Changchunsaurus

Changchunsaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia
Geslacht
Changchunsaurus Zan, Chen, Jin & Li, 2005
Typesoort
Changchunsaurus parvus
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Changchunsaurus is een geslacht van plantenetende ornithischische dinosauriërs behorend tot de groep van de Cerapoda dat tijdens het Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

Vondst en naamgeving

De typesoort Changchunsaurus parvus is in 2005 benoemd en beschreven door Zan Shu-Qin, Chen Jun, Jin Li-Yong en Li Tao. De geslachtsnaam verwijst naar de stad Changchun. De soortaanduiding betekent "de kleine" in het Latijn.

Het fossiel, holotype JLUM L0403-j–Zn2, is bij Liufangzi nabij Gongzhuling in de provincie Jilin gevonden in een laag van de Quantouformatie in het Songliaobekken die dateert uit het Aptien-Cenomanien, zeer ruwweg honderd miljoen jaar oud. Het bestaat uit een gedeeltelijk, in verband liggend, skelet met vrij complete schedel, vierentwintig wervels van de nek en de rug, twee sacrale wervels, ribben, verbeende pezen, een gedeeltelijke schoudergordel, de borstbeenderen, de bovenkanten van beide opperarmbeenderen, een stuk linkerdarmbeen, de bovenkant van het linkerdijbeen, de bovenkant van het linkerscheenbeen, het rechterkuitbeen met daaraan het calcaneum, de complete rechtervoet en delen van de linkervoet. Het betreft vermoedelijk een onvolgroeid dier.

Verder zijn er op dezelfde vindplaats van andere individuen nog acht schedeldelen waaronder een bovenkaak en een onderkaak gevonden. Onder andere de volgende specimina zijn aan de soort toegewezen: JLUM L0204-Y-23: een gedeeltelijk paar praemaxillae; JLUM L0204-Y-24 en JLUM L0204-Y-24q: een rechterdentarium met een rechterpredentarium; JLUM L0204-Y-091i: een achterstuk van een maxilla met acht tandkronen; JLUM L0204-Y-092i: het achterstuk van een linkermaxilla met vijf tandkronen en zeven lege tandkassen. Ook elementen van de delen achter de schedel, de postcrania, zijn teruggevonden maar blijven nog onbeschreven.

In 2010 werd door Richard Butler de schedel in detail beschreven. Dit werd bemoeilijkt door het feit dat men ervan heeft afgezien de schedel helemaal uit te prepareren uit angst dat deze uit elkaar zou vallen.

In 2018 werden de tanden meer in detail beschreven.

Beschrijving

Algemene bouw, grootte en onderscheidende kenmerken

Changchunsaurus is een kleine tweevoetige planteneter. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op anderhalve meter, het gewicht op tien kilogram.

Butler wist in 2010 drie unieke afgeleide eigenschappen, autapomorfieën, vast te stellen. In de schedel heeft het voorste verhemelte gevormd door de samengroeiing van beide praemaxillae op de middenlijn een spleetvormig foramen in de lengterichting lopen, ter hoogte van het derde en vierde tandpaar, met aan beide zijden een kleinere opening. Het dentarium van de onderkaak heeft ter hoogte van de eerste drie tandparen aan de bovenste buitenkant een verdikt en verruwd oppervlak in het verlengde van een afgeschuinde kant van het predentarium. De buitenste zijkant van het dentarium heeft achteraan in de lengterichting een groeve die naar achteren doorloopt tot over de binnenkant van de processus coronoides.

Schedel

Hoewel de schedel van het holotype ineengedrukt is, valt nog waar te nemen dat hij zeer langwerpig moet zijn geweest; volgens Butler werd dat aspect in de oorspronkelijke beschrijving echter wat overdreven en het achterhoofd te laag gereconstrueerd. De bewaarde lengte is 115 millimeter. De kop eindigde in een snavel met boven een spitse snuit en onderaan een nog spitser predentarium dat als een scherpe boeg uitsteekt. In bovenaanzicht is de snuit minder spits en het contour heeft de vorm van een gotisch booggewelf. De vorm van de oogkas is niet meer vast te stellen. Het onderste slaapvenster is licht zandlopervormig; het bovenste slaapvenster is door de compressie niet goed waarneembaar.

De praemaxilla is langwerpig. De zijkant ervan heeft onder het neusgat geen trog. De bovenkant is zeer ruw, als aanhechting voor de bovensnavel. Beide praemaxillae zijn aan hun onderzijde vergroeid, wat wel als een aanpassing is gezien aan een gravende levenswijze. In specimen JLUM L0204-Y-23 is er behalve de onderscheidende spleet op het premaxillaire verhemelte bij het derde en vierde tandpaar op de middenlijn nog een tweede spleet aanwezig tussen het vierde en vijfde tandpaar. Het aantal premaxillaire tanden bedraagt minstens vijf. Het bovenkaaksbeen of maxilla draagt vijftien of zestien tanden die van de premaxillaire tanden gescheiden zijn door een klein diasteem. De maxillaire tandrij springt iets in en de maxilla is naar buiten toe verbreed zodat een ruimte gevormd wordt die bij het levende dier vermoedelijk bedekt werd door een vlezige wang die voorkwam dat het voedsel uit de bek viel. Boven de maxilla is de schedelopening, de fenestra antorbitalis vermoedelijk vrij klein, hoewel de precieze vorm niet meer waarneembaar is. Van de bovenkant van de schedel is door beschadiging weinig bekend, behalve dat de neusbeenderen vermoedelijk op hun middenlijn een verdiepte trog hebben.

Het traanbeen is driehoekig; het toont de aanhechting voor een palpebrale of wenkbrauwbeen waarvan de vorm onbekend is. Het postorbitale is driestralig met een glad oppervlak. Van het jukbeen is niet meer te bepalen of dit bijdroeg aan de rand van de fenestra antorbitalis. Het jukbeen buigt vrij sterk naar buiten toe met op het midden een zijwaarts uitstekende bult met een bobbelig oppervlak. Het quadratojugale is driestralig en mist een foramen in het buitenoppervlak. Het raakt het squamosum niet. Het quadratum helt bovenaan sterk naar achteren. Het squamosum is vierstralig en mist een bovenste kam. Aan de basis van de voorste tak is een diepe uitholling als aanhechting voor de Musculus adductor mandibulae superficialis, een sluitspier van de onderkaak, bovenaan begrensd door een richel. Het achterhoofd en de hersenpan hebben een vorm die typisch is voor basale euornithopoden met een kiel op het basioccipitale onder het achterhoofdsgat.

Onderkaken

In de onderkaak is het voorste tandeloze predentarium scherp en speervormig. Het spits ervan is iets omhoog gebogen. Het predentarium is relatief lang maar occludeert niet met de maxillaire tanden van de bovenkaak. Het predentarium heeft achteraan de buitenste zijkant twee takken, waarvan de onderste het langst is, die een lipvormig voorste uitsteeksel van het dentarium omvatten. De onderste tak is zelfs overdwars ook weer licht gevorkt. De rand van de bovenste tak is aan de bovenste buitenkant afgeschuind, een kenmerk dat ook bij de basale Ceratopia voorkomt. Meer binnenin is het bovenoppervlak van het predentarium hol door een groeve met een driehoekige doorsnede. In deze groeve zijn enkele aderkanalen zichtbaar. De buitenkant van het predentarium heeft een diepe nauwe groeve in de lengterichting lopen, die achteraan overgaat in een uitholling op het voorste dentarium. De onderrand van het predentarium is licht bol.

Het tanddragend bot van de onderkaak, het dentarium, is een vrij hoog en robuust element waarvan de onderrand en bovenrand vrijwel parallel lopen en dat naar voren toe iets omlaag buigt. Aan de kant van het predentarium heeft het bovenop een verruwde verdikking van het bot, wellicht een teken dat de ondersnavel ver naar achteren doorliep. Het dentarium draagt vermoedelijk vijftien tanden. Aan de buitenkant van de tandrij is ook hier een beenplateau dat wijst op de aanwezigheid van een vlezige wang. Onder de tandrij bevindt zich aan de achterste buitenkant een opvallende horizontale groeve die doorloopt tot over de processus coronoides, een hoge robuuste bult meer aan de achterzijde van de kaak die diende als hefboom bij het kauwen. De beide dentaria zijn vooraan vergroeid; bijna direct achter dit vergroeiingsvlak bevindt zich een tweede vergroeiingslijn waar korte naar binnen gerichte uitsteeksels van de dentaria elkaar raken.

Het surangulare, dat de achterzijde van de processus coronoides vormt heeft aan de bovenste zijkant geen lengterichel lopen, zoals sommige basale Ceratopia wel hebben. Bovenop wordt de top van de processus coronoides gevormd door een apart en van voor naar achteren breed coronoïde. Aan de voorste binnenkant van de processus is een tweede zwellende verbening zichtbaar waarvan het onduidelijk is of deze een voortzetting vormt van het coronoïde of een apart intercoronoïde vertegenwoordigt, zoals bij sommige Neoceratopia. Het spleniale dat de binnenkant van de onderkaak bedekt is een dunne beenplaat waarvan de achterkant een inkeping vertoont; een gevorkte achterkant is ook aanwezig bij Archaeoceratops. Opmerkelijk genoeg toont het aan de onderkant een zenuwkanaal voor de Nervus mylohyoideus. Dit kenmerk is wel voorgesteld als een synapomorfie, nieuw gedeeld kenmerk, voor een heel andere dinosauriërtak: de Saurischia.

Een lang staafvormig element dat is gevonden vertegenwoordigt vermoedelijk een eerste ceratobranchiale, een deel van het tongbeenapparaat.

Tanden

De vijf tanden in de praemaxilla zijn lang, langwerpig, sterk gebogen en helemaal glad, zonder richels, snijranden of kartelingen. Hun email is aan beide zijden even dik. De voorste tand bevindt zich een eindje van de snuitpunt, zoals bij veel Cerapoda; een meer naar voren gelegen uitholling zag Bulter als een foramen, niet als een lege tandkas daar beide schedelhelften hetzelfde kenmerk hadden.

De minstens vijftien maxillaire tanden zijn lager en veel breder, in de vorm van een lage driehoek. De voorrand en achterrand hebben aan de bovenkant ieder zes tot acht vertandingen die aan de binnenzijde uitlopen in lage verticale richels; sommige daarvan vervloeien onderaan met de dikke rand aan de kroonbasis, het cingulum. Er is geen duidelijke middelste hoofdrichel. Een dunne laag email bedekt beide zijden van de kroon. De tanden overlappen elkaar waarbij de achterrand de voorrand van de achterliggende tand bedekt.

De vijftien dentaire tanden van de onderkaak, die het totaal voor de kop als geheel op minstens zeventig brengen, zijn meer plesiomorf van bouw, dat wil zeggen: ze hebben meer de oorspronkelijke vorm voor de Cerapoda. Ze zijn driehoekiger, met een duidelijke punt die de top vormt van een middelste verheffing aan de binnenzijde van de tand die zo prominent is dat Butler het geen hoofdrichel meer wil noemen. Aan de achterkant van die verheffing is een uitholling waarvoor het cingulum onderaan een rand vormt die naar achteren toe naar boven buigt in uitloopt in de laatste vertanding van die zijde. Verder zijn er ook hier weer zes tot acht vertandingen per snijrand die echter overigens niet in richels uitlopen. De buitenzijde van de tand is glad en wat boller en langer dan de binnenzijde. Ook de dentaire tanden overlappen elkaar. Ze zijn wat kleiner dan de maxillaire tanden. De dentaire tandrij ligt bij sluiting binnen de maxillaire; hierdoor slijten de dentaire tanden aan hun buitenzijde af en hebben aan hun bovenkant een licht bollend slijtvlak dat een hoek van 70° maakt met de tandas.

Fylogenie

Hoewel vrij laat levend in de ontwikkelingsgeschiedenis van de groep, werd Changchunsaurus oorspronkelijk geïnterpreteerd als een vrij basale euornithopode; daarop duiden kenmerken als het nog hebben van vijf tanden in een kort os praemaxillare. De soort kan dus informatie geven over de vroege ontwikkeling van de groep. De studie van Butler uit 2010 concludeerde dat Changchunsaurus zich basaal in de ruimere Cerapoda bevond en verwant was aan Jeholosaurus. Een analyse van Peter Makovicky uit 2011 gaf het dier echter toch weer als een basale euornithopode, zoals getoond wordt in dit kladogram:

Neornithischia	Stormbergia Agilisaurus Hexinlusaurus Cerapoda Marginocephalia Ornithopoda Orodromeus Haya Changchunsaurus Jeholosaurus Hypsilophodon meer afgeleide Euornithopoda

Literatuur

• Zan, S.-Q., Chen, J., Jin, L.-Y., Li, T. (2005). A primitive ornithopod from the Early Cretaceous Quantou Formation of Central Jilin, China. Vertebrata Palasiatica 43 (3): 182-193.
• Liyong, J., Jun, C., Shuqin, Z., Butler, R.J., Godefroit, P. (2010). Cranial anatomy of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian-Cenomanian) of Jilin Province, northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 30 (1): 196-214. DOI: 10.1080/02724630903412372.
• Jun Chen; Aaron R. H. LeBlanc; Liyong Jin; Timothy Huang; Robert R. Reisz. 2018. "Tooth development, histology, and enamel microstructure in Changchunsaurus parvus: Implications for dental evolution in ornithopod dinosaurs". PLoS ONE, 13(11): e0205206