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Camptosaurus dispar

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Camptosaurus
Scheletro ricostruito di C. dispar, in Giappone
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine†Ornithischia
Clade†Neornithischia
Clade†Ornithopoda
Clade†Ankylopollexia
Superfamiglia†Camptosauroidea
Marsh, 1885
Famiglia†Camptosauridae
Marsh, 1885
Genere†Camptosaurus
Marsh, 1885
Nomenclatura binomiale
†Camptosaurus dispar
Marsh, 1879
Sinonimi
Altre specie

Camptosaurus (il cui nome significa "lucertola flessibile") è un genere estinto di dinosauro ornitischio vissuto nel Giurassico superiore, circa 156.3–146.8 milioni di anni fa (Oxfordiano-Titoniano), originario del Nord America occidentale e, forse, anche dell'Europa.[1] Il genere contiene una singola specie riconosciuta, la specie tipo C. dispar.

Scoperta e denominazione

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Ricostruzione scheletrica storica di O.C. Marsh, con il cranio basato su resti ora riferiti a Theiophytalia

Il 4 settembre 1879, William Harlow Reed trovò i resti di un piccolo euornitopode nella Contea di Albany, nel Wyoming. Nello stesso anno, il professor Othniel Charles Marsh descrisse e nominò il ritrovamento Camptonotus, o "schiena flessibile", dal greco κάμπτω ossia "piegare" e νῶτον ossia "schiena", in riferimento alla presunta flessibilità delle vertebre sacrali. L'olotipo venne catalogato come YPM 1877, composto da uno scheletro parziale.[2] Il genere venne in seguito rinominato da Marsh come Camptosaurus nel 1885 perché il nome originale era già in uso per un genere di grillo.[3] Nel 1879, Marsh nominò C. dispar (specie tipo del genere) per il materiale che ricevette dai suoi collezionisti nella Cava 13 vicino a Como Bluff, nel Wyoming, nella Formazione Morrison, e C. amplus basandosi sull'olotipo YPM 1879, un piede ritrovato da Arthur Lakes nella Cava 1A. Successivamente il piede si rivelò appartenere ad Allosaurus.[4][5] Durante gli anni 1880 e 1890, Marsh continuò a ricevere esemplari dalla cava 13 e nel 1894 nominò altre due specie: C. medius e C. nanus, basandosi in parte sulle differenti dimensioni.[6] Charles W. Gilmore nominò altre due specie, C. browni e C. depressus nella sua ridescrizione del 1909[7] degli esemplari di Marsh. All'interno della Formazione Morrison, i fossili di Camptosaurus sono presenti nelle zone stratigrafiche 2–6.[8]

Ricostruzione obsoleta dello scheletro di C. nanus presso l'AMNH, ora ritenuto uno stadio di crescita di C. dispar

In seguito nel 1980, Peter Galton e HP Powell nella loro ridescrizione di C. prestwichi (vedi di seguito), considerarono C. nanus, C. medius e C. browni come stadi di crescita o il sesso opposto del più grande C. dispar, lasciando C. dispar come unica specie valida del genere.[4] Considerarono anche un cranio, l'esemplare YPM 1887, riferito a C. amplus da Marsh nel 1886, in seguito confermato da Gilmore, come appartenente a C. dispar. Gilmore aveva usato questo cranio per descrivere il cranio di Camptosaurus, ma l'esemplare è stato recentemente ricatalogato da Brill e Carpenter come non appartenente a Camptosaurus. Nel 2007, il cranio YPM 1887 venne inserito in un proprio genere e specie, Theiophytalia kerri.[9]

Ricostruzione obsoleta di Camptosaurus, montato in postura quadrupede e con il cranio di Theiophytalia, al Museo Civico di Storia Naturale di Milano

Camptosaurus depressus venne recuperato dalla Formazione Lakota, vicino alla città di Hot Springs, Dakota del Sud. La specie venne descritta da Charles Gilmore nel 1909 sulla base dell'olotipo, e unico esemplare noto, USNM 4753, un postcranio frammentario, per la "strettezza o natura depressa dell'ileo".[7] Carpenter e Wilson (2008) hanno riferito questa specie al genere Planicoxa, come P. depressa, sulla base delle somiglianze tra il suo ilio e l'ileo olotipo di Planicoxa venenica.[10] Tuttavia, McDonald e colleghi (2010), e McDonald (2011) hanno scoperto che il processo postacetabolare orizzontale di C. depressus è più probabilmente un prodotto della distorsione durante la fossilizzazione.[11] Pertanto, McDonald lo ha inserito in un proprio genere, Osmakasaurus.[12] Un'ulteriore specie, Camptosaurus aphanoecetes, venne nominata da Carpenter e Wilson nel 2008 per esemplari provenienti dal Dinosaur National Monument.[10] La specie differisce da C. dispar per caratteristiche della mandibola, vertebre cervicali più corte e un ischio più dritto che termina con un piccolo "piede". Un'analisi di Andrew McDonald e colleghi nel 2010 ha suggerito che come C. aphanoecetes fosse in realtà più strettamente correlato agli iguanodonti più avanzati (Styracosterna).[11] Pertanto venne spostata in un proprio genere, Uteodon.[12]

Calco del cranio proveniente dalla cava Bone Cabin Quarry, Wyoming

Mentre Marsh descriveva le specie di Camptosaurus in Nord America, numerose specie provenienti dall'Europa furono anch'esse riferite al genere tra la fine del XIX e l'inizio del XX secolo: C. inkeyi, C. hoggii, C. leedsi, C. prestwichi e C. valdensis. La specie C. inkeyi (Nopcsa, 1900) è costituita da materiale frammentario, un dentario e un articolare provenienti da rocce del Cretaceo superiore del bacino di Haţeg, Romania. La specie rappresenta quasi certamente un rabdodontide e non è più considerato valido (nomen dubium).[13] C. valdensis è costituita dall'olotipo e unico esemplare noto NHMUK R167, un femore sinistro mal conservato privo dell'estremità distale. In precedenza si credeva che fosse un dubbio dryosauride[12][14], ma un'analisi più recente sostiene che le caratteristiche diagnostiche di Dryosauridae non si sovrappongono al suo materiale, considerandolo invece un iguanodonte.[15] C. leedsi è probabilmente un valido dryosauride che è stato spostato in un proprio genere, Callovosaurus.[16] C. hoggii venne originariamente nominato Iguanodon hoggii da Richard Owen nel 1874 ed è stato spostato all'interno del genere Camptosaurus da Norman e Barrett nel 2002.[17] Da allora è stato trasferito al genere Owenodon.[14]

L'ultima specie europea rimanente, Camptosaurus prestwichii, venne recuperata da Chawley Brick Pits, Cumnor Hurst nell'Oxfordshire, Inghilterra. Il fossile è stato ritrovato quando una tranvia è stata spinta nel fianco di una collina. È stato descritto da Hulke nel 1880 come Iguanodon prestwichii, per poi essere inserito nel suo genere Cumnoria da Seeley nel 1888, ma è stato presto assegnato a Camptosaurus da Lydekker nel 1889.[18] Tuttavia, Naish & Martill (2008), McDonald e colleghi (2010), e McDonald (2011) hanno scoperto che la distinzione generica originale di Seeley era valida. Cumnoria è stato recuperato come uno styracosterno, più strettamente correlato agli iguanodonti avanzati che a Camptosaurus dispar, similmente al caso di Uteodon.[11][12]

Nel 2022, i primi resti europei confermati appartenenti ad aff. Camptosaurus .sp sono stati descritti da Sánchez-Fenollosa et al..[1] Un singolo esemplare è stato ritrovato nel membro Fuentecillas della Formazione Villar del Arzobispo in Spagna, costituito da un centro cervicale anteriore; un centro dorsale anteriore; un centro dorsosacrale; quattro centri sacrali; un centro caudosacrale; due centri caudali anteriori; tre centri caudali mediali; e un frammento distale dall'omero sinistro. L'esemplare di Fuentecillas è visto come più vicino a Camptosaurus che a Draconyx, del Portogallo[19], da qui il suo posizionamento provvisorio all'interno del genere Camptosaurus.[1]

Descrizione

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Dimensioni di C. dispar

Camptosaurus è una forma di dinosauro ornitopode relativamente robusta, con arti posteriori robusti e piedi larghi, con ancora quattro dita.[4] A causa dello stato separato di Uteodon è diventato problematico capire quale materiale proveniente dalla Formazione Morrison appartenga effettivamente a Camptosaurus. Gli esemplari attribuiti con certezza a Camptosaurus dispar, dalla Cava 13, sono stati recuperati da strati molto profondi, probabilmente risalenti al Calloviano-Oxfordiano.[10] I frammenti più grandi degli strati successivi indicano individui adulti lunghi circa 6,79 metri.[20] Gli individui della Cava 13 invece sono più piccoli. Si stima che Camptosaurus raggiungesse tipicamente i 5-6 metri di lunghezza per un peso di 500-1.000 chilogrammi.[10][21][22]

Le ricostruzioni precedenti, come quelle di Marsh e Gilmore, mostrano un cranio basato su quello di Theiophytalia e mostrano un profilo errato, più rettangolare e allungato. Il vero cranio di Camptosaurus era infatti triangolare con un muso appuntito e dotato di becco. I denti mascellari erano più fitti rispetto ad altri euornitopodi della Morrison.[21] Il curatore John Foster li descrive come aventi "spesse creste mediane sui lati laterali e dentelli lungo i bordi", queste caratteristiche erano simili, ma "più completamente sviluppate" di quelle di Dryosaurus.[21] I denti di Camptosaurus mostrano frequentemente un'usura estesa, il che indica che gli individui del genere avevano una dieta composta da vegetazione relativamente dura.[21]

Classificazione

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Marsh nel 1885 assegnò Camptosaurus a una famiglia a sé stante, i Camptosauridae. In alternativa, alcuni autori lo considerarono un membro precoce di Iguanodontidae. La filogenetica moderna ha reso Camptosaurus per definizione parte del clade Ankylopollexia, gruppo di cui sarebbe quindi un membro basale. Ciò significherebbe che il genere è strettamente correlato all'antenato di iguanodontidi e hadrosauridi ed era più derivato rispetto ai suoi contemporanei come Dryosaurus, Drinker e Othnielosaurus.[21]

Nelle analisi cladistiche del 2010 e del 2011 di McDonald e colleghi, Camptosaurus è stato posizionato come segue:[12][23]

Ankylopollexia
 

Camptosaurus

 
Styracosterna
 

Uteodon

 
 
 
 

Hippodraco

 
 

Theiophytalia

 
 
 
 

Iguanacolossus

 
 
 

Lanzhousaurus

 
 
 

Kukufeldia

 
 
 

Barilium

 
 

Hadrosauriformes

 
 
 
 
 
 
 
 

Paleobiologia

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Sulla base di studi su altri iguanodonti, gli studiosi ritengono che Camptosaurus potessero essere in grado di raggiungere velocità di corsa di 25 km orari.[21] Un minuscolo embrione fossilizzato di 22,86 centimetri, denominato Camptosaurus, è stato recuperato dagli strati della Formazione Morrison presso il Dinosaur National Monument dello Utah.[21]

Note

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  1. ^ a b c (EN) M. Cubells-Alarcó, F. J. Verdú, M. Suñer e C. de Santisteban, Tracing Late Jurassic ornithopod diversity in the eastern Iberian Peninsula: Camptosaurus-like postcranial remains from Alpuente (Valencia, Spain), in Journal of Iberian Geology, vol. 48, n. 1, 8 gennaio 2022, pp. 65–78, DOI:10.1007/s41513-021-00182-z.
  2. ^ O.C. Marsh, Notice of new Jurassic reptiles, in American Journal of Science and Arts, vol. 18, n. 108, 1879, pp. 501–505, DOI:10.2475/ajs.s3-18.108.501.
  3. ^ O.C. Marsh, Names of extinct reptiles, in American Journal of Science, vol. 29, 1885, pp. 169.
  4. ^ a b c Galton, P.M. e Powell, H.P., The ornithischian dinosaur Camptosaurus prestwichii from the Upper Jurassic of England, in Palaeontology, vol. 23, 1980, pp. 411–443.
  5. ^ Bakker, R.T., Dinosaur mid-life crisis: the Jurassic-Cretaceous transition in Wyoming and Colorado, in Lucas, S.G., Kirkland, J.I. e Estep, J.W. (a cura di), Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems, vol. 14, New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 1998, pp. 67–77.
  6. ^ O.C. Marsh, The typical Ornithopoda of the American Jurassic, in American Journal of Science, 3, vol. 48, n. 283, 1894, pp. 85–90, DOI:10.2475/ajs.s3-48.283.85.
  7. ^ a b Gilmore, C.W., Osteology of the Jurassic reptile Camptosaurus, with a revision of the species of the genus, and descriptions of two new species, in Proceedings of the United States National Museum, vol. 36, n. 1666, 1909, pp. 197–332, DOI:10.5479/si.00963801.36-1666.197.
  8. ^ Foster, J. (2007). "Appendix." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. pp. 327-329.
  9. ^ Brill, K. e K. Carpenter, A description of a new ornithopod from the Lytle Member of the Purgatoire Formation (Lower Cretaceous) and a reassessment of the skull of Camptosaurus, in Carpenter, Kenneth (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2007, pp. 49–67.
  10. ^ a b c d Carpenter, K. e Wilson, Y., [227:ansoco2.0.co;2 A new species of Camptosaurus (Ornithopoda: Dinosauria) from the Morrison Formation (Upper Jurassic) of Dinosaur National Monument, Utah, and a biomechanical analysis of its forelimb], in Annals of the Carnegie Museum, vol. 76, n. 4, 2008, pp. 227–263, DOI:10.2992/0097-4463(2008)76[227:ansoco]2.0.co;2.
  11. ^ a b c A.T. McDonald, J.I. Kirkland, D.D. DeBlieux, S.K. Madsen, J. Cavin, A.R.C. Milner e L. Panzarin, New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs, in PLOS ONE, vol. 5, n. 11, 2010, pp. e14075, DOI:10.1371/journal.pone.0014075.
  12. ^ a b c d e Andrew T. McDonald, The taxonomy of species assigned to Camptosaurus (Dinosauria: Ornithopoda) (PDF), in Zootaxa, vol. 2783, 2011, pp. 52–68, DOI:10.11646/zootaxa.2783.1.4.
  13. ^ Sachs, S. e Hornung, J.J., Juvenile ornithopod (Dinosauria: Rhabdodontidae) remains from the Upper Cretaceous (Lower Campanian, Gosau Group) of Muthmannsdorf (Lower Austria), in Geobios, vol. 39, n. 3, 2006, pp. 415–425, DOI:10.1016/j.geobios.2005.01.003.
  14. ^ a b Peter M. Galton, Notes on Neocomian (Late Cretaceous) ornithopod dinosaurs from England - Hypsilophodon, Valdosaurus, "Camptosaurus", "Iguanodon" – and referred specimens from Romania and elsewhere, in Revue de Paléobiologie, vol. 28, n. 1, 2009, pp. 211–273.
  15. ^ (EN) André O. Fonseca, Iain J. Reid, Alexander Venner, Ruairidh J. Duncan, Mauricio S. Garcia e Rodrigo T. Müller, A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution, in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 22, n. 1, 31 dicembre 2024, DOI:10.1080/14772019.2024.2346577.
  16. ^ José Ignacio Ruiz-Omeñaca, Xabier Pereda Suberbiola e Peter M. Galton, Callovosaurus leedsi, the earliest dryosaurid dinosaur (Ornithischia: Euornithopoda) from the Middle Jurassic of England, in Kenneth Carpenter (a cura di), Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs, Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press, 2007, pp. 3–16.
  17. ^ Norman D.B. and Barrett, P.M. 2002. Ornithischian dinosaurs from the Lower Cretaceous (Berriasian) of England. Palaeontology 68:161-189
  18. ^ Benton MJ, Spencer PS, Fossil Reptiles of Great Britain, Chapman & Hall, 1995.
  19. ^ (EN) Octávio Mateus e Miguel Telles Antunes, Draconyx loureiroi, a new camptosauridae (Dinosauria, Ornithopoda) from the Late Jurassic of Lourinhã, Portugal, in Annales de Paléontologie, vol. 87, n. 1, gennaio 2001, pp. 61–73, DOI:10.1016/S0753-3969(01)88003-4.
  20. ^ Sergio Sánchez-Fenollosa, Francisco Verdú e Alberto Cobos, The largest ornithopod (Dinosauria: Ornithischia) from the Upper Jurassic of Europe sheds light on the evolutionary history of basal ankylopollexians, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 199, n. 4, 2023, pp. 1013–1033, DOI:10.1093/zoolinnean/zlad076.
  21. ^ a b c d e f g Foster, J. (2007). "Camptosaurus dispar." Jurassic West: The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World. Indiana University Press. p. 219-221.
  22. ^ Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 284
  23. ^ McDonald, A.T., Kirkland, J.I., DeBlieux, D.D., Madsen, S.K., Cavin, J., Milner, A.R.C. e Panzarin, L., New Basal Iguanodonts from the Cedar Mountain Formation of Utah and the Evolution of Thumb-Spiked Dinosaurs, in PLOS ONE, vol. 5, n. 11, 2010, pp. e14075, DOI:10.1371/journal.pone.0014075.

Bibliografia

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  • Benton MJ, Spencer PS, Fossil Reptiles of Great Britain, Chapman & Hall, 1995, ISBN 0-412-62040-5.

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Collegamenti esterni

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