; en VEN:
An, Ar, Ba, Bo, DF, Me, Mi, Su; en el Ávila en la vertiente norte desde 200 m (cerca de
Osma) hasta 1000 m s.n.m, en la vertiente sur en la Quebrada Anauco entre 1700 y 1900 m
s.n.m.; Especie pionera de los bosques de quebrada.
– Muestras: Meier 1.
462 Verbenaceae Suplemento

Valerianaceae
Valeriana laurifolia Humb., Bonpl. & Kunth, Nov. Gen. Sp. Pl. 3: 328. 1819.
Sin. y en SH: Valeriana pavonii Poepp., Poepp. & Endl. Nov. Gen. & Sp. 3: 16. pl. 215. 1845.
– Fig.: XENA DE ENRECH 1992: Fig. 15.
– Descripción: Liana, por lo menos la base lignificada, hasta varios metros de largo (en el
Ávila alcanzando un diámetro hasta 6,5 cm); Hojas opuestas, coriáceas, haz verde oscuro,
envés verde claro, borde de las hojas entero (XENA DE ENRECH 1992).
– Distribución: Cordillera andina desde México hasta Perú así como la Cordillera de la Costa
de Venezuela (DF, Ávila, Ar, La, Me, Ta, Tr) entre 1000 y 3000 m s.n.m., siempre en el
borde de quebradas en lugares húmedos y sombreados (XENA DE ENRECH 1992).

Verbenaceae
* Aegiphila lewisiana Moldenke, Repert. Sp. Nov. 33: 131. 1933.
Tipo: Fendler 844 (GH; Isotipos K, NY): entre Caracas y La Guaira, 600 m. 16-VIII-1855 (LÓPEZ-PALACIOS
1977).
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 22a.
– Descripción: Arbusto con ramas ascendentes en forma de arco o algo trepador; Hojas mem-
branosas, oblongo-lanceoladas, 7,5–18 cm de largo, 3–5(–6,5) cm de ancho; Inflorescencias
terminales, panícula 4,5–7,5 cm de largo, 4,5–5(–7) cm de ancho; Corola en forma de
trompeta, blanca, aprox. 7 mm de largo; Cáliz en estado de fructificación fuertemente
alargado; fruto esférico, aprox. ca. 10 mm de diámetro, cuando maduro de color amarillo, con
cuatro semillas (LÓPEZ-PALACIOS 1977).
– Distribución: Venezuela: Bo, Ca, Ávila (DF), La, Me, Paria (LÓPEZ-PALACIOS 1977, MOL-
DENKE 1980) En bosques nublados y bosques de quebrada entre 400 y 1500 m s.n.m. En-
démica de Venezuela; en el Ávila entre Caracas y La Guaira a aprox. 600 m s.n.m.
– Muestras: Ver tipo.

Aegiphila ternifolia (Humb., Bonpl. & Kunth) Moldenke, Repert. Sp. Nov. 33: 141. 1933.
Falta tipográfica en SH: Aegiphila terniflora Humb., Bonpl. & Kunth
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1973: Fig. 10; LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 38, p. 170; RICARDI et al. 1987b: Fig. 179:
Plántula.
– Distribución: Ar, Me, Mi (LÓPEZ-PALACIOS 1977), en el Ávila en los grupos de comunida-
des de Protium tovarense y de Myrcianthes karsteniana; falta en la zona superior del bosque
nublado y en las áreas húmedas (ver capítulos 4.3.2 y 4.3.3).

Aegiphila ternifolia f. oppositifolia López-Pal., Pittieria 5: 47. 1973.

No mencionada en SH.
– Descripción: Se diferencia de la forma típica por las hojas opuestas (LÓPEZ-PALACIOS
1977).
– Distribución: Ar, Ávila (DF), La, Me (LÓPEZ-PALACIOS 1977).

Citharexylum subflavescens Blake, Proc. Biol. Soc. Washington 35: 122. 1922.
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977, p. 252.
– Descripción: Árbol hasta 30 m de alto y hasta 80 cm de dap; base del tronco hinchado o
con raíces tabulares cortas; Corteza muy característica desprendiéndose en tiras largas de
color marrón. Árbol a menudo ramificado desde muy abajo.
– Fenología: Floración: 2, 7, 9, 10; Fructificación: 3.
– Distribución: Colombia, Venezuela: Ar, Ávila (DF), Me, Ta, Tr (LÓPEZ-PALACIOS 1977), y
Perú (Amazonas) (MOLDENKE 1980). Especie del grupo de comunidades de Diplazium
celtidifolium y de Myrcianthes karsteniana (ver capítulos 4.3.3 y 4.3.4). Localmente esta
Suplemento Verbenaceae 463

especie forma rodales dominantes en hondonadas muy húmedas hasta mojadas (pero no con
agua estancada), a menudo directamente a lo largo de los riachuelos.

* Citharexylum venezuelense Moldenke, Repert. Sp. Nov. 37: 237. 1934.

Tipo: Fendler 1298 (GH), entre Caracas y La Guaira, 1000 pies, 16 de agosto de 1855 (LÓPEZ-PALACIOS 1977).
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 59.
– Descripción: Arbusto hasta árbol de unos 18 m de alto, aparentemente siempreverde,
corteza gris claro, liso hasta acanalado; Hojas oblongas hasta anchamente elípticas, 10–
12,5 cm de largo y 3,9–4 cm de ancho en la mitad; inflorescencias erectas, con espigas
paucifloras axilares y terminales, cada espiga 12–24 cm de largo; corola blanca; tubo de la
corola cylíndrico, 9–13 mm de largo y 2,5 mm de diámetro; Lóbulos de la corola oblongo-
lingüiforme, 5–7 mm de largo y 1,5–2 mm de ancho; cáliz en tiempo de fructificación muy
endurecido y agrandado; Fruto grande, oblongo, aprox. 19 mm de largo y 12 mm de ancho,
glabro, amarillento verde, nunca rojo (LÓPEZ-PALACIOS).
– Distribución: Venezuela (MOLDENKE 1980): Ap, Ávila (DF), Ba, Bo, Me (LÓPEZ-PALACIOS
1977), en bosques deciduos, bosques nublados y plantaciones de café desde 700 hasta 1300 m
s.n.m.; en el Ávila entre Caracas y La Guaira entre 300 y 400 m s.n.m. y en la vertiente norte
(Hda. Longa España, al sur de Naiguatá).
– Muestras: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Xer tipo, además Brito 4 (VEN), Lasser 2104 (VEN).

Observaciones sobre otras especies: Para la vertiente norte, fuera de los límites del Parque
Nacional cerca de la Hacienda Mare (probablemente en el área del actual aeropuerto inter-
nacional) está reportado Citharexylum fruticosum L. var. brittonii Moldenke (LÓPEZ-PALA-
CIOS (1977).

* Clerodendron philippinum Schauer in DC. Prodr. 11: 667. 1847.

– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 61.
– Descripción: Arbusto hasta 1,5 m de alto, que se propaga principalmente de manera
vegetativa.
– Distribución: Planta de origen asiático, que a menudo se cultiva en todas las regiones tropi-
cales y subtropicales; en Venezuela: Ar, Ávila (Mi), DA, DF, Me, Ta, Tr, Ya (LÓPEZ-
PALACIOS 1977), en el Ávila documentada para el sureste del Parque Nacional (Hacienda El
Bautismo) entre 1000 y 1100 m s.n.m.
– Muestras: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Lasser 1041 (VEN).

Duranta mutisii L. f., Suppl. 291. 1781.

– Fig.: SH: Lámina 303B, RICARDI et al. 1987b: Fig. 181a-e: Plántula.
– Distribución: Colombia, Venezuela, Ecuador, Islas de Galápagos (Pinzón), Perú (MOL-
DENKE 1980); en Venezuela: Ar, Ávila (DF), DF, Me, Ta, Tr (LÓPEZ-PALACIOS 1977); en
el Ávila en el límite oriental de su distribución; en el Ávila de 1500–2250 m s.n.m. desde
el bosque nublado hasta la zona de transición al subpáramo, en la mayoría de los casos en
sitios perturbados.

* Duranta repens L., Sp. Pl. ed. 1: 637. 1753.

– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 70; RICARDI et al. 1987b: Fig. 181 f–g: Plántula.
– Descripción: Arbusto o árbol pequeño (hasta 8 m de alto y hasta 25 cm dap), con ramas
erectas o colgantes, a veces inerme, a veces con espinas perennes en las axilas de las hojas;
hojas numerosas, opuestas, en general dos hojas grandes y dos hojas pequeñas en cada nodo,
en posición decusada, generalmente de forma oviforme-elíptica, membranosa. Inflorescencias
terminales y axilares, en racimos ± multifloros inclinados. Fruto de color anaranjado, esférico,
7–14 mm de diámetro, totalmente acrecido con el cáliz (LÓPEZ-PALACIOS 1977).
464 Zingiberaceae Suplemento

– Distribución: Ampliamente distribuida en los neotrópicos, además en Norteamérica,

África, Asia y Australia (MOLDENKE 1980).

Duranta repens var. alba (Mast.) L. H. Bailey

– Descripción: Se distingue de la variedad típica por las flores blancas (LÓPEZ-PALACIOS
1977).
– Distribución: Ávila (DF) y Bo (LÓPEZ-PALACIOS 1977), en el Ávila entre Caracas y La
Guaira.
– Muestras: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Williams 12304.

Duranta repens var. repens L.

– Descripción: Flores de color azul (LÓPEZ-PALACIOS 1977).
– Distribución: Am, Ar, Ávila (DF), Bo, DA, DF, Fa, La, Me, Mi, NE, Su, Ta, Zu (LÓPEZ-
PALACIOS 1977). Esta especie está documentada de La Guaira y los alrededores de Caracas,
en la vertiente sur del Ávila probablemente entre 800 y 900 m s.n.m.

Lippia hirsuta var. moritzii (Turcz.) López-Pal., Rev. Fac. Farmacia (U.L.A. Mérida) 14:
21. 1974.
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 100, p. 429.
– Fenología: Floración: 8, 10.
– Distribución: Colombia y Venezuela (MOLDENKE 1980); en Venezuela: Ar, Ávila (DF), DF,
La, Me, Mi, Tr (LÓPEZ-PALACIOS 1977); en el Ávila está su límite oriental de distribución.

* Lippia origanoides Humb., Bonpl. & Kunth, Nova Gen. & Sp. Pl. 2: 267. 1817.
– Fig.: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Fig. 103.
– Descripción: Arbusto deciduo, muy fuertemente ramificado, hasta 3,5 m de alto. Haz de la
hoja ± verde oscuro, envés de la hoja grisáceo-plateado, lanceolado u oval-oblongo, de
variable tamaño, de 5x3 mm en lugares secos y soleados hasta 6x3,5 cm en sitios más
favorables. Inflorescencias axilares en verticilos con 4 hasta 6 por eje, flores pequeñas, en las
axilas de las brácteas, en 4 líneas, aprox. 4 mm de largo; Corola blancuzca (LÓPEZ-PALACIOS
1977).
– Distribución: Colombia, Venezuela y Brasil (MOLDENKE 1980); en Venezuela: Ar, Ávila
(DF), Bo, Ca, DF, Fa, Gu, La, Me, Mi, NE, PNHP, Su, Ta, Zu (LÓPEZ-PALACIOS 1977), en el
Ávila entre Caracas y La Guaira.
– Muestras: LÓPEZ-PALACIOS 1977: Birschel s. n. (GH).

Vochysiaceae
* Vochysia duquei Pilg. in Burret in Notizbl. Berl. 13: 498. 1937.
– Fig.: RICARDI et al. 1987b: Fig. 183: plántula.
– Descripción: Árbol de porte mediano; partes jovenes de las ramas negruzcas, partes más
viejas parduzcas. Inflorescencias terminales, densifloras, cilíndricas (STAFLEU 1948).
– Distribución: Colombia y Venezuela: en bosques montanos en aprox. 1000 m s.n.m.
(STAFLEU 1948).
– Muestras: STAFLEU 1948: between Caracas and La Guaira, Lasser 1145 (US).

Zingiberaceae
Renealmia nicolaioides Loes., Notizbl. Bot. Gart. Berlin 10: 65. 1927.
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Parte III: Galería de fotos

A) Familias
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B) Tipos de Vegetación
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C) Destrucción
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D) General
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