Přeskočit na obsah

Želvy

Upravit odkazy
Z Wikipedie, otevřené encyklopedie
Tento článek je o živočišném řádu. O jiných významech pojednává článek želva (rozcestník).
Jak číst taxoboxŽelvy
Stratigrafický výskyt: střední jura – současnost
alternativní popis obrázku chybí
Vědecká klasifikace
Říšeživočichové (Animalia)
Kmenstrunatci (Chordata)
Podkmenobratlovci (Vertebrata)
Třídaplazi (Reptilia)
Řádželvy (Testudines)
Batsch, 1788
Čeledi
Některá data mohou pocházet z datové položky.

Želvy (Testudines) jsou významnou, rozmanitou a značně rozšířenou skupinou vyhynulých i recentních (v současnosti stále žijících) plazů.

Základní charakteristika

[editovat | editovat zdroj]

Želvy se od ostatních plazů odlišují především tím, že je jejich tělo obvykle chráněno kostěným krunýřem, který se dělí na hřbetní (karapax) a břišní (plastron). Vyvinul se z jejich žeber. Do tohoto řádu se zahrnuje i několik dnes již vyhynulých druhů. Nejstarší druhy blízce příbuzné želvám žily před zhruba 220 miliony let v období triasu (rod Odontochelys), což z nich dělá jednu z nejstarších dosud žijících skupin plazů (o mnoho více než ještěři nebo hadi).[1] Příslušníci skupiny Testudines (želvy) se poprvé prokazatelně objevili ve střední juře. Na světě žije více než 350 druhů želv (k roku 2017 odhadem 356 druhů), řada z nich je silně ohrožených.[2][3] Želvy jsou studenokrevní živočichové, což znamená, že teplota jejich těla se mění podle okolního prostředí. Jsou typicky dlouhověké, někteří jedinci se dožili prokazatelně i více než 180 let, např. želva sloní. Želvy jsou rozšířené prakticky po celém světě (mimo polární oblasti), zejména pak v oblastech s teplejším klimatem.[4]

Želvy v Česku

[editovat | editovat zdroj]
Související informace naleznete také v článku Seznam plazů Česka.

V české přírodě se vyskytuje přibližně osm druhů želv. Nejhojnějším druhem želv v Česku je nepůvodní želva nádherná. Jedinou původní (a i ta byla údajně vysazena v 16. století) je želva bahenní.[5]

Anatomie a morfologie

[editovat | editovat zdroj]

Rozměry

[editovat | editovat zdroj]

Velikost želv se značně různí. Mořské druhy dorůstají obvykle obrovských rozměrů, zatímco sladkovodní želvy jsou typicky daleko menší (ale jsou zaznamenáni i jedinci 2 m dlouzí). Suchozemské želvy mohou dorůstat až do velikosti želv mořských. Největší želvou na světě je v současné době kožatka velká[6] – mořská želva, která váží i přes 900 kg a jejíž krunýř je až 2 m dlouhý. Nejmenší želvou je Homopus signatus signatus (poddruh želvy trpasličí), která měří necelých 8 cm a váží pouhých 140 g.[zdroj?]

V prehistorických dobách byly po celém světě hojně rozšířeny želvy sloní,[zdroj?] avšak s příchodem člověka tento druh téměř vyhynul. Předpokládá se, že je lidé lovili jako potravu. Nyní můžeme želvy sloní najít pouze na Seychelách a Galapágách. Dorůstají do velikosti přes 130 cm (délka) a váží okolo 300 kg. Mezi největší želvy celé geologické historie patřil obří mořský svrchnokřídový druh Archelon ischyros s délkou těla až 4,6 metru a s hmotností asi 2,2 tuny.[7] Podobně velký byl také jihoamerický miocénní druh Stupendemys geographicus, jehož krunýř mohl být dlouhý až kolem 3,3 metru a hmotnost dosahovala asi 1145 kg.[8]

Zatahování krku

[editovat | editovat zdroj]

Želvy rozdělujeme do dvou podřádů podle toho, jakým způsobem vtahují krk do krunýře: želvy skupiny Cryptodira (skrytohrdlí) dokážou zatáhnout krk a hlavu pod páteř, želvy skupiny Pleurodira (skrytohlaví) ji schovávají do krunýře na levou nebo pravou stranu. Jazyk je tlustý a nevysunutelný.

Hlava

[editovat | editovat zdroj]

Komorové oči většiny suchozemských želv směřují dolů na předměty před nimi, zatímco u některých vodních želv se oči nacházejí na vrchní části hlavy. Tyto druhy se dokážou v mělkých vodách skrýt před predátory tak, že jsou zcela ponořeny ve vodě vyjma očí a nozder. Mořské želvy mají poblíž očí žlázky produkující slané slzy, čímž se zbavují nadbytečné soli získané z mořské vody, kterou pijí.

Želvy vidí pravděpodobně velmi dobře ve tmě, a to díky neobvykle vysokému počtu tyčinek v sítnici oka.[zdroj?] Navíc nedokážou plynule sledovat pohybující se kořist. Tato schopnost je obyčejně vyhrazena pouze predátorům. Masožravé želvy ovšem dokážou velmi rychle pohnout hlavou a doslova chňapnout po kořisti. Vidí barevně.[zdroj?]

Suchozemská želva zelenavá ze Středomoří

Želvy mají zkostnatělý zobák, čelisti používají ke kousání a žvýkání potravy. Místo zubů je horní i dolní čelist pokryta rohovitými výčnělky. U masožravých želv jsou kvůli chytání potravy obvykle ostré, u býložravých želv bývají vroubkované, což jim pomáhá při žvýkaní velmi tuhých rostlin. Při polykání potravy používají želvy jazyk, avšak na rozdíl od ostatních plazů ho nemohou vystrčit a chytat s ním potravu.[zdroj?]

Krunýř

[editovat | editovat zdroj]

Krunýř sloužil původně u želv při hrabání v zemi.[9] Jednotlivé části krunýře vznikaly u želv postupně v průběhu triasového období.[10][11]

Horní část krunýře se nazývá karapax, spodní část pak plastron a dohromady jsou spojeny po stranách tzv. mosty. Obvykle je karapax složen z 5 hřbetních, 8 žeberních a 24 postranních desek.[zdroj?] Právě počet těchto desek spolu s tvarem plastronu je jedním z hlavních rozlišovacích znaků pro podobné druhy. Ventrální část krunýře, tedy plastron, vznikl dlouhodobým vývojem z tzv. břišních žeber (gastrálií).[12]

Vnitřní část krunýře tvoří přibližně 60 kostí.[zdroj?] S krunýřem je tělo želvy pevně spojeno páteřními a žeberními kostmi, což v důsledku znamená, že želva nemůže ze svého krunýře vylézt. Vnější část krunýře je většinou pokryta štítovými destičkami z keratinu, některé druhy mají krunýř krytý jen silnou kůží.[zdroj?]

Tvar krunýře nám velmi napomáhá při zjišťování způsobu života želvy. Značná část suchozemských želv má veliký a těžký krunýř kupolovitého tvaru, který znemožňuje predátorům uchopit ho do čelistí a rozdrtit. Želva skalní má naopak plochý a ohebný krunýř, díky kterému se snadno skryje ve skalních trhlinách.[zdroj?]

Většina vodních želv má krunýř plochý, hydrodynamického tvaru, a tak mohou snadno a rychle plavat a potápět se. Krunýř vodních želv je také daleko lehčí než u suchozemských druhů, protože jsou mezi kostmi velké mezery, tzv. fontanely.

Želva ozdobná

Podle tvaru plastronu se zhruba ve třech letech želvy dá poznat pohlaví. Sameček má plastron vypouklý nahoru, což mu pomáhá při páření.[zdroj?]

Barva krunýře se velmi různí, ale obvykle je to černá, hnědá a olivově zelená. Některé druhy mají na krunýři i červené, oranžové, žluté nebo šedé tečky, linky nebo nepravidelné skvrnky. Jednou z nejkrásněji zbarvených želv je želva ozdobná, která má žlutý plastron a černý nebo olivově zelený karpax s červenými značkami okolo jeho okraje.

Tvar krunýře se u různých želv může lišit v závislosti na jejich ekologických adaptacích i na obývaném ekosystému. Odlišnosti jsou však příliš malé a nedostatečné k tomu, aby bylo možné na jejich základě stanovit typ ekosystému u vyhynulých druhů (na základě fosilních krunýřů pravěkých želv).[13]

Kůže a její svlékání

[editovat | editovat zdroj]

Vnější strana krunýře je součástí kůže, kdy každá štítová destička odpovídá jedné modifikované šupině. Zbytek kůže je tvořen mnohem menšími šupinkami, podobně jako u ostatních plazů. Vodní želvy nesvlékají kůži naráz jako hadi, ale neustále po malých kouskách. Pokud je želva chována v akváriu, lze ve vodě najít částečky mrtvé kůže.

Velmi dobře patrné letokruhy na krunýři želvy Chersina angulata

Suchozemské želvy také svlékají kůži, ale ta se oproti vodním želvám nikdy neodlupuje a vrství se do tlustých ‘kopečků’, které mají podobu letokruhů. Obecně panuje představa, že spočítáním těchto letokruhů dostaneme věk želvy. Tato metoda ale není příliš přesná, zejména z toho důvodu, že rychlost růstu nových destiček se mění (za rok jich při příznivých podmínkách může narůst i několik) a že některé destičky nakonec z krunýře odpadnou.[zdroj?]

Končetiny

[editovat | editovat zdroj]

Suchozemské želvy jsou proslulé svým pomalým tempem pohybu, který je dán jednak jejich těžkým a velkým krunýřem, a jednak relativně neefektivním způsobem postavení končetin, které jsou roztažené do stran jako u ještěrek.

Sladkovodní želvy, které žijí částečně i na souši, mají na končetinách plovací blány a dlouhé drápy. Pomocí těchto drápů se mohou vyšplhat na břeh či plovoucí klády, kde se pak rády vyhřívají na slunci. Samci mívají drápy delší a používají je ke stimulaci samice při páření. Podoba těchto anatomických znaků i velikost vajíček byla v evoluci želv v postupu generací přizpůsobována měnícím se podmínkám prostředí.[14]

Styl plavání sladkovodních želv připomíná psa (jakoby běh ve vodě), končetiny ale míří do stran. Velké druhy želv plavou spíše méně, ty největší už často jen chodí po dně řek či jezer.

Karetka novoguinejská

Plovací blány mají téměř všechny druhy sladkovodních želv, ale několik druhů, např. karetka novoguinejská, má místo končetin ploutve. Tyto druhy želv pak plavou stejným stylem jako mořské želvy.

Mořské želvy žijí téměř výhradně ve vodě, a tak mají místo nohou ploutve. Ve vodě pak vypadají jako by se vznášely či létaly. Předními končetinami pohybují nahoru a dolů, zadní končetiny nejsou používány k pohybu ale spíše ke kormidlování. Na souši mají velmi omezenou pohyblivost, a tak na břeh vylézají pouze samice, aby nakladly vejce. Pohybují se velmi pomalu a namáhavě se postrkují dopředu pomocí ploutví. Zadními končetinami vyhrabou samice díru, nakladou do nich vejce, a zahrabou je pískem.

Dýchání

[editovat | editovat zdroj]

I přesto, že některé druhy stráví značnou část života pod vodou, potřebují dýchat vzduch a musí tedy v pravidelných intervalech vyplouvat na povrch, aby doplnily plíce čerstvým vzduchem. Část života stráví i na souši. Mořské želvy kladou vejce na suchých písečných plážích. Vědci[kdo?] také zkoumají schopnost některých australských sladkovodních želv dýchat pod vodou.[zdroj?] Některé druhy mají prostornou kloaku, jejíž sliznice tvoří prstovité výběžky, papily, které mají bohaté krevní zásobení a zvyšují povrch kloaky. Želvy tak mohou přijímat kyslík rozpuštěný ve vodě, papily fungují podobně jako rybí žábry.

Potrava

[editovat | editovat zdroj]
Kareta obrovská konzumuje mořské rostliny

Suchozemské želvy jsou převážně býložravé nebo všežravé. Některé druhy konzumují hmyz, plže a červy. Sladkovodní želvy jsou převážně masožravé - loví ryby a vodní bezobratlé živočichy. Mořské želvy se živí převážně medúzami, houbami a dalšími mořskými živočichy, s výjimkou karety obrovské, která se živí vodními rostlinami.

Evoluce a taxonomické zařazení

[editovat | editovat zdroj]

Třída plazů je parafyletický taxon, protože v něm nejsou zahrnuti také ptáci (při širším pojetí plazů také savci).[15] Více informací najdete na stránce věnované plazům.

Kostra Archelona z období svrchní křídy, největší želvy všech dob

První želvy se na zemi objevily už v éře dinosaurů, zhruba před 230 miliony lety[16] – jsou jednou z mála skupin v současnosti žijících plazů, které známe již z období triasu.[17] K evoluční radiaci želv dochází po tzv. Karnské pluviální epizodě, hromadném vymírání, které nastalo zhruba před 235 miliony let.[18] Jejich evoluce byla poměrně spletitá a vykazuje množství událostí evolučních radiací i vymírání.[19] To jasně dokládají například zmapované změny v biodiverzitě jihoamerických želv od triasu až po neogén.[20][21] Želvy jsou jedinou přeživší větví prastarého kladistického podstromu anapsid, který obsahuje skupiny jako Millerettidae, Procolophonoidea a Pareiasauria. Lebka všech druhů anapsid postrádá otvory ve spánkové oblasti. Všechny ostatní žijící druhy amniot mají právě tyto lebeční otvory. Většina anapsid vyhynula v pozdním permu s výjimkou skupiny Procolophonoidea a předchůdců želv, kteří vymřeli později. Stále probíhá spor o to, zda se želvy vyvinuly ve vodním prostředí nebo spíše pod zemí (jako hrabaví živočichové).[22] Do mořského prostředí se nicméně tito plazi v průběhu vývoje opakovaně vraceli.[23] V roce 2018 byl publikován popis první známé želvy (druh Eorhynchochelys sinensis) s ještě nevyvinutým krunýřem, ale zároveň přítomným bezzubým zobákovitým zakončením čelistí. Tento diapsidní plaz žil v období pozdního triasu (asi před 228 miliony let) na území dnešní Číny.[24]

Historicky první popsanou triasovou želvou byl enigmatický druh Chelytherium obscurum, formálně popsaný již roku 1863. Později však tento taxon upadl do částečného zapomnění, až ve 21. století byl pak znovu revidován, a dnes je pokládán za zástupce čeledi Proterochersidae.[25]

Detailní výzkum několika nových archaických zástupců želv z období druhohorního triasu dokládá, že vývoj směřující k moderním želvám byl velmi pozvolný a například formování želvího krunýře probíhalo v množství postupných kroků a trvalo miliony let.[26] Evoluce suchozemských želv probíhala relativně pomalu a pozvolna, od skromných vývojových počátků v triasu až po rapidní, takřka globální rozšíření v průběhu kenozoika.[27]

Nicméně nedávno bylo prokázáno, že typická vlastnost anapsid, kterou převzala i želví lebka, nemusí být znak určující, že jsou želvy potomci anapsid, ale spíše že jde o případ konvergentní evoluce. Nejnovější fylogenetické studie proto zařadily želvy mezi Diapsida, o něco blíže k šupinatým než k archosaurům.[28][29][30] Všechny nové studie podporují nové zařazení želv, i když některé přiřazují želvy blíže k archosaurům.[31] Přezkoumáním předchozích fylogenetických stromů, které dokazovaly příbuznost želv s anapsida, bylo zjištěno, že mylné zařazení želv bylo způsobeno jak počátečním předpokladem, že želvy patří mezi Anapsida (a spíše zkoumaly, jaký typ anapsid želvy jsou), tak nedostatečně širokým vzorkem fosilních a recentních taxonů nutných pro sestrojení kladogramu. Přestože věc ještě není uzavřena, většina vědců se nyní přiklání k názoru, že želvy jsou diapsidní.[32][33][28]

Mezi vývojově nejstarší známé želvy patří rody Proganochelys a Australochelys, jejich zástupci na Zemi žili ještě před oddělením vznikem sesterských linií – skrytohlavých a skrytohrdlých.[34] Rod Australochelys je s těmito želvami spojován do společné skupiny Rhaptochelydia. V průběhu vývoje se objevily i gigantické druhy želv – v křídových mořích obří rod Archelon, na souších v pleistocénu pak například rod Megalochelys.[35]

Ohrožení

[editovat | editovat zdroj]

V současnosti je značná část želví biodiverzity narušována a ohrožována činností člověka. Z celkového počtu 356 recentních druhů je celých 61 % přímo ohroženo vyhynutím.[36] Problémem pro želvy je také lidskou civilizací vyvolaná pozvolná změna globálního klimatu, která může v budoucnu mnohé druhy želv významně ohrozit.[37]

V současnosti je více než polovina známých druhů želv (ze 482 recentních taxonů) přímo ohrožena vyhynutím.[38]

Světový den želv

[editovat | editovat zdroj]

V roce 2000 vyhlásila American Tortoise Rescue na 23. května Světový den želv. American Tortoise Rescue je nezisková organizace založená za účelem ochrany všech druhů želv po celém světě a je sponzorem tohoto dne.[39]

Odkazy

[editovat | editovat zdroj]

Reference

[editovat | editovat zdroj]
  1. ↑ LI, Chun; WU, Xiao-Chun; RIEPPEL, Olivier; WANG, Li-Ting; ZHAO, Li-Jun. An ancestral turtle from the Late Triassic of southwestern China. S. 497–501. Nature [online]. 2008-11. Roč. 456, čís. 7221, s. 497–501. Dostupné online. ISSN 0028-0836. DOI 10.1038/nature07533. (anglicky) 
  2. ↑ What If There Were No More Turtles?. Animals [online]. 2018-09-28 [cit. 2019-11-04]. Dostupné online. (anglicky) 
  3. ↑ Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group [online]. [cit. 2019-11-04]. Dostupné online. 
  4. ↑ CARBOT-CHANONA, Gerardo; RIVERA-VELÁZQUEZ, Gustavo; JIMÉNEZ-HIDALGO, Eduardo; REYNOSO, Víctor Hugo. The fossil record of turtles and tortoises (Testudines) of Mexico, Central America and the Caribbean Islands, with comments on its taxonomy and paleobiogeography: a bibliographic review. S. 269–283. Revista Mexicana de Ciencias Geológicas [online]. 2020-11-04. Roč. 37, čís. 3, s. 269–283. Dostupné online. DOI 10.22201/cgeo.20072902e.2020.3.1581. (anglicky) 
  5. ↑ ŠANDEROVÁ, Marcela; ŠANDERA, Martin. Želvy v české přírodě [online]. Muzeum přírody Český ráj, 2014-04-28 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. 
  6. ↑ CADENA, E.-A.; SCHEYER, T. M.; CARRILLO-BRICEÑO, J. D.; SÁNCHEZ, R.; AGUILERA-SOCORRO, O. A; VANEGAS, A.; PARDO, M. The anatomy, paleobiology, and evolutionary relationships of the largest extinct side-necked turtle. S. eaay4593. Science Advances [online]. 2020-02-14. Roč. 6, čís. 7, s. eaay4593. Dostupné online. DOI 10.1126/sciadv.aay4593. (anglicky) 
  7. ↑ SOCHA, Vladimír. Největší želva všech dob. dinosaurusblog.com [online]. 2010-05-10 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. 
  8. ↑ Rozhovor o obří miocenní želvě na ČT 24 (15. 2. 2020; čas 40:36 - 48:25 min.) (česky)
  9. ↑ Denver Museum of Nature & Science. Researchers discover real reason why turtles have shells. phys.org [online]. 2016-07-15 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  10. ↑ SZCZYGIELSKI, Tomasz; SULEJ, Tomasz. The early composition and evolution of the turtle shell (Reptilia, Testudinata). S. 375–415. Palaeontology [online]. 2019-05. Roč. 62, čís. 3, s. 375–415. Dostupné online. DOI 10.1111/pala.12403. (anglicky) 
  11. ↑ HAMILTON, Ian. How did the turtle get its shell?. The Official PLOS Blog [online]. 2019-07-30 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  12. ↑ SCHOCH, Rainer R.; KLEIN, Nicole; SCHEYER, Torsten M.; SUES, Hans-Dieter. Microanatomy of the stem-turtle Pappochelys rosinae indicates a predominantly fossorial mode of life and clarifies early steps in the evolution of the shell. S. 10430. Scientific Reports [online]. 2019-07-18. Roč. 9, čís. 1, s. 10430. Article number: 10430. Dostupné online. DOI 10.1038/s41598-019-46762-z. (anglicky) 
  13. ↑ DZIOMBER, Laura; JOYCE, Walter G.; FOTH, Christian. The ecomorphology of the shell of extant turtles and its applications for fossil turtles. S. e10490. PeerJ [online]. 2020-12-22. Roč. 8, s. e10490. Dostupné online. DOI 10.7717/peerj.10490. (anglicky) 
  14. ↑ JORGEWICH-COHEN, Gabriel; HENRIQUE, Rafael S.; DIAS, Pedro Henrique; SÁNCHEZ-VILLAGRA, Marcelo R. The evolution of reproductive strategies in turtles. S. e13014. PeerJ [online]. 2022-03-11. Roč. 10, s. e13014. Dostupné online. DOI 10.7717/peerj.13014. (anglicky) 
  15. ↑ GABLE, Simone M; BYARS, Michael I; LITERMAN, Robert; TOLLIS, Marc. A Genomic Perspective on the Evolutionary Diversification of Turtles. S. 1331–1347. Systematic Biology [online]. 2022-10-12. Roč. 71, čís. 6, s. 1331–1347. Dostupné online. DOI 10.1093/sysbio/syac019. (anglicky) 
  16. ↑ LYSON, Tyler R.; BEVER, Gabriel S. Origin and Evolution of the Turtle Body Plan. S. 143–166. Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics [online]. 2020-11-02. Roč. 51, čís. 1, s. 143–166. Dostupné online. DOI 10.1146/annurev-ecolsys-110218-024746. (anglicky) 
  17. ↑ ROČEK, Zbyněk. Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém. Praha: Academia, 2002. 512 s. ISBN 80-200-0858-6. 
  18. ↑ University of Bristol. Discovery of a new mass extinction. phys.org [online]. 2020-09-16 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  19. ↑ LICHTIG, Asher; LUCAS, Spencer. Chinlechelys from the Upper Triassic of New Mexico, USA, and the origin of turtles. Palaeontologia Electronica [online]. 2021. Roč. 24, čís. 1. Dostupné online. DOI 10.26879/886. (anglicky) 
  20. ↑ VLACHOS, Evangelos; RANDOLFE, Enrique; STERLI, Juliana; LEARDI, Juan Martin. Changes in the Diversity of Turtles (Testudinata) in South America from the Late Triassic to the Present. S. 619. Ameghiniana [online]. 2018-01-01. Roč. 55, čís. 6, s. 619. Dostupné online. DOI 10.5710/AMGH.18.09.2018.3226. (anglicky) 
  21. ↑ DE LA FUENTE, Marcelo S.; STERLI, Juliana; KRAPOVICKAS, Verónica. Triassic turtles from Pangea: The legacy from South America. S. 102910. Journal of South American Earth Sciences [online]. 2021-01. Roč. 105, s. 102910. Dostupné online. DOI 10.1016/j.jsames.2020.102910. (anglicky) 
  22. ↑ BLACK, Riley. By Land or by Sea. Scientific American [online]. 2018-03-28 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  23. ↑ EVERS, Serjoscha W.; BENSON, Roger B. J. A new phylogenetic hypothesis of turtles with implications for the timing and number of evolutionary transitions to marine lifestyles in the group. S. 93–134. Palaeontology [online]. 2019-01. Roč. 62, čís. 1, s. 93–134. Dostupné online. DOI 10.1111/pala.12384. (anglicky) 
  24. ↑ LI, Chun; FRASER, Nicholas C.; RIEPPEL, Olivier; WU, Xiao-Chun. A Triassic stem turtle with an edentulous beak. S. 476–479. Nature [online]. 2018-08. Roč. 560, čís. 7719, s. 476–479. Dostupné online. DOI 10.1038/s41586-018-0419-1. (anglicky) 
  25. ↑ SZCZYGIELSKI, Tomasz. Obscure by name: solving the enigma of Chelytherium obscurum, the first described Triassic turtle. S. 1111–1122. Zoological Journal of the Linnean Society [online]. 2021-07-30. Roč. 192, čís. 4, s. 1111–1122. Dostupné online. DOI 10.1093/zoolinnean/zlaa139. (anglicky) 
  26. ↑ SCHOCH, Rainer R.; SUES, Hans‐Dieter. The origin of the turtle body plan: evidence from fossils and embryos. S. 375–393. Palaeontology [online]. 2020-05. Roč. 63, čís. 3, s. 375–393. Dostupné online. DOI 10.1111/pala.12460. (anglicky) 
  27. ↑ CLEARY, Terri J.; BENSON, Roger B. J.; HOLROYD, Patricia A.; BARRETT, Paul M. Tracing the patterns of non‐marine turtle richness from the Triassic to the Palaeogene: from origin to global spread. S. 753–774. Palaeontology [online]. 2020-09. Roč. 63, čís. 5, s. 753–774. Dostupné online. DOI 10.1111/pala.12486. (anglicky) 
  28. ↑ a b RIEPPEL, O.; DEBRAGA, M. Turtles as diapsid reptiles. S. 453–455. Nature [online]. 1996-12. Roč. 384, čís. 6608, s. 453–455. Dostupné online. DOI 10.1038/384453a0. (anglicky) 
  29. ↑ LYSON, Tyler R.; SPERLING, Erik A.; HEIMBERG, Alysha M., Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King, Kevin J. Peterson. MicroRNAs support a turtle + lizard clade. Biology Letters [online]. 20. červenec 2011. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 1744-957X. DOI 10.1098/rsbl.2011.0477. (anglicky) 
  30. ↑ Yale University. New discovery places turtles next to lizards on family tree. phys.org [online]. 2011-07-20 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  31. ↑ CHIARI, Ylenia; CAHAIS, Vincent; GALTIER, Nicolas, DELSUC, Frédéric. Phylogenomic analyses support the position of turtles as the sister group of birds and crocodiles (Archosauria). S. 1–44. BMC Biology [online]. 27. červenec 2012. Svazek 10, čís. 65, s. 1–44. Dostupné online. PDF [1]. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/1741-7007-10-65. PMID 22839781. (anglicky) 
  32. ↑ BENTON, M. J. Vertebrate Paleontology. 2. vyd. London: Blackwell Science Ltd, 2000. ISBN 0632056142. , 3rd ed. 2004 ISBN 0-632-05637-1
  33. ↑ ZARDOYA, R., Meyer, A. Complete mitochondrial genome suggests diapsid affinities of turtles. Proc Natl Acad Sci U S A. 1998, roč. 95, čís. 24, s. 14226–14231. Dostupné online. ISSN 0027-8424. DOI 10.1073/pnas.95.24.14226. PMID 9826682. 
  34. ↑ Tomasz SZCZYGIELSKI, Nicole KLEIN, Justyna SŁOWIAK-MORKOVINA & Torsten M. SCHEYER (2023). Limb histology of the Triassic stem turtles Proterochersis porebensis Szczygielski & Sulej, 2016 and Proganochelys quenstedtii Baur, 1887 with insights into growth patterns of early turtles. Comptes Rendus Palevol. 22 (32): 635-665. doi: https://doi.org/10.5852/cr-palevol2023v22a32
  35. ↑ Bakker, R. T. (1986). The Dinosaur Heresies, Zebra Books, str. 77.
  36. ↑ LOVICH, Jeffrey E; ENNEN, Joshua R; AGHA, Mickey; GIBBONS, J Whitfield. Where Have All the Turtles Gone, and Why Does It Matter?. S. 771–781. BioScience [online]. 2018-10-01. Roč. 68, čís. 10, s. 771–781. Dostupné online. DOI 10.1093/biosci/biy095. (anglicky) 
  37. ↑ DAVIS, Josh. Turtles have lived for 230 million years - but will they survive climate change?. nhm.ac.uk [online]. 2020-05-22 [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 
  38. ↑ STANFORD, Craig B.; IVERSON, John B.; RHODIN, Anders G.J.; PAUL VAN DIJK, Peter; MITTERMEIER, Russell A.; KUCHLING, Gerald; BERRY, Kristin H. Turtles and Tortoises Are in Trouble. S. R721–R735. Current Biology [online]. 2020-06. Roč. 30, čís. 12, s. R721–R735. Dostupné online. DOI 10.1016/j.cub.2020.04.088. (anglicky) 
  39. ↑ World Turtle Day [online]. worldturtleday.org [cit. 2023-04-27]. Dostupné online. (anglicky) 

Literatura

[editovat | editovat zdroj]

Externí odkazy

[editovat | editovat zdroj]
Citováno z „https://cs.wikipedia.org/w/index.php?title=Želvy&oldid=24424808“