Перайсці да зместу

Клептапластыя

З Вікіпедыі, свабоднай энцыклапедыі
Электронная мікрофатаграфія цэлі стрававальнага канальчыка марскога смаўжа Elysia clarki, запоўненая паглынутымі хларапластамі з зялёных водарасцяў. C — хларапласты, N — ядро .
Маштабная лінейка — 3 мкм.

Клептапластыя або клептапластыдыя — гэта працэс у сімбіятычных адносінах, пры якім пластыды, асабліва хларапласты водарасцей, накопліваюцца ў тканках гаспадара, што харчуецца імі. Водарасці звычайна з’ядаюцца і часткова пераварваюцца, пакідаючы пластыду некранутай. Пластыды захоўваюцца ўнутры гаспадара, часова працягваючы фотасінтэз і прыносячы карысць гаспадару. Тэрмін быў уведзены ў 1990 годзе для апісання сімбіёзу хларапластаў.[1][2]

Слова клептапластыя паходзіць ад старажытнагрэцкага κλέπτης (kléptēs), што азначае «злодзей» і πλαστός (plastós), што першапачаткова азначала «сфарміраваны» або «адліты», і ў наш час выкарыстоўваецца ў біялогіі для азначэння пластыды.[3]

Клептапластыя ўзнікла ў розных незалежных кладах эўкарыёт, а менавіта ў аднаклетачных пратыстаў супергрупы SAR і тыпу Euglenozoa, а таксама ў некаторых марскіх беспазваночных жывёл.

Eukaryota
SAR supergroup
Rhizaria

Foraminifera


Alveolata

Dinoflagellata



Ciliata




Discoba
Euglenozoa  

Rapazida



Animalia

Spiralia  
Platyhelminthes

Rhabdocoela


Gastropoda

Sacoglossa



Nudibranchia







Некаторыя віды фарамініфер родаў Bulimina, Elphidium, Haynesina, Nonion, Nonionella, Nonionellina, Reophax і Stainforthia прысвойваюць хларапласты дыятомавых водарасцяў.[4]

Дынафлагеляты

[правіць | правіць зыходнік]

Стабільнасць забраных хларапластаў (клептапластыд) значна адрозніваецца сярод розных відаў з клептапластыяй. У дынафлагелят Gymnodinium spp. і Pfisteria piscicida, клептапластыды фотасінтэтычна актыўныя толькі некалькі дзён, у той час як клептапластыды Dinophysis spp. могуць захоўваць здольначць да фотасінтэзу на працягу 2 месяцаў.[3] У іншых дынафлагелят клептапластыя разглядаецца як механізм, што забяспечвае функцыянальную гнуткасць, або, магчыма, раннюю эвалюцыйную стадыю пастаяннага набыцця хларапластаў.[5]

Mesodinium rubrum

Mesodinium rubrum — інфузорыя, якая накоплівае хларапласты крыптаманады Geminigera cryophila.[6] M. rubrum удзельнічае ў дадатковым эндасімбіёзе, перадаючы свае клептапластыды сваім драпежнікам, дынафлагелятнаму планктону, што належыць да роду Dinophysis.[7]

Карыяклептыя — роднасны працэс, пры якім ядро цэлі-ахвяры таксама захоўваецца гаспадаром. Упершыню гэта было апісана ў 2007 годзе ў M. rubrum.[8]

Першы і адзіны выпадак клептапластыі ў Euglenozoa належыць віду Rapaza viridis, самай першай лініі Euglenophyceae, што дывергіравала. Гэты мікраарганізм патрабуе пастаяннага паступлення штаму мікраводарасцей Tetraselmis, якія ён праглынае дзеля здабычы хларапластаў. Затым клептапластыды паступова трансфармуюцца ў тыя, што нагадваюць пастаянныя хларапласты астатніх Euglenophyceae. Клеткі Rapaza viridis могуць выжываць з гэтымі клептапластыдамі да 35 дзён.[9]

Клептапластыя лічыцца спосабам харчавання агульнага продка эўгленафіцэй (Euglenophyceae). Існуе гіпотэза, што клептапластыя спрыяла падзеям гарызантальнага пераносу генаў, якія ў канчатковым выніку дазволілі стварыць пастаянныя хларапласты ў астатніх Euglenophyceae.[9]

Два віды марскіх плоскіх чарвякоў Rhabdocoel, Baicalellia solaris і Pogaina paranygulgus, выкарыстоўваюць клептапластыю. Раней групу класіфікавалі як арганізмаў з водарасцевымі эндасімбіёнтамі, хоць ужо і было выяўлена, што гэтыя эндасімбіёнты не маюць ядраў.[10]

Падчас спажывання дыятомавых водарасцей, B. solaris і P. paranygulus, у працэсе, які яшчэ не выяўлены, здабываюць пластыды са сваёй здабычы, уключаючы ў сваё цела субэпідэрмальна, адначасова аддзяляючы і пераварваючы панцыр і рэшткі дыятамей. У B. solaris клептапластыды працягваюць дэманстраваць функцыянальны фотасінтэз на працягу кароткага перыяду, прыкладна 7 дзён. Паколькі дзве групы не з’яўляюцца сястрынскімі таксонамі, і гэтая рыса не з’яўляецца агульнай для больш цесна звязаных груп, ёсць доказы таго, што клептапластыя развівалася незалежна ў межах двух таксонаў.[11]

Марскія смаўжы (бруханогія)

[правіць | правіць зыходнік]
Costasiella kuroshimae, мяшкаязычны марскі смоўж, які выкарыстоўвае клептапластыю для стварэння складаных узораў на сваім целе

Марскія смаўжы групы мяшкаязычныя (Sacoglossa) практыкуюць клептапластыю.[12] Некалькі відаў марскіх смаўжоў Sacoglossa захопліваюць непашкоджаныя, функцыянальныя хларапласты з водарасцевых крыніц харчавання, утрымліваючы іх у спецыялізаваных цэлях, якія высцілаюць стрававальныя дывертыкулы малюскаў. Самая доўгая вядомая клептапластычная асацыяцыя, якая можа доўжыцца да дзесяці месяцаў, знойдзена ў Elysia chlorotica[1], якая набывае хларапласты, з’ядаючы водарасць Vaucheria litorea, захоўваючы хларапласты ў цэлях, якія высцілаюць яе кішачнік.[13] Маладыя марскія смаўжы ўсталёўваюць клептапластычны эндасімбіёз, сілкуючыся водарасцевымі цэлямі, высмоктваючы іх змесціва і адкідваючы ўсё, акрамя хларапластаў. Хларапласты фагацытуюцца стрававальнымі цэлямі, запаўняючы шырока разгалінаваныя стрававальныя канальчыкі, забяспечваючы гаспадара прадуктамі фотасінтэзу.[14] Аднак яшчэ не высветлена, ці выкрадзеныя пластыды актыўна вылучаюць прадукты фотасінтэзу, ці смаўжы ўскосна атрымліваюць выгаду ад павольна дэградуючых клептапластыд.[15]

З-за гэтай незвычайнай здольнасці мяшкаязычных часам называюць «марскімі смаўжамі, якія працуюць на сонечнай энергіі», хаця рэальная карысць фотасінтэзу для выжывання некаторых прааналізаваных відаў здаецца ў лепшым выпадку нязначнай.[16] Фактычна, некаторыя віды могуць нават загінуць у прысутнасці клептапластыд, якія фіксуюць вуглякіслы газ, у выніку павышанага ўзроўню актыўных формаў кіслароду.[17]

Было паказана, што змены тэмпературы негатыўна ўплываюць на клептапластычныя здольнасці прадстаўнікоў Sacoglossa. Паказчыкі фотасінтэтычнай эфектыўнасці, а таксама колькасць клептапластыд падаюць пры паніжэнні тэмпературы. Аднак заканамернасці і хуткасць гэтых змяненняў адрозніваюцца ў розных відаў марскіх смаўжоў.[18]

Некаторыя віды з іншай групы марскіх смаўжоў, галажаберных малюскаў (Nudibranchia) такія як Pteraeolidia ianthina, затрымліваюць цэлыя жывыя сімбіятычныя зааксантэлы ў сваіх стрававальных дывертыкулах і, такім чынам, таксама «харчуюцца сонечнай энергіяй».[19]

  1. а б S. K. Pierce; S. E. Massey; J. J. Hanten; N. E. Curtis (June 1, 2003). "Horizontal Transfer of Functional Nuclear Genes Between Multicellular Organisms". Biol. Bull. 204 (3): 237–240. doi:10.2307/1543594. JSTOR 1543594. PMID 12807700. S2CID 9671982. Праверана 2008-11-24.
  2. Clark, K. B.; Jensen, K. R.; Strits, H. M. (1990). "Survey for Functional Kleptoplasty Among West Atlantic Ascoglossa (=Sacoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia)". The Veliger. 33: 339–345. S2CID 87182226.
  3. а б Minnhagen, Susanna; Carvalho, Wanderson F.; Salomon, Paulo S.; Janson, Sven (2008). "Chloroplast DNA content inDinophysis(Dinophyceae) from different cell cycle stages is consistent with kleptoplasty". Environmental Microbiology. 10 (9). Wiley: 2411–2417. Bibcode:2008EnvMi..10.2411M. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01666.x. PMID 18518896.
  4. Bernhard, Joan M.; Bowser, Samuel S. (1999). "Benthic foraminifera of dysoxic sediments: chloroplast sequestration and functional morphology". Earth-Science Reviews. 46 (1–4): 149–165. Bibcode:1999ESRv...46..149B. doi:10.1016/s0012-8252(99)00017-3.
  5. Gast RJ, Moran DM, Dennett MR, Caron DA (January 2007). "Kleptoplasty in an Antarctic dinoflagellate: caught in evolutionary transition?". Environ. Microbiol. 9 (1): 39–45. Bibcode:2007EnvMi...9...39G. CiteSeerX 10.1.1.490.54. doi:10.1111/j.1462-2920.2006.01109.x. PMID 17227410.
  6. Johnson, Matthew D.; Oldach, David; Charles, F. Delwiche; Stoecker, Diane K. (Jan 2007). "Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra". Nature. 445 (7126): 426–8. Bibcode:2007Natur.445..426J. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979. S2CID 4410812.
  7. Nishitani, G.; Nagai, S.; Baba, K.; Kiyokawa, S.; Kosaka, Y.; Miyamura, K.; Nishikawa, T.; Sakurada, K.; Shinada, A.; Kamiyama, T. (2010). "High-level congruence of Myrionecta rubra prey and Dinophysis species plastid identities as revealed by genetic analyses of isolates from Japanese coastal waters". Applied and Environmental Microbiology. 76 (9): 2791–2798. Bibcode:2010ApEnM..76.2791N. doi:10.1128/AEM.02566-09. PMC 2863437. PMID 20305031.
  8. Johnson, Matthew D.; Oldach, David; et al. (25 January 2007). "Retention of transcriptionally active cryptophyte nuclei by the ciliate Myrionecta rubra". Nature. 445 (7126): 426–428. Bibcode:2007Natur.445..426J. doi:10.1038/nature05496. PMID 17251979. S2CID 4410812. Праверана 4 February 2015.
  9. а б Karnkowska A., Yubuki N., Maruyama M. et al. Euglenozoan kleptoplasty illuminates the early evolution of photoendosymbiosis // PNAS / M. R. Berenbaum[Washington, etc.], USA: National Academy of Sciences [etc.], 2023. — Vol. 120, Iss. 12. — P. e2220100120. — ISSN 0027-8424; 1091-6490doi:10.1073/PNAS.2220100120
  10. E. Marcus, Turbellaria Brasileiros (9). Bol. Fac. Fil. Ci. Letras Univ. São Paulo 16, 5-215 (1951).
  11. Van Steenkiste, Niels W. L.; Stephenson, India; Herranz, María; Husnik, Filip; Keeling, Patrick J.; Leander, Brian S. (2019). "A new case of kleptoplasty in animals: Marine flatworms steal functional plastids from diatoms". Science Advances. 5 (7): eaaw4337. Bibcode:2019SciA....5.4337V. doi:10.1126/sciadv.aaw4337. PMC 6636991. PMID 31328166.
  12. Händeler, K.; Grzymbowski, Y. P.; Krug, P. J.; Wägele, H. (2009). "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology. 6: 28. doi:10.1186/1742-9994-6-28. PMC 2790442. PMID 19951407.
  13. Catherine Brahic (24 November 2008). "Solar-powered sea slug harnesses stolen plant genes". New Scientist. Праверана 24 November 2008.
  14. SymBio: Introduction-Kleptoplasty(недаступная спасылка). University of Maine. Архівавана з першакрыніцы 2 снежня 2008. Праверана 24 лістапада 2008.
  15. de Vries, Jan; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "Plastid survival in the cytosol of animal cells". Trends in Plant Science. 19 (6): 347–350. Bibcode:2014TPS....19..347D. doi:10.1016/j.tplants.2014.03.010. PMID 24767983.
  16. De Vries, Jan; Rauch, Cessa; Christa, Gregor; Gould, Sven B. (2014). "A sea slug's guide to plastid symbiosis". Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 83 (4): 415–421. doi:10.5586/asbp.2014.042. hdl:10773/21103. ISSN 2083-9480.
  17. de Vries, J.; Woehle, C.; Christa, G.; Wagele, H.; Tielens, A. G. M.; Jahns, P.; Gould, S. B. (2015). "Comparison of sister species identifies factors underpinning plastid compatibility in green sea slugs". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1802): 20142519. doi:10.1098/rspb.2014.2519. ISSN 0962-8452. PMC 4344150. PMID 25652835.
  18. Laetz, Elise; Wagele, Heike (2018). "How does temperature affect functional kleptoplasty? Comparing populations of the solar-powered sister-species Elysia timida Risso, 1818 and Elysa cornigera Nuttall, 1989 (Gastopoda: Sacoglossa)". Frontiers in Zoology. 15: 17. doi:10.1186/s12983-018-0264-y. PMC 5937827. PMID 29760759.
  19. Sutton & Hoegh-Guldberg, Host-Zooxanthella Interactions in Four Temperate Marine Symbioses; Assessment of Effect of Host Extract on Symbionts; The Biological bulletin, Marine Biological Laboratory (Woods Hole, Mass.). v. 178 (1990) p. 175
  • Solar Powered Sea Slugs. ABC Science Online (1 чэрвеня 2007). Праверана 24 лістапада 2008.