அந்தோபிலா

பூநாடி (தேனீ); புதைப்படிவ காலம்:தொடக்கநிலைக் கிரடேசியசு காலம் முதல் புத்துயிரி அண்மைக் காலம் வரை, (100-0)
	இனிப்புப்பைத் தேனீ , Tetragonula carbonaria
உயிரியல் வகைப்பாடு
Unrecognized taxon (fix):	பூநாடி (அந்தோபிலா)
குடும்பங்கள்
	ஆந்திரேனிடே; அப்பிடே; காலெட்டிடே; ஆலிக்டைடே; மெகாச்சில்லிடே; மெலிட்டிடே; சுடெனோடிரைட்டிடே;
வேறு பெயர்கள்
	அப்பிபார்மெசு

அந்தோபிலா (Anthophila) அல்லது பூநாடி (அந்தோ-பூ, பிலா- நாடல்) அல்லது கொங்குதேரி என்பது அறிவியல் வகைப்பாட்டில் விலங்குலகில் ஆறுகாலிகள் தொகுதியில் பூச்சிகள் வகுப்பில் படல்ச் சிறகிகள் வரிசையில் அப்போவைடியீ பெருங்குடும்பத்தில் அடங்கிய பறக்கும் பூச்சிவகை உயிரி ஆகும். இது குளவிகளுக்கும் எறும்புகளுக்கும் நெருக்கமான உயிரினமாகும். தேனீ இப்பிரிவைச் சேர்ந்தது. தாவரங்களில் பொலன்சேர்க்கை, தேன் திரட்டல், தேன்மெழுகு ஆக்கம் தொடர்பாக பூநாடிகளைப் பற்றிப் பலரும் அறிவர். இவை ஒற்றைத்தொகுதி மரபு (monophyletic) சார்ந்தவை. இவற்றில் ஒன்பது குடும்பங்களில் ஏறத்தாழ 20,000 அறியப்பட்ட சிற்றினங்கள் உள்ளன.^[1]^[2] இவற்றுள் பல விவரிக்கப்படாதவையாக உள்ளதால் இவற்றின் உண்மையான எண்ணிக்கை இன்னும் கூடுதலாக இருக்கவும் வாய்ப்புக்கள் உள்ளன. இவை அண்டார்ட்டிக்கா தவிர்ந்த எல்லாக் கண்டங்களிலும் காணப்படுகின்றன. உலகில் உள்ள வாழிடத் தொகுதிகள் அனைத்திலும் இவ்வகைப் பூச்சிகளால் மகரந்தச் சேர்க்கை நிகழும் பூக்கும் தாவரங்கள் அமைந்துள்ளன.

அறிமுகம்

சில பூநாடிகள் சிற்றினங்களில், தேனீக்களும் கொடுக்கில்லா ஈக்களும் இசைவண்டுகளும் கூட்டங்கூட்டமாக சமூக வாழ்க்கையை மேற்கொள்கின்றன. பூநாடிகள் பூக்களின் தேன், பூந்தாது அல்லது பொலந்தூளை உண்கின்றன. சிறப்பாகத் தேன் இவற்றுக்கு ஆற்றல் ஊட்டுகிறது. பூந்தாது புரதம் முதலிய பிற ஊட்டப் பொருள்களை வழங்குகின்றன. பூந்தாதுக்கள் பெரும்பாலும் இவற்றின் இளவுயிரிகளாகிய குடம்பிகளுக்கு உணவாகின்றது. தேனீ பொலன்சேர்க்கை சூழலியலாகவும் பயிர் விளைச்சலுக்கு வணிகவியலாகவும் முதன்மையானதாகும். காட்டுத் தேனீக்கள் அருகிவருவதால், அதை ஈடுகட்ட செயற்கைத் தேன்கூடுகளில் தேனீ வளர்ப்பு வணிகவியலாகப் பெருகி வருகிறது.

பூநாடிகளுள் மிகவும் சிறிய இனம் டிரைகோனா மினிமா என்பதாகும். இவற்றுக்குக் கொடுக்குகள் இருப்பதில்லை. இவ்வினத்தைச் சேர்ந்த வேலைக்கார பூச்சிகள் 2.1 மிமீ (5/64") நீளமுடையன. உலகில் காணப்படும் மிகப்பெரிய பூநாடி, மெகாச்சிலே புளூட்டோ என்னும் சிற்றினமாகும். இவ்வினத்தின் பெண் பூச்சிகள் 39 மிமீ (1.5") வரை நீளமாக வளர்கின்றன. வடவரைக் கோளத்தில் மிகப் பொதுவாகக் காணப்படுபவை. இவை ஆலிக்ட்டைடீ குடும்பத்தைச் சேர்ந்த இனங்களாகும். சிறியனவான இவற்றைப் பெரும்பாலும் குளவிகளுடன் அல்லது ஈக்களுடன் குழம்பிக்கொள்கிறார்கள். முதுகெலும்புக் கொன்றுண்ணிகளில், தேனீ உண்ணும் பறவைகளும் தும்பிகளும் குள்ளநரிகளும் பூச்சிக் கொன்றுண்ணிகளாகும்.

பூநாடிகளுக்குத் தும்பிக்கை போன்ற உறிஞ்சுகுழல்கள் உள்ளன. இவை பூக்களிலிருந்து தேனை உறிஞ்சி எடுப்பதற்கு இவற்றுக்கு உதவுகின்றன. இவற்றுக்கு அமைந்துள்ள உணர்கொம்புகள் இப்பெரும்குடும்பத்தைச் சேர்ந்த எல்லாப் பூச்சிகளுக்கும் உள்ளதுடன், ஆண் பூச்சிகளுக்குப் 13 உடல் கண்டங்களும், பெண் பூச்சிகளுக்கு 12 உடல் கண்டங்களும் காணப்படுகின்றன. எல்லா பூநாடிகளும் ஈரிணை இறக்கைகளைக் கொண்டனவாக உள்ளன. இவற்றுள் பின்புற இறக்கைகள் இரண்டும் சிறியவை. சில இனங்களில் ஒரு பாலினமோ அல்லது ஒரு சாதியோ சிறிய இறகுகளைக் கொண்டிருப்பதுண்டு. இவ்வாறு சிறிய இறகுகளைக் கொண்டிருப்பவை பறப்பதற்குத் தொல்லைப்படுவனவாக அல்லது பறக்க இயலாதனவாக இருக்கின்றன. எனினும் இறக்கைகள் இல்லாத பூநாடிகள் கிடையா.

பூநாடிகளில் மிகவும் அதிகமாக அறியப்படுபவை தேனீக்கள் ஆகும். இவை பூக்களிலிருந்து தேனைத் திரட்டுகின்றன. இத்தேனை மனிதர்கள் தமது தேவைக்காக எடுத்துக்கொள்கிறார்கள். இவ்வாறு தேனுக்காகத் தேனீக்களை வளர்த்தல் தேனீவளர்ப்பு எனப்படுகின்றது.தேனீ வளர்ப்பு பல்லாயிரம் ஆண்டுகளாக, அத்தாவது குறைந்தது பண்டைய எகுபதியர், பண்டைய கிரேக்கர் காலம் முதலே, நடைமுறையில் உள்ளது. தேந்திரட்டல், பொலன்சேர்க்கையைத் தவிர, தேனீக்கள் தேன்மெழுகையும் அரசக்குழைவை எனும் கூழ்மப் பொருளையும் புரொபோலிசுவையும் தருகின்றன. இவை தொன்மவியல், நாட்டுப்புறவியல், அனைத்துக் கட்ட வளர்ச்சிநிலைக் கலை இலக்கியங்கள் ஆகியவற்றில் பண்டு முதல் இன்று வரை பாத்திரம் வகித்துவருகின்றன. இது குறிப்பாக வடக்கு அரைக்கோளத்தில் தேனீ வளர்ப்பு கூடுதலாக நடப்பில் இருந்துவருவதால் அப்பகுதிக்கு மிகவும் பொருந்தும்.

படிமலர்ச்சி

பூநாடிகள், தம் மூதாதைகளான கிராபிரானிடே குடும்பத்தின் குளவிகளிலிருந்து தோன்றியுள்ளன. குளவிகள் மற்ற பூச்சிகளின் கொன்றுண்ணிகள் ஆகும். பூச்சிகளிலிருந்து பூந்தாதுக்கான உணவு மாற்றம், பூக்களைத் தேடிவந்த பூச்சிகளின் மீது படிந்த பூந்தாதை குளவிகள் தமது இளவுயிரிகளுக்கு ஊட்டியதன் வழியாகத் தொடங்கியிருக்கலாம். இந்தப் படிமலர்ச்சி முறை வாசுப்பாயிடு குளவிக்குள் ஏற்பட்டு, பூந்தாது குளவிகள் கொன்றுண்ணிக் குளவி மூதாதைகளிருந்து தோன்ற வழிவகுத்திருக்கலாம். அண்மையில், மிகப் பழைய அமுக்கப்படாத தேனீ புதைபடிவம் நியூஜெர்சி ஆம்பரில் கிடைத்துள்ளது. இது கிரெட்டேசியசுக் காலம் சார்ந்த கிரெட்டோடிரைகோனா பிசுக்கா எனும் கார்பிகுலேட்டு (அப்பினே) தேனீ ஆகும்.^[3] 100 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முந்தைய கிரெட்டேசியசு கால மெலிட்டோசுபெக்சு பர்மென்சிசு எனும் புதைபடிவத் தேனீதான், தற்காலத் தேனீயின் உடன்பிறப்பாக அமையவல்ல அழிந்துவிட்ட பூந்தாது திரட்டும் அப்போவைடியாவாகக் கருதப்படுகிறது.^[4] இதன் தருவிக்கப்பட்ட புறவடிவக் கூறுபாடுகள் இவற்றை பூநாடிக்குள் வைக்க உதவிகின்றன. ஆனால் இவற்றில் குளவிகளுக்கான தடயங்களும் எஞ்சியுள்ளதால், அதாவது மாற்றம் அடையாத மூதாதையின் இருகால்களின் எச்சங்களும் (two mid-tibial spurs, and a slender hind basitarsus) அமைந்துள்ளதால், அவை இதன் பெயர்வுநிலைத் தனமையைக் காட்டுகின்றன.^[4] மேலும், 45 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பே சமூகவாழ்க்கை பூநாடிகளின் கால்வழிகள் பன்முகப்பட்டு பெருகத் தொடங்கிவிட்டுள்ளன.^[5] அரிசோனா காட்டில் கிடைத்த டிரையாசிக் காலக் கூடுகள், அதற்கும் முன்பே தேனீக்கள் தோன்றிவிட்டதைத் தெளிவாகக் காட்டுகின்றன.^[6] இவை இப்போது வண்டுகளின் துளைப்புகளாகக் கருதப்படுகின்றன.^[7]}}

உயர்சமூக உயிரியாகிய அப்பினே/கார்பிகுலேட்டு அப்பிடே 87 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பான கால அளவிலும் அப்பிடேவின் அல்லோடாபினி 53 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பான கால அளவிலும் தோன்றியுள்ளன.^[8]

காலக்டிடே பிந்தைய ஒலிகோசீன் காலத்தில் (~25 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பான காலத்தில்) இருந்து தொடக்கநிலை மையோசீன் கால வரையிலான புதைபடிவங்களால் அறியப்பட்டுள்ளது.^[9]

மெலிட்டிடே தொடக்கநிலை புத்துயிரிக் காலத்திலிருந்தே நிலவியமை பலயேமேக்கிரோபிசு இயோசெனிக்கசு புதைபடிவங்களிலிருந்து அறியப்பட்டுள்ளது.^[10]

மெகாச்சில்லிடே நடு புத்துயிரிக் காலத்திலிருந்தே இலைவெட்டுகளின் புதைபடிவத் தடயங்களால் அறியப்பட்டுள்ளது.^[11] ஆந்திரேனிடே இயோசீன் - ஒலிகோசீன் இடையிலான காலத்திலிருந்தே, அதாவது 34 மில்லியன் ஆண்டுகளுக்கு முன்பிரிந்தே பூப்படிவங்களால் அறியப்பட்டுள்ளன.^[12]

காலிக்டிடே தொடக்கநிலை புத்துயிரிக் காலத்தில்^[13] with species ^[14]^[15] இது ஆம்பரில் புதைபடிவமாகக் கிடைத்துள்ளது. சுடெனோடிரைட்டிடே புதைபடிவ கூடுகளின் உயிர்க்களங்களிலருந்து பிளிசுட்டோசீன் காலம் முதலே அறியப்பட்டுள்ளது.^[16]

இணைபடிமலர்ச்சி

மேலிடான கிண்ண வடிவப் பூக்களில் வண்டுகல் பொலன்சேர்க்கையை நிகழ்த்தின. எனவே விலங்குவழிப் பொலன்சேர்க்கை எனும் விலங்கு- தாவரக் இணைவினை தேனீக்கள் தோன்றும் முன்பாகவே தோன்றிவிட்டது. ஒரே புதுமை தேனீக்கள் பொலன்சேர்க்கையைத் திறம்பட நடத்த தேவையான சிறப்பு பொலன்சேர்க்கை உறுப்புகளைப் புறநிலையாகவும் நட்த்தை வழியிலும் கொண்டமைந்ததே ஆகும். மேலும் இவை பொல்ன்சேர்க்கையில் மற்ரவற்ரை விட பேரளவில் ஈடுபடுகின்றன. இனைபடிமலர்சி முறையில், பூக்கள் பூக்குழல்களை நீளமாகப் பெற்றதோடு தேனும் செறிவாக அமையப் பெற்றன.^[17] அதேபோல, தேனீக்களும் தேன் நுகர்வதற்கேற்ப, நீளமான நாக்குகளைப் பெற்றன.^[18] தேனீக்கள் பூந்தாதைச் சேர்த்துக் கொண்டுசெல்லும் பொலன்பைகளையும் பொலன் தழுவும் மயிரிழைகளையும் பெற்றன. இவற்ரின் வகையும் இருப்பிடமும் தேனீக்களின் இனத்துக்கினம் வேறுபடுகிறது. பெரும்பாலானவற்ரில் பொலனிழை பின்ன்ங்கால்களிலோ அடிவயிற்றிலோ அமைகின்றன; அப்பிடே குடும்பத்தின் சிலவற்றில் பொலன்பைகளும் பின்ன்ங்கால்களிலேயே அமைகின்றன; சிலவற்றில் மட்டும் பொலன்பைகளே இருப்பதில்லை. அவை, மாறாக தம்முடலில் பொலந்தூளைத் திரட்டுகின்றன.^[2] This drove the adaptive radiation of the angiosperms, and, in turn, the bees themselves.^[6] தேனீக்கள் பூக்களுடன் மட்டுமே இணைபடிமலர்ச்சி அடையவில்லை; அவை சில உண்ணிகளுடன் கூட இணைபடிமர்ச்சி அடைந்துள்ளன.

தொகுதி மரபியல்

புறநிலை வகைபாடு

இந்தக் கவைவரைபடம் தெபேவிக் குழுவினர் (2012) ஆய்வைச் சார்ந்தது; இவர்கள் இந்த வகைப்பாட்டுக்கு மூலக்கூற்றுத் தொகுதிதோற்றவியலைப் பயன்படுத்தினர். அதன்வழி, பூநாடிகள் கிரேபிரானிடே குடும்பத்தில் இருந்து தோறியதாகவும் எனவே இவை இணைதொகுதி மரபினவென்றும் விளக்கிக் காட்டியுள்ளனர். எடெரொகைனைடேவில் இவற்றை வைத்தல் இன்னமும் உறுதிப்படவில்லை.^[19] சிறிய உள்குடும்பமாகிய மில்லினினே இவர்களது பகுப்பாய்வில் கருதப்படவில்லை.

Apoidea

Ampulicidae

Heterogynaidae (possible placement #1)

	Sphecidae (sensu stricto)

	Crabroninae (part of "Crabronidae")

(rest of "Crabronidae")

Bembicini

	Nyssonini, Astatinae

	Heterogynaidae (possible placement #2)

	Pemphredoninae, Philanthinae

	Anthophila (bees)

உள்நிலை வகைபாடு

இந்தப் பூநாடிகளின் கவைவரைபடம் எடுதேக் குழுவினரின் (2013) வகைபாட்டில் இருந்து பெறப்பட்ட்தாகும். இது முதைய டாசிப்போடைடே குடும்பத்தையும் மெகானோமிலிடே குடும்பத்தையும் மெலிட்டிடே குடும்பத்தின் உள்குடும்பங்களாக்க் கருதுகிறது.^[20]

அடைப்பில் ஆங்கிலப் பெயர்கள் தரப்பட்டுள்ளன.

Anthophila (bees)

Melittidae (inc. Dasypodinae, Meganomiinae) at least 50 Mya