leddyr

Navnet leddyr hentyder til den opdeling af legemet i mere eller mindre ensartede afsnit eller led (segmenter), som er et umiddelbart påfaldende træk i dyrenes bygning. Et varierende antal af leddene bærer et par lemmer, der selv er leddelte (jf. gruppens videnskabelige navn).

Leddyrenes kropsvæg består af et enkelt cellelag, der på ydersiden bærer en kutikula, hvis egenskaber har været af den største betydning for leddyrenes succes: Den er let, modstandsdygtig og hos landlevende former en meget effektiv barriere mod vandtab. Hovedparten af kutikulaen er en tokomponentdannelse bestående af filamenter af polysaccharidet kitin indlejret i en proteinsubstans. Dele af kutikulaen kan hærdes ved en garvning (sklerotisering) af proteinerne, og hos flere leddyr (krebsdyr og tusindben) kan der også indlejres mineralsalte i kutikulaen. Kropsvæggens bevægelighed beror på, at de således hærdede og faste områder (skleritter) veksler med umodificerede, bøjelige partier (membraner); arrangementet er ofte sammenlignet med en rustning. Flertallet af dyrets muskler fæster på kropsvæggens kutikula, der således danner et hudskelet.

Man forestiller sig almindeligvis, at størsteparten af kroppen hos de første leddyr var opbygget af temmelig ensartede led, hvis grundudstyr kan rekonstrueres ret detaljeret. Et sådant generaliseret led bærer en skleritplade (tergum) på oversiden, og et par lemmer har deres udspring i den bløde membran herunder. Undersiden var måske helt blødhudet hos de tidligste former, men bærer hos nulevende leddyr typisk en skleritplade (sternum). Pladerne mellem naboled er forbundet med længdeløbende muskler, hvis sammentrækning forkorter kroppen, og over- og undersidens plader er forbundet med muskler, som kan afflade kroppen. Lemmernes grundled bevæges ved muskler, som udspringer fra kroppens over- og undersideplader, og lemme-"skaftets" enkelte led bevæges i forhold til hinanden ved små muskelbundter, som strækker sig fra det ene led til det andet.

Lemmerne er i detaljer forskelligt udformet i de forskellige leddyrgrupper, og der hersker usikkerhed om, hvordan de oprindelige leddyrs lemmer har været bygget. Formentlig har der været en ganske kort "stamme", som har båret flere grene med hver sin hovedfunktion. I nutiden er flergrenede lemmer kun bevaret hos krebsdyr og dolkhaler.

Nervesystemet danner hos de oprindeligste former et rebstigelignende system af to længdeløbende strenge, som i hvert led udvides til et ganglie og forbindes med en tværbro. Flere gange uafhængigt i evolutionens løb er de to nervestrenge med deres ganglier dog rykket tæt sammen i midterlinjen og er omsluttet af en fælles skede; den parrede oprindelse kan derfor oftest ikke erkendes ved en umiddelbar betragtning. I det forreste kropsafsnit findes en hjerne, som ligger over fortarmen, og som på hver side af denne er forbundet med bugnervestrengene. Hormoner produceret i hjernen og i små kirtler bag denne regulerer hudskifte, ægmodning m.m.

Blodet cirkulerer i en åben kropshule. Kredsløbets "motor" er et langt muskuløst hjerterør, som ligger øverst i kropshulen. Der er et sæt indstrømningsåbninger i mange af kroppens led.

Tarmkanalen er et rør opbygget af et enkelt lag epithelceller; det strækker sig hele vejen gennem dyret. Det forreste og bageste tarmafsnit er på indersiden beklædt med en kutikula, som er en direkte fortsættelse af kutikulaen på kroppens overflade. Det midterste tarmafsnit bærer ingen kutikula, og her optages stofferne fra føden.

Sækformede ekskretionsorganer udmunder ved basis af lemmerne i nogle få af kroppens forreste led. Hos flertallet af de landlevende leddyr (både arachnider, myriapoder og hexapoder) er de vigtigste ekskretionsorganer dog malpighiske rør (se ekskretionsorganer), som indmunder på grænsen mellem midt- og bagtarm.

Kønsorganerne udmunder som regel ved basis af et lemmepar; deres lokalisering på kroppen er karakteristisk for forskellige leddyrgrupper.

Åndedrættet kan hos små leddyr, som lever i vand eller i jordbund med høj luftfugtighed, foregå gennem kropsvæggen. Hos større vandlevende former blandt nulevende krebsdyr og chelicerater såvel som hos nogle af de uddøde udviklingslinjer er der på det inderste lemmeled udviklet særlige gæller i form af vedhæng med tynd kutikula. Hos langt de fleste landlevende leddyr foregår åndedrættet gennem indkrængede afsnit af kropsvæggen. Disse kan være rørformede som trakéerne hos de fleste hexapoder og myriapoder samt nogle arachnider, eller de kan være sækformede "lunger" som hos andre arachnider og nogle landlevende krebsdyr (bænkebiderne).

Sanseorganer. I sammenhæng med udviklingen af kutikula på både ydre og indre overflader mangler leddyr helt kropspartier klædt med cilier (fimrehår). De fleste af kropsvæggens talrige sanseorganer (både mekaniske og kemiske) er imidlertid formentlig afledt af cilier, da de rummer en dannelse, som elektronmikroskopisk viser den for disse karakteristiske opbygning. Mange af disse sanseorganer er simple børster, men der findes talrige variationer over temaet.

Synsorganerne har en helt anden oprindelse. En særlig påfaldende type er facetøjnene, som er sammensat af et stort antal enkeltøjne. Sammensatte øjne fandtes hos trilobitter og andre uddøde former, og de findes i dag hos dolkhaler, krebsdyr, egl. insekter og en gruppe af skolopendre. Desuden findes flere forskellige sæt af isolerede enkeltøjne (biøjne); disse kan være primitivt isolerede eller være sekundært adskilte facetøje-komponenter (hos larver af insekter med fuldstændig forvandling og måske hos myriapoder).

Kropsopdeling. De enkelte leddyrgrupper udmærker sig især ved den forskelligartede sammenslutning af enkeltled til funktionelle enheder (tagmata). Der findes i hvert fald altid et hoved- eller forkrop-tagma. Det forreste led i dette mangler altid lemmer og bærer i reglen et eller flere par øjne. Krebsdyrene er de eneste nulevende leddyr, hos hvilke alle de umiddelbart følgende led bærer lemmer, men noget tilsvarende kendes fra uddøde former, bl.a. trilobitterne. Det andet kropsleds lemmer er typisk og oprindeligt trådformede føleorganer, antenner — hos krebsdyr ofte kaldet antennuler; hos havedderkopper og chelicerater bærer dette led ingen lemmer og kan overhovedet vanskeligt erkendes. Det tredje leds lemmer fungerer hos mange krebsdyr som antenner, mens de hos cheliceraterne er klosakse; hos myriapoder og hexapoder er dette leds lemmer helt rudimentære. Lemmerne på de følgende led er udformet til fødeoptagelse og/eller som bevægeredskaber; i nogle leddyrgrupper tjener bestemte lemmepar hos hannerne til sædoverførsel.

De tidligste vandlevende leddyr havde sikkert en ydre befrugtning, men en sådan er kun bevaret hos nogle ganske få nulevende former som dolkhaler og krebsdyrgruppen Mystacocarida. De øvrige leddyr har enten en indirekte sædoverførsel, hvor sæden (i en indpakning af kirtelsekret) afsættes på et underlag og derfra af hunnen optages i kønsåbningen, eller der foregår en egentlig parring, hvorved hannen fører sæden ind i de hunlige kønsveje. Den indirekte sædoverførsel er karakteristisk for de mest oprindelige udviklingslinjer af landlevende leddyr, og den egentlige parring er udviklet uafhængigt flere gange både til lands og til vands.

De tidligste ungdomsstadier, som forlader æggene, er meget forskellige i forskellige leddyrgrupper. Eksempelvis klækkes langt de fleste hexapoder med det fulde antal kropsled, mens det tidligste larvestadium (nauplius) af primitivere krebsdyr bogstavelig talt kun er et svømmende hoved med tre lemmebærende led; de øvrige tilføjes ved senere hudskifter.

I 1950'erne indledtes under førerskab af den britiske zoolog Sidnie Manton en kraftig opposition mod den traditionelle opfattelse af leddyrene som en monofyletisk gruppe, dvs. at de har en fælles stamform, som ikke er stamform for andre dyr. Det hævdedes, at den sidste fælles stamform for cheliceraterne, krebsdyrene samt myriapod- og hexapod-gruppen var udviklet uafhængigt fra en blødhudet, ormelignende stamform uden leddyrkarakterer, og at disse karakterer altså skal forstås som konvergens hos de tre nævnte udviklingslinjer. "Manton-skolen" opnåede en tid betydelig tilslutning, men der er dog nu atter vidtgående enighed om leddyrenes monofyli og om, at en række typiske leddyrtræk (hudskelettet med leddelte lemmer, hjernestruktur, måske facetøjne m.m.) faktisk fandtes i leddyrhovedgruppernes sidste fælles stamlinje.

Leddyrgruppernes indbyrdes slægtskabsforhold er imidlertid fremdeles uafklarede. Almindeligvis har man opfattet de nulevende former som repræsenterende to udviklingslinjer, den ene omfatter havedderkopper og chelicerater, den anden, Mandibulata (opkaldt efter det karakteristiske bidende mundlem mandiblen eller kindbakken), omfattende krebsdyrene og "Atelocerata", dvs. myriapoder og hexapoder. Både Mandibulatas, krebsdyrs, Ateloceratas og Myriapodas monofyli er dog usikker, og fra 1990'erne diskuteres flere alternative fylogenier, som alle kan støttes med såvel morfologiske som molekylære karakterer.

Leddyrenes nærmeste nulevende slægtninge er formentlig bjørnedyr og fløjlsdyr; alle kan sandsynligvis afledes fra en leddelt stamform. Leddyr optrådte i betydelig formrigdom allerede i Kambrium. Adskillige kambriske leddyr, heriblandt de artsrige trilobitter, menes at tilhøre samme udviklingslinje som cheliceraterne, mens andre henføres til krebsdyrlinjen, og atter andre vanskeligt kan placeres; myriapoder kendes fra Silur, og hexapoder fra Devon.