Fototropizam
Kao rezultat toga, biljka reagira fototropizmom – usmjerenim rastom (2.) prema svjetlosnom stimulusu
1. Sunčeva svjetlost pada direktno iznad biljke. Auksina (ružičaste tačke) podstiče uspravni rast. 2, 3, 4. Sunčeva svjetlost pada na biljku pod uglom. Auksin se koncentrira na bočnim stranama, usmjeravajuči rast pod uglom koji formira prethodna stabljika.
Fototropizam se očituje u rastu organizma koji se javlja kao odgovor na svjetlosne stimulanse. Najčešće se uočava kod biljaka, ali također se može naći i kod drugih organizama, kao što su gljive. Biljne ćelije koje su najdalje od svjetlosti imaju aktivne hemijske spojeve zvane auksini, koji reagiraju za pokretanje fototropnin odgovora. To dovodi do toga da biljka na najdaljoj strani od izvora svjetlosi formira izdužene ćelije.
Fototropizam je jedna od mnogih biljnih tropizama ili pokreta koji odgovaraju na spoljne nadražaje. Rast ka izvoru svjetlosti se zove pozitivni (+) fototropizam, dok se rast suprotno (–) od izvora zove negativni fototropizam. Većina biljaka pokazuje pozitivne fototropizme i preuređuje hloroplaste u listovima, kako bi se povećala fotosintetska energija i promovirao rast.[1][2]
korijenje obično pokazuje negativne fototropizme, iako gravitropizmi mogu imati veću ulogu u njihovom ponašanju i rastu. Izdanci nekih loza pokazuju negativan fototropizam, što im omogućava da rastu prema mraku, ka čvrstim objekatima na koje se penju. Kombinacije fototropizama i gravitropizama omogućavaju biljkama da rastu u ispravnom pravcu.[3]
Mehanizam
[uredi | uredi izvor]Postoji nekoliko signalnih molekula koje pomažu biljkama da odrede odakle dolazi izvor svjetlosti, a to aktivira nekoliko gena, koji mijenjaju hormonski gradijent, omogućavajući biljkama da rastu prema svjetlu. Sam vrh biljke, poznat kao koleoptil, neophodan je u osjećanju svjetlosti.[1] Srednji dio koleoptila je područje u kojem se javlja zakrivljenost. Prema Cholodny–Wentovoj hipotezi, razvijenoj početkom 20. stoljeća, smatra se da se, u prisustvu asimetrične svjetlosti, auksin kreće ka strani u sjenci i promovira istezanje ćelija na toj strani, zbog čega se biljni organi krive prema izvoru svjetlosti.[4] Auksini aktiviraju protonske pumpe, smanjujući pH u ćelijama na tamnoj strani biljke. Ova kiselost aktivira enzime regiona ćelijskog zida, poznate kao ekspanzini, koji razgrađuju veze u strukturi ćelijskog zida, čineći ga manje krutim. Osim toga, kisela sredina izaziva poremećaj vodikovih veza u celulozi koja čini ćelijski zid. Opadanje čvrstoće ćelijskog zida izaziva bubrenje ćelija i vrši mehanički pritisak koji pokreće fototropizme.
Za drugu grupu gena, PIN gene, nađeno je da imaju važnu ulogu u fototropizmima. Oni kodiraju transportere auksina, pa se smatra da su odgovorni za polarizaciju auksina. Naime PIN3 je identificiran kao primarni nosač auksina.[5] Moguće je da fototropini primaju svjetlost i inhibiraju aktivnost PINOID kinaze (PID), koja zatim promovira aktivnost PIN3 . Ova aktivacija dovodi do asimetrične distribucije auksina, što onda vodi ka asimetričnom istezanju ćelija u stabljici. Mutanti pin3 imaju kraći hipokotila i korijenje divljeg tipa, a isti fenotip je viđen kod biljaka koje su rasle sa curenjem nhibitora auksina.[6] Upotrebom anti-Pin3 označavanja imunogoldom, uočena su kretanja proteina PIN3. On je obično lokalizovan na površini hipokotila i stabljike, ali je također internalizovan u prisustvu brefeldina A (BFA), koji je inhibitor egzocitoza. Ovaj mehanizam dozvoljava da se PIN3 repozicionira, što je odgovor na stimulans okoliša. Mislilo se da PIN3 i PIN7 proteini imaju ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem. Odgovori zakrivljenosti kod mutanta "pin3" su znatno smanjeni, ali samo neznatno kod mutanata "pin7". Postoje izvjesna suprotnost djelovanja između "PIN1", "Pin3", i "PIN7", ali se smatra da PIN3 ima veću ulogu u fototropizmima koji su izazvani pulsiranjem.[7]
Postoje fototropini koji su vrlo izraženi u gornjem području koleoptila. Dva glavna su phot1 i phot2. Jednostruki mutanti phot2 imaju fototropne reakcije kao u divljeg tipa, ali dvostruki mutanti phot1 phot2 ne pokazuju fototropne odgovore.[3] Količine prisutnih PHOT1 i PHOT2 su različite, ovisno o starosti biljke i jačine svjetlosti. U zrelim listovima arabidopsisa postoji velika količina PHOT2, što je također viđeno i kod ortologa riže. Ispoljavanje PHOT1 i PHOT2 mijenja se u zavisnosti od prisustva plave ili crvene svjetlosti. Ne postoji potiskivanje iRNK za PHOT1 u prisustvu svjetlosti, nego nadregulacija transkripata PHOT2. Nivoi iRNK i prisutnih proteina u biljci ovise o starosti biljke. To ukazuje na to da se nivo ekspresije fototropina mijenja tokom sazrevanja lišća.[8]
Zreli listovi sadrže hloroplaste koji su bitni u fotosintezu. U različitim uvjetima osvjetljenja, dolazi do preuređivanja fhloroplasta, kako bi se povećao intenzitet fotosinteze. Postoji nekoliko gena koji su uključeni u biljni fototropizam, uključujući i NPH1 i NPL1 gene. Oba su uključena u rearanžmane hloroplasta.[2] Za mutanta nph1 i duplog mutanta npl1 nađeno je da imaju reducirane fototropne odgovore. Ustvari, dva gena su suvišna u određivanju zakrivljenosti stabljike.
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ a b Goyal, A., Szarzynska, B., Fankhauser C. (2012). Phototropism: at the crossroads of light-signaling pathways. Cell 1-9.
- ^ a b Sakai, T., Kagawa, T., Kasahara, M., Swartz, T.E., Christie, J.M., Briggs, W.R., Wada, M., Okada, K. (2001). Arabidopsis nph1 and npl1: Blue light receptors that mediate both phototropism and chloroplast relocation. PNAS 98(12), 6969-6974.
- ^ a b Liscum, E. (2002). Phototropism: Mechanisms and Outcomes. Arabidopsis Book 1-21.
- ^ Christie, J.M., and Murphy, A.S. (2013). Shoot phototropism in higher plants: New light through old concepts. American Journal of Botany 100(1), 35-46.
- ^ Ding, Z., Galván-Ampudia, C.S., Demarsy, E., Langowski, L., Kleine-Vehn, J., Fan, Y., Morita, M.T., Tasaka M., Fankhauser, C., Offringa, R., Friml, J. (2011). Light-mediated polarization of the PIN3 auxin transporter for the phototropic response in Arabidopsis Nature Cell Biology 13(4), 447-453.
- ^ Friml, J., Wisniewska, J., Benkova, E., Mendgen, K., Palme, K. (2002). Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415, 806-809.
- ^ Haga, K., and Sakai, T. (2012). PIN Auxin Efflux Carriers Are Necessary for Pulse-Induced But Not Continuous Light-Induced Phototropism in Arabidopsis. Plant Physiology 160, 763-776.
- ^ Labuz, J., Sztatelman, O., Banas, A. K., Gabrys H. (2012). The expression of phototropins in Arabidopsis leaves: developmental and light regulation. Journal of Experimental Botany 63(4), 1763-1771.
Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]
- Time lapse films, Plants-In-Motion