Mostrar código-fonte de Gastropoda

{{Info/Taxonomia
 | nome   = Gastropoda<br><small>gastrópodes</small>
 | período_fóssil = {{período fóssil|início=511|Cambriano tardio|Presente|ref=<ref name="Não_nomeado-xso3-1">{{citar periódico|periódico=Journal of Paleontology|título=Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope |páginas=287–305 | volume=76|último1 = Landing|primeiro1 = E. |número=2| jstor=1307143 |ano=2002| doi=10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2|último2 =  Geyer |primeiro2 =  G.|primeiro3 =  K. E.|último3 =  Bartowski }}</ref>}}
 | imagem = Grapevinesnail 01a.jpg
 | imagem_legenda = ''[[Helix pomatia]]''.
 | imagem_largura= 250px
 | reino  = [[Animalia]]
 | filo   = [[Mollusca]]
 | classe = Gastropoda
 | classe_autoridade = [[Georges Cuvier|Cuvier]], 1795<ref name="Cuvier 1795"/>
 | subdivisão_nome = Subclasses
 | subdivisão =
* [[Orthogastropoda]]
* [[Eogastropoda]]
* 65000-80000 espécies<ref name="Bouchet"/><ref name="Solem"/>
}}
[[Imagem:JurassicMarineIsrael.JPG|thumb|253px|Fóssil de gastrópode e [[bivalve]]s num calcário da [[Formação Matmor]] (sul de [[Israel]]).]]
'''Gastropoda''' (do [[grego clássico]]: γαστήρ, ''gastér'', 'estômago'; e ποδὸς, ''podòs'', 'pé'), conhecidos como '''gastrópodes''', é uma grande [[classe (biologia)|classe]] [[taxonomia|taxonómica]] do filo [[Mollusca]]<ref>[http://www.biodiversitylibrary.org/item/42906  Cuvier, G. 1797-1798. ''Tableau élémentaire de l'histoire naturelle des animaux''. - pp. 1-710. Paris. (Baudouin).] (p. 383, "gastéropodes")</ref> que agrupa os animais conhecidos por [[caracol|caracóis]], [[lesma]]s, [[Patellogastropoda|lapas]] e [[búzio]]s. A classe Gastropoda inclui 65&nbsp;000–85&nbsp;000 espécies [[extante]]s, com grande variedade morfológica e tamanhos que vão do submicroscópico a várias dezenas de centímetros. Com espécies terrestres (cerca de um terço do total), de água doce e marinhas, constitui o agrupamento taxonómico com maior sucesso do filo Mollusca. O grupo está abundantemente presente no [[registo fóssil]] desde o final do [[Cambriano]] ([[Furongiano]]).<ref name="Não_nomeado-xso3-1"/>

== Características gerais ==
=== Descrição ===
A classe Gastropoda (por vezes grafada «[[Gasteropoda]]»), cujos membros eram anteriormente conhecidos como os «[[Univalve|moluscos univalves]]», inclui a maior parte das espécies do filo Mollusca, do qual é a [[classe (biologia)|classe]] mais diversificada com 65&nbsp;000 a 80&nbsp;000 espécies vivas.<ref name="Bouchet"/><ref name="Solem">{{citar web|último1 =Solem|primeiro1 =A.G.|título=Gastropod|url=https://global.britannica.com/animal/gastropod|website=Encyclopædia Britannica|publicado=Encyclopædia Britannica Inc.|acessodata=6 de março de 2017}}</ref> Na sua presente [[circunscrição taxonómica]], as modernas classificações biológicas dividem a classe em 611 [[Família (taxonomia)|famílias]], das quais 202 são consideradas como [[extinta]]s e conhecidas apenas do [[registo fóssil]].<ref name="Bouchet"/>
[[Imagem:Brown_snail_closeup.jpg|thumb|253px|esquerda|Lesma terrestre ([[Pulmonata]]).]]
Com uma história [[fóssil]] conhecida excepcionalmente abundante, que se estende até ao [[Furongiano]] (final do [[Cambriano]]), o vasto número de espécies validamente descritas contido na classe Gastropoda é apenas ultrapassada pela classe [[Insecta]] (os insectos).

A [[anatomia]], [[etologia]], [[ecologia]], comportamento alimentar e adaptações reprodutivas dos Gasteropoda variam de forma significativa entre os diversos [[clade]]s ou grupos, pelo que é manifestamente difícil elaborar uma descrição geral aplicável a todos os gastrópodes. São numerosos as espécies que produzem [[concha]]s com [[forma helicoidal]], embora em algumas essa forma se perca ou fique pouco conspícua no estado adulto, como é o caso da superfamília [[Cypraeoidea]]. Num conjunto alargado de famílias, como é o caso das lapas, a concha é apenas helicoidal no [[estado larvar]], adquirindo depois uma estrutura cónica simples.
[[Imagem:Caramujo no Parque Estadual Intervales.jpg|thumb|253px|Caracol no [[Parque Estadual Intervales]] ([[Brasil]]).]]
A classe Gastropoda apresenta uma extraordinária diversificação de [[habitat]]s, com membros que ocorrem desde os jardins e espaços urbanos até aos desertos e às montanhas e dos tanques e riachos à [[zona entremarés]] e aos grandes fundos oceânicos da [[região abissal]]. Membros desta classe estão presentes em  quase todos os [[ecossistema]]s de todas as regiões climáticas e ocupam nichos ecológicos tão extremos como as [[fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]] de grande profundidade e os desertos. Algumas espécies são [[Parasitismo|parasíticas]].

Apesar de por vezes se generalizar a designação ''caracol'' a todos os membro da ordem Gastropoda, na linguagem comum o termo é apenas aplicado aos gastrópodes terrestres e de água doce dotados de uma concha estruturada de forma a que o animal possa nela recolher todas as partes moles. As espécies marinhas com concha helicoidal bem desenvolvida são conhecidas por ''búzios'' ou ''caramujos''. As espécies sem concha, ou com concha muito reduzida ou interna, são conhecidas por ''lesmas''. As espécies que apresentam conchas cónicas simples que não permitem recolher totalmente as partes moles são conhecidas por ''lapas''.

Alguns gastrópodes são utilizados na alimentação humana, com destaque para os caracóis terrestres e diversas espécies marinhas, entre as quais os [[abalone]]s, [[búzio]]s, [[caramujo]]s e [[Patellogastropoda|lapa]]s.

=== Distribuição e habitat ===
[[Imagem:Snail1web.jpg|thumb|253px|esquerda|''[[Cornu aspersum]]'' (anteriormente ''Helix aspersa''), um pulmonado europeu [[Introdução (biologia)|introduzido]] acidentalmente em muitas regiões temperadas e subtropicais.]]
Os membros de Gasteropoda adaptaram-se a praticamente todos os ambientes existentes na Terra, tendo colonizado todos os meios disponíveis, com excepção do ar. São um grupo verdadeiramente [[cosmopolita]], com [[distribuição natural]] que vai das regiões próximas das zonas [[Árctica]] e [[Antárctica]] até aos [[Tropical|trópicos]] e à [[região equatorial]].

Apesar da maioria dos membros mais conhecidos e familiares à maioria dos humanos serem caracóis e lesmas terrestres, mais de dois terços de todas espécies descritas vivem em [[meio aquático]], desde as massas de água doce às regiões abissais dos oceanos.

Apesar de preferirem [[habitat]]s com elevada disponibilidade de água e teores elevados de [[cálcio biodisponível]] há membros que ocorrem em [[deserto]]s e em habitats onde não existe [[carbonato de cálcio]] suficiente para construir uma concha carbonatada, como é caso de algumas regiões de solos ácidos. Nessas regiões ocorrem diversos tipos de lesmas especificamente adaptadas ao ambiente acídico e mesmo algumas espécies de caracóis com concha fina e [[translúcida]] composta maioritariamente ou completamente pela [[proteína]] [[conchiolina]], uma adaptação à indisponibilidade de [[cálcio]].
[[Imagem:Slimaczek.jpg|thumb|253px|''[[Cepaea nemoralis]]'', um pulmonado europeu [[Introdução (biologia)|introduzido]] acidentalmente em muitas regiões temperadas e subtropicais.]]
No caso das regiões desértica, espécies como ''[[Sphincterochila boissieri]]'' e ''[[Xerocrassa seetzeni]]'' (sinónimo taxonómico de ''[[Trochoidea seetzeni]]'') adaptaram-se à secura, exibindo capacidade de sobreviver longos períodos sem [[água]].

Outras espécies adaptaram-se a ambientes tão variados como as grutas (com múltiplas espécies [[troglóbia]]s), as pequenas poças temporárias, as [[Zona húmida|zonas húmidas]] e [[lamaçal|lamaçais]], os rios, lagos e canais, a [[zona intertidal]], com destaque para o litoral rochoso fortemente batido pela [[ondulação marinha]] e sujeito a periódica exposição à secura durante a [[maré-baixa]], os grandes fundos oceânicos, as proximidades das [[Fonte hidrotermal|fontes hidrotermais]], os recifes de coral e muitas outros habitats grandemente diversos.

Os gastrópodes podem ser acidentalmente transferidos entre regiões e habitats por outros animais, como por exemplo por [[ave]]s. A ave mais pequena que se encontra descrita como transportando um gastrópode é um [[chapim-real]] (''[[Parus major]]'') que transportava um caracol da espécie ''[[Trochulus hispidus]]'' durante a migração na [[Polónia]] em 2010.<ref>RUSIECKI S. & RUSIECKA A. 2013. [http://www.foliamalacologica.com/index.php?option=com_content&view=article&id=402&catid=114&Itemid=146 Hairy snail ''Trochulus hispidus'' (Linnaeus, 1758) in flight - a note on avian dispersal of snails.] ''Folia Malacologica'' 21(2):111-112.</ref>

== Etimologia ==
Na literatura cientifica, os gastrópodes foram inicialmente descritos como ''«gasterópodes»'' por [[Georges Cuvier]] em 1795.<ref name="Cuvier 1795">{{fr}} [[Georges Cuvier|Cuvier G.]] (1795). "Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III". ''Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts'' '''2''': 433-449. [https://archive.org/stream/magazinencyclop12pari#page/448/mode/1up page 448].</ref> Cuvier criou o termo "gastrópode" por derivação dos vocábulos do [[grego clássico]] ''γαστήρ (gastér)'' "estômago", e ''ποδὸς (podòs)'' "pé".

O anterior nome do grupo, ''univalve'', tem como [[etimologia]] "uma só valva" ou "uma só concha", foi derivado por contraste com ''[[bivalve]]'', termo que é aplicado aos moluscos, como as [[amêijoa]]s ou as [[ostra]]s, que apresentam duas [[Valva (malacologia)|valvas]] ou conchas.

== Morfologia e ecologia ==
[[Imagem:Scheme snail anatomy-numbers.svg|thumb|253px|Anatomia de um caracol terrestre. Note-se que esta anatomia não se aplica à generalidade das famílias de gastrópodes.<br>1-concha, 2-fígado, 3-pulmão, 4-ânus, 5-poro respiratório, 6-olho, 7-tentáculo, 8-gânglios cerebrais, 9-ducto salival, 10-boca, 11-, 12-glândula salival, 13-poro genital, 14-pénis, 15-vagina, 16-glândula mucosa, 17-oviducto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estômago, 21-rim, 22-manto, 23-coração e 24-vasos deferentes]]
As grandes diferenças morfológicas existentes dentro da classe Gastropoda tornam particularmente difícil a descrição da anatomia e da ecologia do grupo. Assim, a descrição de cada um dos agrupamentos deve ser procurada nos respectivos verbetes.

=== Anatomia ===
[[Imagem:Prosobranchia male.svg|thumb|upright|Anatomia de um caracol aquático masculino com uma [[brânquia]] ([[prosobrânquio]]). Note-se que muito desta descrição anatómica não se aplica a gastrópodes pertencentes a outros [[clade]]s.<br>Amarelo claro - partes moles<br>castanho - [[Concha (gastrópode)|concha]] e [[Opérculo (gastrópode)|opérculo]]<br>verde - sistema digestivo<br>púrpura - brânquias<br>amarelo - [[osfrádio]]<br>vermelho - coração<br>rosa - <br>violeta - <br>
1. pé<br>
2. gânglio cerebral<br>
3. [[pneumostoma]]<br>
4. alta [[comissura]]<br>
5. [[osfrádio]]<br>
6. [[brânquia]]s<br>
7. gânglio pleural<br>
8. átrio do coração<br>
9. gânglio visceral<br>
10. ventrículo<br>
11. pé<br>
12. [[Opérculo (gastrópode)|opérculo]]<br>
13. cérebro<br>
14. boca<br>
15. tentáculo (quimiossensorial, 2 ou 4)<br>
16. olho<br>
17. [[Sistema reprodutivo dos gastrópodes|pénis]] ([[Eversão|evertido]], normalmente interno)<br>
18. anel nervoso esofágico<br>
19. gânglio pedal<br>
20. baixa comissura<br>
21. [[vas deferens]]<br>
22. cavidade palial / cavidade do [[Manto (molusco)|manto]] / cavidade respiratória<br>
23. gânglio parietal<br>
24. ânus<br>
25. [[hepatopâncreas]]<br>
26. [[gónada]]<br>
27. [[recto]]<br>
28. [[nefrídeo]].]]
[[Imagem:Haliotis asinina trochophore.jpg|thumb|253px|[[Larva trocófora]] de ''[[Haliotis asinina]]'' (9 horas após a eclosão). sf - [[concha (gastrópode)|campo da concha]].]]
[[Imagem:Elysia timida mating.jpg|thumb|253px|Comportamento de acasalamento de ''[[Elysia timida]]''.]]
[[Imagem:Naturalis Biodiversity Center - RMNH.MOL.233518 - Aplysia spec. - Aplysiidae - Mollusc shell.jpeg|thumb|253px|Fleiras de ovos de ''[[Aplysia]]'' sp.]]
A grande maioria dos gastrópodes tem o corpo protegido por uma ''[[concha]]'', com formato helicoidal sobre o lado direito, embora algumas formas (como as [[patella|lapas]]) tenham evoluído para uma concha mais simples. Os gastrópodes apresentam uma ''cabeça'' bem marcada, munida de dois ou quatro [[tentáculo]]s sensoriais, e uma boca com [[rádula]]. A cabeça encontra-se unida a um ''pé ventral'', musculado em forma de pala. O seu [[embriologia|desenvolvimento embrionário]] caracteriza-se pela [[Torção (gastrópode)|torção]] da massa visceral, coberta pelo ''manto'', que surge no adulto enrolada sobre um dos lados de forma a ser acomodada na concha. As lesmas têm uma concha apenas vestigial e, em consequência, os efeitos deste enrolamento são diminutos sendo o corpo linear.

O processo anatómico de torção, uma [[sinapomorfia]] do agrupamento taxonómico, ocorre durante a [[fase larvar]] força a massa visceral do animal a rodar 180º para um dos lados, resultando que o [[ânus]] acaba situado sensivelmente numa posição anterior acima da cabeça. Este processo é independente, e não está sequer directamente relacionado, com o enrolamento helicoidal da concha, que constitui um fenómeno separado e comum a outros grupos taxonómicos. Esta torção está presente em todos os gastrópodes, mas nos [[opistobrânquio]]s ocorre um fenómeno de posterior endireitamento, que leva a que a rotação se perca, embora em graus diferentes, nas formas adultas.<ref name="Southern Synthesis">{{citar livro|último =Kay|primeiro =A.|título=Mollusca: The Southern Synthesis. Fauna of Australia|ano=1998|publicado=CSIRO Publishing|isbn=0-643-05756-0|páginas=565–604|autor2 =Wells, F. E. |autor3 =Poder, W. F. |editor=Beesley, P. L. |editor2=Ross, G. J. B. |editor3=Wells, A.|capítulo=Class Gastropoda}}</ref><ref name="Brusca&Brusca">{{citar livro|último =Brusca|primeiro =R. C.|título=Invertebrates|ano=2003|publicado=Sinauer Associates, Inc.|isbn=0-87893-097-3|páginas=701–769|autor2 =Brusca, G. J.|capítulo=Phylum Mollusca}}</ref>

A torção ocorre em dois estágios [[mecanicista]]s. O primeiro é muscular e o segundo é [[mutagénico]]. Os efeitos da torção são principalmente fisiológicos, já que o organismo desenvolve uma estrutura assimétrica com a maior parte do crescimento a ocorrer no lado esquerdo. Essa assimetria leva à perda de apêndices pareados, entre os quais os [[ctenídeo]]s (aparelho respiratório semelhante a um pente), [[gónada]]s e [[nefrídeo]]s. Além disso, o ânus é redireccionado para o mesmo espaço que a cabeça. A geometria corporal resultante parece ter [[função evolutiva]], pois antes da torção, ao se retrair na concha, primeiro seria puxada para dentro a extremidade posterior, e apenas em seguida a anterior (frente). Com a torção, a frente pode ser retraída com mais facilidade, talvez sugerindo um propósito defensivo.

Contudo, a "hipótese de rotação" atrás explanada começa a ser desafiada por uma "hipótese de assimetria" que propõe que a cavidade do manto dos gastrópodes terá origem em apenas um dos lados de um manto bilateral, o que provocará a assimetria e a consequente torção.<ref name="gastropod development">{{citar periódico|autor=Louise R. Page|título=Modern insights on gastropod development: Reevaluation of the evolution of a novel body plan|periódico=Integrative and Comparative Biology|data=abril de 2006|volume=46|número=2|url=http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/46/2/134|páginas=134–143|doi=10.1093/icb/icj018|pmid=21672730|acessodata=2017-07-29|arquivourl=https://web.archive.org/web/20090412204751/http://intl-icb.oxfordjournals.org/cgi/content/full/46/2/134|arquivodata=2009-04-12|urlmorta=yes}}</ref>

Os gastrópodes têm tipicamente uma [[cabeça (anatomia)| cabeça]] bem definida, com dois ou quatro [[tentáculo]]s sensoriais, frequentemente munidos de olhos, e um pé ventral, que lhes dá seu nome ([[grego clássico|grego]]: "gaster", [[estômago]] e "poda", [[pé]]s). A divisão mais importante do pé é a porção anterior designada por [[propódio]] (''propodium''), cuja função é empurrar o sedimento à medida que o gastrópode rasteja. O estádio larvar de um gastrópode com concha é designado por [[protoconcha]].

A principal característica dos Gastropoda é a assimetria dos seus principais órgãos. O aspecto essencial desta assimetria é a localização ânus, que geralmente recai para um dos lados do plano mediano do animal. A [[Ctenídeo (molusco)|ctenídeo]] (brânquias), o [[osfrádio]] (órgão olfactivo), a [[glândula hipobrânquica]] (ou glândula paleal mucosa) e a [[Aurícula (anatomia)|aurícula]] do coração ocorrem apenas num dos lados ou pelo menos estão mais desenvolvidos num dos lados do corpo doe que no outro. Para além disso, há apenas um único orifício genital, que fica no mesmo lado do corpo que o ânus.<ref>[http://www.biodiversitylibrary.org/item/16786#page/87/mode/1up Henry Suter, Manual of the New Zealand mollusca / with an atlas of quarto plates; Wellington, N. Z. :J. Mackay, govt. printer, 1913-1915]</ref>

=== Concha ===
{{Artigo principal|Concha|Concha (gastrópode)}}
[[Imagem:Zonitoides nitidus drawing.svg|thumb|upright|[[Concha]] de ''[[Zonitoides nitidus]]'', um pequeno caracol terrestre, com o enrolamento dextral que é típico (embora não universal) nas conchas dos gastrópodes.<br>
''Imagem superior:'' vista dorsal da concha, mostrando o apex;<br>
''Imagem central:'' vista lateral mostrando a espira e a abertura da concha;<br>
''Imagem inferior:'' vista basal mostrando o ''umbilicus''.]]

A maior parte dos gastrópodes com concha apresenta conchas univalves (com apenas uma valva), tipicamente enrolada ou espiralada, pelo menos no [[estado larvar]].

Nos casos em que a concha está presente, esta constitui um invólucro enrolado que geralmente abre no lado direito (quando visto com o ápice da concha apontando para cima). Numerosas espécies têm um [[opérculo (gastrópode)|opérculo]], que na maioria dos casos age como um alçapão para fechar a concha quando o animal nela recolhe toadas as suas partes moles.

As conchas são constituídas por uma estrutura de base proteica, com [[proteína]]s do grupo das [[conchiolina]]s e [[queratina]]s, formando um material semelhante aos [[corno]]s dos mamíferos, mas que em muitos casos é enriquecido em [[calcário]]. Nas [[lesma]]s terrestres, a concha é reduzida ou ausente e o corpo é alongado e direito.

=== Morfologia externa ===
{{Artigo principal|Divertículo (moluscos)}}
Algumas lesmas-do-mar ([[Opisthobranchia]]) apresentam pele com coloração brilhante, a qual serve quer como aviso de que o animal é venenoso ou contém [[Célula urticante|células urticantes]] ou [[nematocisto]]s ([[aposematismo]]), o torna semelhante a organismos pouco apetecíveis do ponto de vista dos predadores ([[mimetismo batesiano]]) ou como [[camuflagem]] no caso das espécies que vivem entre [[cnidário]]s, [[hidroide]]s e [[esponja]]s ([[Porifera]]) de coloração intensa.

As excrescências laterais presentes no corpo de alguns [[nudibrânquio]]s são designadas por ''[[cerata]]''. As ''cerata'' contêm parte da glândula digestiva, formando estruturas designadas por [[Divertículo (moluscos)|divertículos]].

=== Órgão sensoriais e sistema nervoso ===
[[Imagem:Vinogradski puz glava.jpg|thumb|253px|O par superior de [[tentáculo]]s na cabeça de ''[[Helix pomatia]]'' apresenta manchas oculares na sua extremidade, mas o principal órgão sensorial destes animais são os receptores [[olfato|olfactivos]] situados no [[epitélio]] dos tentáculos.]]
{{Artigo principal|Órgãos sensoriais dos gastrópodes|Sistema nervoso dos gastrópodes}}

Os [[Sentidos|órgão sensoriais]] dos gastrópodes incluem [[Olfacto|órgão olfactivos]], olhos, [[estatocisto]]s e [[mecanorreceptor]]es.<ref name="sensory"/> Os gastrópodes não apresentam mecanismos de [[audição]].<ref name="sensory">Chase R.: ''Sensory Organs and the Nervous System''. in Barker G. M. (ed.): ''The biology of terrestrial molluscs''. CABI Publishing, Oxon, UK, 2001, {{ISBN|0-85199-318-4}}. 1-146, cited pages: 179-211.</ref>

Nos gastrópodes terrestres (caracóis e lesmas), os órgão olfactivos, localizados nas extremidades dos [[tentáculo]]s, são os órgão sensoriais mais importantes.<ref name="sensory"/> Os órgãos quimiossensíveis dos gastrópodes marinhos [[opistobrânquio]]s são designados por [[rinóforo]]s.

A maioria dos gastrópodes apresenta órgãos visuais simples, em geral [[mancha ocular|manchas oculares]] na extremidade ou na base dos tentáculos. Contudo, os [[órgão fotossensível|órgãos fotossensíveis]] dos gastrópodes apresentam uma grande diversidade morfológica e funcional, variando desde simples [[ocelo]]s que apenas permitem distinguir entre claro e escuro, até [[olho]]s de cavidade complexos e mesmo olhos com lentes.<ref>{{citar livro|último =Götting |primeiro =Klaus-Jürgen |título= Lexikon der Biologie |capítulo=Schnecken | editor=Becker, U. |editor2=Ganter, S. |editor3=Just, C. |editor4=Sauermost, R. |ano=1994 |publicado=Spektrum Akademischer Verlag |local=Heidelberg | isbn=3-86025-156-2}}</ref> Nos caracóis e lesmas, a visão não é sentido mais importante, por serem essencialmente [[Animal nocturno|animais nocturnos]].<ref name="sensory"/>

O sistema nervoso dos gastrópodes é composto pelo [[sistema nervoso periférico]] e pelo [[sistema nervoso central]]. O sistema central consiste num conjunto de [[gânglio]]s interligados por [[célula nervosa|células nervosas]] e inclui gânglios emparelhados: os gânglios cerebrais, os gânglios pedal, osfradial, pleural, parietal e visceral. Existem por vezes gânglios bucais.<ref name="sensory"/>

=== Sistema digestivo ===
{{Artigo principal|Sistema digestivo dos gastrópodes|Rádula}}
A [[rádula]] dos gastrópode é geralmente adaptada ao alimento que a espécie ingere. Os gastrópodes com [[sistema digestivo]] mais simples são as [[lapa]]s e [[abalone]]s, herbívoros que usam sua rádula dura para raspar as [[algas]] aderentes às rochas sobre as quais vivem.

Muitos gastrópodes marinhos são escavadores e apresentam um [[sifão (molusco)|sifão]] que se estende para fora do bordo do [[Manto (molusco)|manto]]. Por vezes, a concha é provida de um [[canal sifonal]] para acomodar esta estrutura. O sifão permite ao animal introduzir água na [[Cavidade paleal|cavidade do manto]] e sobre as [[brânquia]]s. Estas espécies utilizam o sifão principalmente para "provar" a água para detectar presas à distância. Os gastrópodes com sifões tendem a ser [[predador]]es ou [[necrófago]]s.

=== Sistema respiratório ===
{{Artigo principal|Sistema respiratório dos gastrópodes|Sistema respiratório}}
O [[sistema respiratório]] dos gastrópodes é igualmente variável consoante o modo de vida. As formas marinhas respiram através de [[brânquia]]s, enquanto as terrestres têm uma [[Cavidade paleal|cavidade no manto]] muito vascularizada que toma a função de [[pulmão]]. Quase todas as espécies de gastrópodes marinhos respiram por brânquias, mas muitas espécies de [[água doce]], e a maioria das espécies terrestres, tem um pulmão na cavidade paleal.

Todos os gastrópodes terrestres pulmonados pertencem à ordem [[Pulmonata]] e descendem de um ancestral comum, constituindo um [[clade]]. Pelo contrário, as formas com respiração branquial são [[parafilético|parafiléticas]]. A proteína respiratória em quase todos os gastrópodes é a [[hemocianina]], mas a família pulmonada [[Planorbidae]] tem a [[hemoglobina]] como proteína respiratória.

Num grande grupo de [[lesma-do-mar|lesmas do mar]], as brânquias estão dispostos como uma roseta de plumas de penas sobre a parte dorsal do animal, o que dá origem à designação do grupo, os [[nudibrânquio]]s. Alguns nudibrânquios apresentam estruturas lisas ou verrucosas no dorso e não têm mecanismo de guelras visível, de modo que provavelmente respiração ocorrerá directamente através da [[pele]].

=== Sistema circulatório ===
{{Artigo principal|Sistema circulatório dos gastrópodes}}
Os gastrópodes apresentam um [[sistema circulatório]] do [[Sistema_circulatório#Sistema_circulat.C3.B3rio_aberto_.28ou_lacunar.29|tipo aberto]] que utiliza como fluido de transporte a [[hemolinfa]]. Na vasta maioria das espécies na hemolinfa está presente o pigmento respiratório [[hemocianina]] ,,(de cor azul), mas a família pulmonada [[Planorbidae]] tem a [[hemoglobina]] (de cor vermelha) como proteína respiratória.

=== Sistema excretório ===
{{Artigo principal|Sistema excretório dos gastrópodes}}
O órgão [[excreção|excretor]] primário dos gastrópodes são os [[nefrídeo]]s, os quais produzem [[amónia]] ou [[ácido úrico]] como principal excreção. O funcionamento dos nefrídeos também exerce um importante papel na manutenção do balanço hídrico corporal nas espécies de água doce e terrestres. Algumas espécies incluem como órgão adicionais de excreção a presença de glândulas pericárdicas na [[cavidade paleal]] e glândulas digestivas abrindo para o interior do estômago.

=== Sistema reprodutivo ===
{{Artigo principal|Sistema reprodutivo dos gastrópodes|Acasalamento nos gastrópodes}}
A maior parte dos gastrópodes, incluindo muitas espécies de [[Helicidae]], incluem fases de [[cortejo sexual]], mais ou menos elaboradas, no seu [[comportamento reprodutivo]].

Em muitas espécies de gastrópodes marinhos, com excepção dos [[opistobrânquio]]s, existe separação de sexos, mas a maioria dos gastrópodes terrestres são [[hermafrodita]]s.

Alguns gastrópodes terrestres apresentam uma característica incomum no seu sistema reprodutivo que se traduz na utilização de [[dardo (malacologia)|dardos]] (''dardos de amor'') para estimular hormonalmente a transferência de [[esperma]] entre indivíduos durante o [[acasalamento]].

== Genética ==
Os gastrópodes exibem um elevado grau de variação na organização e estrutura dos [[gene mitocondrial|genes mitocondriais]] quando comparados com outros animais.<ref name="Cunha 2009">{{citar periódico|último1= Cunha |primeiro1= R. L. |último2= Grande |primeiro2= C. |último3= Zardoya |primeiro3= R. |título= Neogastropod phylogenetic relationships based on entire mitochondrial genomes | doi = 10.1186/1471-2148-9-210 |periódico= BMC Evolutionary Biology | volume = 9 |páginas= 210 |ano= 2009 | pmid =  19698157| pmc =2741453 }}</ref>

Os principais eventos de [[Mutação|de rearranjo genómico]] ocorreram aquando da origem dos [[Patellogastropoda]] e [[Heterobranchia]], com menos alterações registadas entre os ancestrais dos [[Vetigastropoda]] (apenas [[tRNA]]s D, C e N) e [[Caenogastropoda]] (uma única grande [[inversão cromossómica]] e [[translocação cromossómica|translocações]] dos tRNAs D e N).<ref name="Cunha 2009"/> Entre os Heterobranchia, a ordem dos genes aparenta estar relativamente conservada e os rearranjos de [[gene]]s estão essencialmente relacionados com a [[Transposon|transposição]] dos genes tRNA.<ref name="Cunha 2009"/>

== Ciclo de vida ==
O [[Cortejo sexual|cortejamento sexual]] é parte do comportamento de [[acasalamento]] dos gastrópodes e algumas famílias de caracóis terrestres do grupo [[Pulmonata]] produzem e utilizam ''[[dardo (malacologia)|dardos de amor]]'' cuja utilização foi identificada como uma forma de [[selecção sexual]].<ref>[http://icb.oxfordjournals.org/content/46/4/419.full Tales of two snails: sexual selection and sexual conflict in Lymnaea stagnalis and Helix aspersa Oxford Journals]</ref>

Os principais aspectos do [[ciclo de vida]] dos gastrópodes são:
* [[Oviposição]];
* [[Ovo de gastrópode|Ovo]];
* [[Desenvolvimento embriónico]] dos gastrópodes;
* [[Larva]] e estádio larvar: as larvas dos gastrópodes podem ser [[larva trocófora|larvas trocóforas]] e/ou larvas [[veligera]]s (ou [[véliger]]);
* [[Estivação]] e [[hibernação]] (cada uma destas fases está presente em apenas alguns gastrópodes);
* Crescimento dos gastrópodes;
* Cortejamento sexual e acasalamento dos gastrópodes: a [[fertilização]] é interna ou externa conforme a espécie; a fertilização externa é comum entre os gastrópodes marinhos.

== Alimentação ==
[[Imagem:20140705 0450 Schneckenmahlzeit.webm|thumb|253px|Caracol a comer uma folha]]
A dieta dos gastrópodes difere de acordo com o grupo considerado. Entre os gastrópodes marinhos incluem-se alguns que são [[herbívoro]]s, [[detritívoro]]s, [[predador]]es [[carnívoro]], [[necrófago]]s, [[parasita]]s e mesmo alguns [[Filtrador ciliar|filtradores ciliares]] em que a [[rádula]] é reduzida ou ausente. As espécies terrestres podem mastigar folhas, cascas, frutas e animais em decomposição, enquanto as espécies marinhas podem raspar as algas das rochas do fundo do mar ou da [[zona entremarés]].

O modo de alimentação dos gastrópodes é bastante variado e controla o tipo de rádula presente em cada espécie. Os gastrópodes herbívoros têm rádulas fortes que usam para raspar [[alga]]s do substrato rochoso ou triturar folhas e caules. As formas detritívoras e [[filtrador]]as têm uma rádula simples ou ausente. Os gastrópodes carnívoros têm peças bucais sofisticadas e algumas formas, como os ''[[Conus]]'', são predadores activos que caçam pequenos [[peixe]]s com uma espécie de arpão. Muitos dos gastrópodes marinhos têm modo de vida [[endobentónico]], isto é, vivem enterrados no subsolo. Estas formas apresentam um sifão extensível que actua como um respirador, permitindo ao animal o contacto com a água carregada de [[oxigénio]].

Em algumas espécies que evoluíram para formas de [[endoparasitismo]], como ''[[Thyonicola doglieli]]'' (um membro do grupo [[Eulimidae]]), muitas das características morfológicas padrão dos gastrópode apresentam-se fortemente reduzidas ou estão mesmo ausentes.

Algumas [[Lesma-do-mar|lesmas do mar]] são herbívoras, mas muitas são carnívoras. O hábito carnívoro parece ser devido a fenómenos de [[especialização (ecologia)|especialização]]. Muitos gastrópodes possuem preferências dietéticas distintas e ocorrem regularmente em estreita associação com a suas espécies alimentares.

Entre os gastrópodes carnívoros predadores incluem-se, por exemplo, os géneros ''Conus'', ''[[Testacella]]'', ''[[Daudebardia]]'' e ''[[Selenochlamys]]'', entre muitos outros.

== Taxonomia ==
{{Artigo principal|Taxonomia dos Gastropoda (Ponder & Lindberg, 1997)|Taxonomia dos Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)}}
[[Imagem:Turritellatricarinata.jpg|thumb|253px|Grupo de conchas fósseis de ''[[Turritella cingulifera]]'' do [[Plioceno]] do [[Chipre]].]]
[[Imagem:Fulguropsis radula 01.JPG|thumb|253px|Vistas de uma concha de ''[[Fulguropsis]]'' sp.]]
[[Imagem:Gastropoda sp.JPG|thumb|253px|Microfotografia (35x) de fósseis de Gastropoda em sedimentos do [[Holoceno]] (Planície de [[Amuq]], SSE da Turquia.]]
Desde os trabalhos pioneiros de [[Charles Darwin]] que a [[taxonomia|taxonomia biológica]] procura fazer reflectir nos [[Sistema de classificação biológica|sistemas de classificação]] a [[filogenia]] dos organismos, isto é a sua posição na [[árvore da vida]]. As classificações usadas em taxonomia tentam representar as relações precisas entre os vários ''[[Taxon|taxa]]''. Contudo, devido à enorme biodiversidade que o grupo exibe, a taxonomia dos Gastropoda tem vindo a ser constantemente revista, existindo várias versões em uso corrente, dependendo o seu uso por autores e das escolas e correntes científicas.

Nas classificações clássicas a classe Gastropoda era dividida em 4 subclasses:<ref>Paul Jeffery.''Suprageneric classification of class Gastropoda''. The Natural History Museum, London, 2001.</ref>
* [[Opisthobranchia]] — organismos marinhos com [[brânquia]]s à direita e na zona posterior do coração, hermafroditas, concha reduzida;
* [[Gymnomorpha]] — sem concha (lesmas);
* [[Prosobranchia]] — organismos marinhos com brânquias na zona anterior ao coração, sexos separados;
* [[Pulmonata]] — organismos terrestres com pulmões em vez de brânquias, [[hermafrodita]]s.

Porém, com o advento das técnicas de [[sequenciação de ADN]], estes grupos provaram ser [[parafilético]]s, o que obrigou a uma profunda revisão da taxonomia do grupo. A taxonomia dos Gastropoda ainda se considera em processo de revisão, com muitos dos aspectos da anterior classificação a serem progressivamente abandonados à medida que mais dados de estudos de [[biologia molecular]] e de [[filogenia molecular]] são disponibilizados. Apesar dessas profundas mutações, muitos dos termos derivados das antigas classificações, como "opistobrânqios" e "prosobrânquio", continuam a ser utilizados de forma descritiva.

Novos pontos de vista baseados na sequenciação do DNA de gastrópodes produziram algumas novas ideias taxonómicas que ameaçam revolucionar as taxonomias tradicionais. No caso dos Gastropoda, a taxonomia está sendo gradualmente reescrita para incorporar apenas grupos estritamente [[monofilético]]s (apenas uma linhagem de gastrópodes em cada grupo). A integração de novas descobertas num sistema de classificação abrangendo toda a classe continua a ser desafiadora. No presente estado de conhecimentos, a produção de classificações consistentes ao nível de subclasse, superordem, ordem e subordem já foi abandonada como impraticável.   Revisões profundas dos níveis taxonómicos mais elevados são esperadas num futuro próximo.

O fenómeno de [[evolução convergente]], que parece ter ocorrido com uma frequência particularmente elevada entre os Gastropoda, parece explicar a maioria das diferenças entre as antigas classificações, de base morfológica, e as mais modernas, de base molecular e assentes sobre a [[sequenciação de genes]].

A [[Taxonomia dos Gastropoda (Bouchet & Rocroi, 2005)|taxonomia de Bouchet & Rocroi (de 2005)]]<ref name="Bouchet">Bouchet P. & Rocroi J.-P. (Ed.); Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdes A. & Warén A. 2005. ''Classification and nomenclator of gastropod families''. Malacologia: International Journal of Malacology, 47(1-2). ConchBooks: Hackenheim, Germany. {{ISBN|3-925919-72-4}}. 397 pp. [http://www.vliz.be/Vmdcdata/imis2/ref.php?refid=78278 vliz.be]</ref><ref>Poppe G.T. & Tagaro S.P. 2006. The new classification of Gastropods according to Bouchet & Rocroi, 2005. Visaya, février 2006: 10 pp. [http://www.journal-malaco.fr/bouchet&rocroi_2005_Visaya.pdf journal-malaco.fr] {{Wayback|url=http://www.journal-malaco.fr/bouchet%26rocroi_2005_Visaya.pdf |date=20070927101354 }}</ref> introduziu mudanças profundas na sistemática do grupo, resultando numa taxonomia que se aproximou mais da história evolucionária do [[filo]]. A «taxonomia de Bouchet & Rocroi» é um sistema parcialmente baseado nos anteriores sistemas de classificação e parcialmente nos conceitos da nova investigação [[cladística]].

Num passado recente, a taxonomia dos gastrópodes era largamente baseada em características [[fenética]]s (morfológicas) dos agrupamentos taxonómicos. Os avanços mais recentes são baseados em características moleculares derivadas do estudo do [[DNA]]<ref>{{citar periódico|autor1=Elpidio A. Remigio|autor2=Paul D.N. Hebert|lastauthoramp=yes|título=Testing the utility of partial COI sequences for phylogenetic (full text on line)|periódico=Molecular Phylogenetics and Evolution|ano=2003|volume=29|url=http://www.bolinfonet.org/pdf/MPEVsnailpaper.pdf|páginas=641–647|doi=10.1016/S1055-7903(03)00140-4|pmid=14615199|número=3|acessodata=2017-07-29|arquivourl=https://web.archive.org/web/20070927101355/http://www.bolinfonet.org/pdf/MPEVsnailpaper.pdf|arquivodata=2007-09-27|urlmorta=yes}}</ref> e do [[RNA]]. Estes dados vierem tornar controversa a hierarquia taxonómica utilizada no grupo, abrindo um debate que provavelmente tão depressa não encerrará.

Na taxonomia de Bouchet, Rocroi ''et al.'' (de 2005), os autores utilizaram [[clade]]s não hierarquizados (''unranked'') para os ''taxa'' acima do grau de superfamília (substituindo a subordem, ordem, superordem e subclasse), enquanto mantiveram uma abordagem lineana tradicional para todos os ''taxa'' abaixo do grau de superfamília. Sempre que a [[monofilia]] não foi comprovada, ou o grupo é conhecido como [[parafilético]] ou [[polifilético]], foi usado o termo "grupo" ou "grupo informal". A classificação das famílias em subfamílias muitas vezes não está bem resolvida e deve ser considerada como a melhor hipótese possível à luz dos dados disponíveis.

Em 2004, Brian Simison e [[David R. Lindberg]] mostraram que era possível existir uma origem [[Parafilia|difilética]] para os Gastropoda com base análise da ordenação de genes [[Mitocôndria|mitocondriais]] e [[sequenciamento de aminoácidos]] de genes completos.<ref>[http://www.ucd.ie/cobid/unitas/newsletter/UMNewsletter_21.pdf Unitas malacologica, Newsletter number 21 december 2004 - a .pdf file]</ref>

=== Diversidade ===
A [[Biodiversidade|diversidade]] dos gastrópodes, a todos os níveis taxonómicos, é apenas ultrapassada pela dos insectos,<ref>{{citar livro|capítulo=Molecular systematics of the major lineages of the Gastropoda. |páginas=140–160 |título= Molecular Systematics and Phylogeography of Mollusks|autor =McArthur, A.G. |autor2 =M.G. Harasewych|ano=2003|editor1=C. Lydeard |editor2= D.R. Lindberg|local= Washington|publicado= Smithsonian Books}}</ref> o que torna particularmente complexa a sua [[taxonomia]] e [[Classificação científica|classificação biológicas]].

A classe Gastropoda apresenta, com grande diferença numérica em relação às restantes classes de moluscos, o maior número de espécies validamente descritas e um complexo e vasto conjunto de [[Sinónimo taxonómico|sinónimos taxonómicos]] e de [[Espécie hipotética|espécies não descritas]] ou [[Descrição|incompleta ou imperfeitamente descritas]]. Em consequência, as estimativas do número total de espécies varia grandemente, dependendo das fontes e dos métodos de estimativa.
[[Imagem:Charonia variegata.JPG |thumb|253px|esquerda|[[Búzio]].]]
Apesar da complexidade e da incerteza resultante, o número total de espécies de gastrópodes pode ser estimado a partir do número de espécies de [[Mollusca]] com [[binome|nomes]] aceites: cerca de 85&nbsp;000 (mínimo 50&nbsp;000, máximo 120&nbsp;000).<ref name="Chapman 2009">Chapman, A.D. (2009). [http://www.environment.gov.au/biodiversity/abrs/publications/other/species-numbers/2009/04-02-groups-invertebrates.html#mollusca Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition]. Australian Biological Resources Study, Canberra. Accessed 12 January 2010. {{ISBN|978-0-642-56860-1}} (printed); {{ISBN|978-0-642-56861-8}} (online).</ref> Apesar disso, uma estimativa do número total de espécies de moluscos ([[Mollusca]]), incluindo as espécies não descritas, aponta para cerca de 240&nbsp;000 espécies.<ref>Appeltans W., Bouchet P., Boxshall G.A., Fauchald K., Gordon D.P., Hoeksema B.W., Poore G.C.B., van Soest R.W.M., Stöhr S., Walter T.C., Costello M.J. (eds) (2011). World Register of Marine Species. Accessed at [http://www.marinespecies.org marinespecies.org] on 2011-03-07.</ref>

A estimativa de 85&nbsp;000 espécies de gastrópodes inclui cerca de 24&nbsp;000 espécies validamente descritas de gastrópodes terrestres,<ref name="Chapman 2009"/> o que corresponde a cerca de um terço do total de espécies incluídas na classe.

Diferentes estimativas do número de espécies de gastrópodes aquáticos, baseadas em diferentes fontes, apontam para cerca de 30&nbsp;000 espécies de gastrópodes marinhos e cerca de 5&nbsp;000 espécies de [[água doce]] e de [[água salobra]].<ref name="britannica 2010">[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/226777/gastropod "gastropod"]. (2010). In Encyclopædia Britannica. Retrieved March 05, 2010, from Encyclopædia Britannica Online.</ref> O número total de espécies [[extante]]s de caracóis de água doce está estimado em cerca de 4&nbsp;000.<ref name="Strong 2008">{{citar periódico|hdl=10088/7390|doi=10.1007/s10750-007-9012-6|título=Global diversity of gastropods (Gastropoda; Mollusca) in freshwater|data=janeiro de 2008 |último1 =Strong|primeiro1 =Ellen E.|último2 =Gargominy|primeiro2 =Olivier|último3 =Ponder|primeiro3 =Winston F.|último4 =Bouchet|primeiro4 =Philippe|periódico=Hydrobiologia|volume=595|páginas=149}}</ref>

Estão recenseada pelo menos 444 espécies de gastrópodes recentemente [[Extinção (biologia)|extintas]] (extintas desde o ano 1500), 18 espécies que se encontram agora [[extinto na natureza|extintas na natureza]] (mas ainda mantidas em cativeiro) e 69 espécies "possivelmente extintas".<ref name="Régnier 2009">{{citar periódico
|último1 = Régnier |primeiro1 = C.
|último2 = Fontaine |primeiro2 = B. T.
|último3 = Bouchet |primeiro3 = P.
| doi = 10.1111/j.1523-1739.2009.01245.x
|título= Not Knowing, Not Recording, Not Listing: Numerous Unnoticed Mollusk Extinctions
|periódico= Conservation Biology
| volume = 23
|número= 5
|páginas= 1214–1221
|data=outubro de 2009
| pmid = 19459894
| pmc =
}}</ref>

O número de espécies de gastrópodes apenas conhecidas do [[registo fóssil]] é de pelo menos 15&nbsp;000 espécies.<ref>{{es}} Nájera J. M. (1996). "Moluscos del suelo como plagas agrícolas y cuarentenarias". ''X Congreso Nacional Agronómico / II Congreso de Suelos 1996'' 51-56. [http://www.bio-nica.info/biblioteca/Monje1996.pdf PDF]</ref>

A extraordinária diversidade dos Gastropoda levou ao aparecimento de múltiplos sistemas de classificação, o mesmo se reflectindo na linguagem comum, já que diversos subconjuntos do agrupamento taxonómico recebem [[nome comum|nomes comuns]] diferentes (por exemplo: caracóis, lesmas, búzios, caramujos e lapas). Alguns destes entraram na linguagem biológica, dando origem a termos como [[búzio]], [[caracol]], [[lesma]], [[semilesma]], [[lesma marinha]], [[lesma pelágica]] ou [[micromolusco]].

=== História geológica e evolução ===
Os primeiros gastrópodes (entre os quais os géneros ''[[Chippewaella]]'' e ''[[Strepsodiscus]]'') surgiram exclusivamente em ambiente marinho durante o [[Câmbrico|Câmbrico superior]] ([[Furongiano]]) e diversificaram-se rapidamente. Formas anteriores do Câmbrico, como os géneros ''[[Helcionella]]'' e ''[[Scenella]]'', já não são considerados gastrópodes e os pequenas organismos helicoidais do grupo ''[[Aldanella]]'' (do Câmbrico inferior) provavelmente nem são moluscos.
[[Imagem:Nembrotha aurea B.jpg|thumb|253px|esquerda|O [[nudibrânquio]] ''[[Nembrotha aurea]]''.]]
No [[Ordovício]] o grupo já estava presente numa grande variedade de ambientes aquáticos, incluindo os de água salobra e doce, mas ao longo de todo o [[Paleozoico]] a classe dominante de moluscos foram os [[bivalve]]s. Em geral os fósseis de gastrópodes das rochas do Paleozoico inferior não estão suficientemente preservados para permitir uma identificação inequívoca, mas, ainda assim, o género ''[[Poleumita]]'' do [[Silúrico]] contém 15 espécies identificadas.

A maioria dos gastrópodes do Paleozoico pertenceu a grupos primitivos, alguns dos quais ainda sobrevivem. No período [[Carbonífero]] muitas das formas conhecidas em gastrópodes [[extante]]s já estão presentes no [[registo fóssil]], mas, apesar dessas similaridades na aparência, a maioria destas formas mais antigas não está directamente relacionada com as formas extantes. Foi durante o [[Mesozoico]] que os ancestrais da maioria dos grupos de gastrópodes actuais se diferenciaram, datando desse período a origem das linhagens existentes no presente.

Um dos primeiros exemplos de gastrópode terrestre (do género ''[[Maturipupa]]'') surgiu em níveis de [[carvão]] do [[Carbónico]] da [[Europa]], mas até ao Mesozóico estas formas eram raras. O género ''[[Helix]]'', que inclui as espécies mais familiares de [[caracol]], apareceu durante o [[Cretácico]].

Nas rochas do Mesozoico os gastrópodes são ligeiramente mais comuns como fósseis, com as conchas frequentemente bem preservadas. Os fósseis ocorrem em antigos leitos depositados em ambientes de água doce e marinhos. O [[mármore de Purbeck]], do período [[Jurássico]], e o [[mármore do Sussex]], do início do período Cretáceo, ambos do sul da Inglaterra, são [[calcário]]s contendo os restos densamente empilhados de caracóis de água doce do género ''[[Viviparus]]''.

No início do [[Cenozoico]], marcada pelo [[evento KT]], os gastrópodes tornam-se muito abundantes e mais diversificados, com todos os grupos actuais já individualizados. Nas rochas da Era Cenozoica contêm um grande número de fósseis de gastrópodes, muitos deles relacionado com formas de vida modernas extantes. A diversidade dos gastrópodes aumentada acentuadamente no início desta era, juntamente com a da [[bivalves]]s.

Algumas marcas de trilho preservadas em rochas sedimentares antigas são consideradas tendo resultado de gastrópodes rastejando sobre lama macia ou areia. Embora estes [[Vestígio fóssil|fósseis de rastro]] (''[[repichnia]]'' no [[sistema de Seilacher|sistema]] de [[Adolf Seilacher]]) sejam de origem discutível, alguns deles assemelham-se às marcas deixadas pela passagem de gastrópodes extantes.

Os fósseis de gastrópodes são por vezes confundidos com fósseis de [[amonite]]s ou de outro [[cefalópode]]s. Um caso típico é o dos fósseis do género ''[[Bellerophon]]'' dos calcários do período Carbonífero da Europa, cuja concha segue uma forma de espiral plana que pode ser facilmente confundido com a concha de um cefalópode.

Dada a facilidade de fossilização das suas conchas, os gastrópodes são um dos grupos utilizados para o estudo das mudanças na [[fauna]] que resultam das [[mudança climática global|mudanças climáticas globais]] e dos avanços e recuos das massas de gelo circumpolares, especialmente da época do [[Pleistoceno]].

=== Classificação ===
O [[sistema de classificação]] maior aceitação, com o posicionamento antigo entre parênteses (''Pros'', Prosobranchia; ''Opist'', Opistobranchia) é o seguinte:

; Classe Gastropoda <small>Cuvier, 1797</small>
* Subclasse [[Eogastropoda]] (''Pros'')
** Ordem [[Euomphalida]] (fóssil)
** Ordem [[Patellogastropoda]] ou [[Docoglossa]], as [[lapa]]s
*** Subordem [[Patellina]]
*** Subordem [[Nacellina]]
*** Subordem [[Lepetopsina]]

* Subclasse [[Orthogastropoda]] (''Pros; Opist'')
** Ordem [[Murchisoniina]] (fóssil)
** Ordem [[Neomphaloida]]
** Superordem [[Vetigastropoda]]
** Superordem [[Neritaemorphi]]
*** Ordem [[Cyrtoneritomorpha]] (fóssil)
*** Ordem [[Neritopsina]]
** Superordem [[Caenogastropoda]]
*** Ordem [[Architaenioglossa]]
*** Ordem [[Sorbeoconcha]]
**** Subordem [[Discopoda]]
**** Subordem [[Hypsogastropoda]]
***** inclui: Super-família [[Carinarioidea]] (antiga [[Heteropoda]]); superfamília [[Rissooidea]] (inclui o género ''[[Oncomelania]]'', vector da [[esquistossomose]]); superfamília [[Conoidea]]
** Superordem [[Heterobranchia]]
*** Ordem [[Heterostropha]]
*** Ordem [[Opisthobranchia]]
**** Subordem [[Cephalaspidea]]
**** Subordem [[Sacoglossa]]
**** Subordem [[Anaspidea]] ([[lebre-do-mar|lebres-do-mar]])
**** Subordem [[Notaspidea]]
**** Subordem [[Gymnosomata]]
**** Subordem [[Nudibranchia]]
*** Ordem [[Pulmonata]] (terrestres e de água doce; hermafroditas)
**** Subordem [[Stylommatophora]]
**** Subordem [[Basommatophora]] (água doce)
**** Subordem [[Eupulmonata]]

=== Cladograma ===
Com base na [[Taxonomia dos Gastrópodes (Bouchet & Rocroi, 2005)|classificação dos gastrópodes de Bouchet & Rocroi (2005)]], atrás exposta, é possível desenvolver o seguinte [[cladograma]] mostrando as [[Filogenia|relações filogenéticas]] dentro do agrupamento Gastropoda (com algumas espécies exemplificativas):<ref>{{citar periódico| doi = 10.1186/s12879-016-1944-x| issn = 1471-2334| volume = 16|páginas= 618|último1 = Kenny|primeiro1 = Nathan J.|último2 = Truchado-García|primeiro2 = Marta|último3 = Grande|primeiro3 = Cristina|título= Deep, multi-stage transcriptome of the schistosomiasis vector ''Biomphalaria glabrata'' provides platform for understanding molluscan disease-related pathways|periódico= BMC Infectious Diseases|acessodata= 2017-05-24|data= 2016| url = http://dx.doi.org/10.1186/s12879-016-1944-x}}</ref>

{{clade
|label1='''Gastropoda'''
|1={{clade
   |1={{clade
      |1={{clade
         |1={{clade
            |1={{clade
               |1={{clade
                  |1=[[Panpulmonata]] [[Panpulmonata#Cladograma|►]] [[Imagem:False Limpet Shell Macro Digon3.jpg|100x100px]][[Imagem:Ancylus fluviatilis O.F.Müller, 1774 (4206383684).jpg||100x100px]][[Imagem:Grapevinesnail 01a.jpg|100x100px]][[Imagem:Biomphalaria glabrata.jpg|100x100px]]
                  |2=[[Euopisthobranchia]] [[Euopisthobranchia#Cladograma|►]] [[Imagem:Aplysia californica NHGRI-79108.jpg|100x100px]]
                  }}
               |2=[[Nudipleura]] [[Nudipleura#2010 taxonomy|►]] [[Imagem:Glaucus atlanticus 1 cropped.jpg|100x100px]]
               }}
            |2=[[Caenogastropoda]][[Imagem:Ampullaria ampullacea (Linné) (2999358117).jpg|100x100px]][[Imagem:Acicula lineata (Draparnaud, 1801) (4309322782).jpg|100x100px]][[Imagem:Charonia tritonis.png|100x100px]][[Imagem:Acanthina brevidentata (Wood, 1828) (3063441884).jpg|100x100px]][[Imagem:Neverita didyma.jpg|100x100px]][[Imagem:Oncomelania hupensis.jpg|100x100px]]
            }}
         |2=[[Neritimorpha]][[Imagem:Theodoxus anatolicus (Récluz, 1841) (3000195752).jpg|100x100px]]
         }}
      |2=[[Vetigastropoda]][[Imagem:Angaria Delphinus Shell Macro.JPG|100x100px]][[Imagem:Oxystele variegata - ZooKeys-365-337-g004A.jpg|100x100px]]
      }}
   |2=[[Patellogastropoda]] [[Imagem:Patella_gomesii_002.jpg|100x100px]]
   }}
}}
Os agrupamentos taxonómicos [[Cocculiniformia]], [[Neomphalina]] e [[Allogastropoda]] (o clade ''Lower Heterobranchia'' ou ''Heterobranchia inferior'') não estão incluídos no cladograma acima.

== Galeria ==
<gallery>
Рак-отшельник в бухте Ласпи 2.jpg|''[[Gibbula divericata]]''.
Osilinus turbinatus.jpg|''[[Phorcus turbinatus]]''.
Cochlostoma septemspirale.jpg|''[[Cochlostoma septemspirale]]''.
Viviparus viviparus Moerasslak.jpg|''[[Viviparus viviparus]]''.
Holandriana holandri1 A MRKVICKA.JPG|''[[Holandriana holandri]]''.
Truncatella subcylindrica IMG 1720.jpg|''[[Truncatella subcylindrica]]''.
Rapana Black Sea 2009 G7.jpg|''[[Rapana venosa]]''.
Scaphander lignarius.jpg|''[[Scaphander lignarius]]'').
Berthella aurantiaca (Risso, 1818) .jpg|''[[Berthella aurantiaca]]''.
Black sea hare Povoa de Varzim.JPG|''[[Aplysia fasciata]]''.
Puz u moru.jpg|''[[Flabellina affinis]]''.
Water snail Rex 2.jpg|''[[Lymnaea stagnalis]]''.
Aegopis verticillus2.jpg|''[[Aegopis verticillus]]''.
Succinea putris 2.jpg|''[[Succinea putris]]''.
Jielbeaumadier limace noire strasbourg 2011.jpeg|''[[Arion lusitanicus]]''.
Schneckesnail1.jpg|''[[Cepaea nemoralis]]''.
</gallery>

{{Referências}}
Este artigo incorpora texto sob licença CC-BY-2.0 desta referência:
* {{citar periódico|último1 = Cunha |primeiro1 = R. L. |último2 = Grande |primeiro2 = C. |último3 = Zardoya |primeiro3 = R. |título= Neogastropod phylogenetic relationships based on entire mitochondrial genomes | doi = 10.1186/1471-2148-9-210 |periódico= BMC Evolutionary Biology | volume = 9 |páginas= 210 |ano= 2009 | pmid =  19698157| pmc =2741453 }}

== Bibliografia ==
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* Abbott, R. T. & Dance, S. P. (1998): ''Compendium of Seashells. A full-color guide to more than 4,200 of the world's marine shells.'' 413 S., Odyssey Publishing. El Cajon, Calif. {{ISBN|0-9661720-0-0}}
* Parkinson, B., Hemmen, J. & Groh, K. (1987): ''Tropical Landshells of the World.'' 279 S., Verlag Christa Hemmen. Wiesbaden. {{ISBN|3-925919-00-7}}
* Ponder, W. F. & Lindberg, D. R. (1997): ''Towards a phylogeny of gastropod molluscs: an analysis using morphological characters''. ''Zoological Journal of the Linnean Society'', '''119''' 83–265.
* Robin, A. (2008): ''Encyclopedia of Marine Gastropods.'' 480 S., Verlag ConchBooks. Hackenheim. {{ISBN|978-3-939767-09-1}}

== Ligações externas ==
{{Wiktionary|gastropod|univalve}}
{{Wikispecies}}
{{Commons category}}
* {{Link|en|2=http://animaldiversity.ummz.umich.edu/site/accounts/information/Bivalvia.html |3=Animal Diversity Web}}
* [http://www.scholarpedia.org/article/Gastropod_reproductive_behavior Gastropod reproductive behavior]
* [http://www.manandmollusc.net/advanced_introduction/gastropod_taxonomy_1.html 2004 Linnean taxonomy of gastropods]
* {{citar periódico|último1 = Webster |primeiro1 = S. |último2 = Fiorito |primeiro2 = G. | doi = 10.1007/s100710100108 |título= Socially guided behaviour in non-insect invertebrates |periódico= Animal Cognition | volume = 4 |número= 2 |páginas= 69 |ano= 2001 | pmid =  | pmc = }} - An article about [[Social learning (social pedagogy)|social learning]] also in gastropods.
* [https://www.flickr.com/photos/jsjgeology/sets/72157647577987145 Gastropod photo gallery], mostly fossils, a few modern shells
* [https://www.youtube.com/watch?v=LKD5DZ4f6z0 A video of a crawling Garden Snail](''[[Helix aspersa]]''), [[YouTube]]

{{Bases de dados taxonómicos}}
{{Portal3|Biologia}}

[[Categoria:Gastrópodes| ]]